Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 16
1.1. Краткая история совершенствования жилища пчел 16
1.2. Современные аспекты производства ульев из синтетических материалов 19
1.3. Заменители углеводных и белковых кормов для пчел 28
1.4. Современное состояние проблемы использования пробиотиков в животноводстве 47
1.5. Пробиотики, используемые для управления жизнедеятельностью семей и микрофлорой пчел 54
Глава 2. Материал и методика исследований 62
Глава 3. Закономерности роста, развития семей и физиологические из менения, происходящие в организме пчел в весенний период при содержании в пенополиуретановых ульях 72
3.1. Изменение силы и массы пчелиных семей 72
3.2. Физиологические показатели репродуктивных функций пчелиных маток 78
3.3. Температурный режим в гнезде пчел 84
3.4. Морфофункциональное состояние глоточной железы рабочих пчел, содержание личиночного корма в ячейках, масса трехдневных личинок и однодневных рабочих пчел 90
3.5. Функциональная активность рабочих пчел 99
3.6. Биохимические показатели организма пчел 109
Глава 4. Закономерности роста, развития семей и физиологические из менения, происходящие в организме пчел в летний период при содержании в пенополиуретановых ульях 114
4.1. Изменение силы и массы пчелиных семей 114
4.2. Физиологические показатели репродуктивных функций пчелиных маток в летний период при содержании семей пчел в пенополиуретановых ульях 117
4.3. Температурный режим в гнезде пчел 122
4.4. Морфофункциональное состояние глоточной железы рабочих пчел, количество личиночного корма в ячейках, масса трехдневных личинок и однодневных рабочих пчел 131
4.5. Функциональная активность рабочих пчел 138
4.6. Биохимические показатели организма пчел 146
Глава 5. Физиологическое состояние и функциональные способности пчел в период главного медосбора при содержании семей в ульях из различных материалов 154
5.1. Физиологические показатели состояния пчелиных семей 154
5.2. Активность ферментов сукцинатдегидрогеназы, АТФ-азы митохон-дриальной и АТФ-азы миозина в летательной мышце пчел-сборщиц 160
5.3. Показатели функциональной активности пчел по сбору нектара 163
5.3.1. Летная активность пчел- сборщиц нектара 163
5.3.2. Нагрузка медового зобика пчел - сборщиц нектара 165
5.3.3. Продуктивные показатели семей пчел 166
Глава 6. Физиологическое состояние и функциональная способность пчел к выращиванию расплода в осенний период при содержании семей в ульях из различных материалов на фоне стимулирующих подкормок 169
6.1. Влияние микробиологического препарата апиник на продолжи тельность жизни пчел (садковый опыт) 169
6.2. Физиологические показатели состояния пчелиных семей 171
Глава 7. Физиологическое состояние, микробиоценоз кишечника пчел после зимовки семей в ульях из различных материалов на фоне стиму лирующих подкормок 188
7.1. Физиологические показатели пчел 188
7.2. Активность каталазы у пчел 196
7.3. Микробиоценоз кишечника пчел 199
7.3.1. Пораженность пчел спорами Nosema apis 200
7.3.2. Частота изоляции бактерий вида Enterococcus faecium в кишечнике пчел 202
7.3.3. Частота изоляции бактерий Bifidobacterium spp. в кишечнике пчел 204
7.3.4. Частота изоляции бактерий вида Lactobacterium pollinis в кишечнике пчел 206
7.3.5. Частота изоляции бактерий вида Escherichia coli в кишечнике пчел 208
7.3.6. Частота изоляции бактерий вида Enterobacter cloacae в кишечнике пчел 210
7.3.7. Частота изоляции бактерий вида Enterobacter paracloacae в кишечнике пчел 212
7.3.8. Частота изоляции бактерий вида Hafhia alvei в кишечнике пчел 214
7.3.9. Частота изоляции бактерий вида Pantoea agglomerans в ки шечнике пчел 216
7.3.10. Частота изоляции бактерий вида Providencia rettgeri в кишечнике пчел 217
7.3.11. Частота изоляции бактерий вида Klebsiella oxytoca в кишечнике пчел 219
Глава 8. Микробиоценоз кишечника молодых пчел при выходе из ячеек в весенний и летний периоды 221
Глава 9. Формирование энтеробактериальной микрофлоры в жилище пчел в летний период при содержании семей в ульях из различных материалов 226
Глава 10. Обсуждение результатов исследований 232
Выводы 247
Практические предложения 251
Список литературы 252
- Современные аспекты производства ульев из синтетических материалов
- Физиологические показатели репродуктивных функций пчелиных маток
- Физиологические показатели репродуктивных функций пчелиных маток в летний период при содержании семей пчел в пенополиуретановых ульях
- Активность ферментов сукцинатдегидрогеназы, АТФ-азы митохон-дриальной и АТФ-азы миозина в летательной мышце пчел-сборщиц
Введение к работе
Актуальность проблемы. Пчелиная семья как биологическая единица живет в тесной взаимосвязи с окружающей средой и реагирует на ее изменения. Однако аномально высокие температуры отрицательно сказываются на гомеостазе семей пчел. Ситуацию осложняет гибель семей пчел в России за зимне-весенний период – в среднем 12,6 % общего их количества (Кривцов Н.И. с соавт., 2007). Экономический ущерб от плохой зимовки пчел примерно равен стоимости всего полученного от них товарного меда. Это приводит к устойчивому снижению численности и продуктивности семей пчел. В результате в России количество семей пчел уменьшилось за период с 1991 по 2009 г. на 1,4 млн, а производство товарного меда не превышает 53,5 – 57,4 тыс. т. в год.
Выявлено, что одной из причин вышеуказанных проблем является существующая технология и практика содержания и разведения пчел в ульях общепринятых систем – Дадана-Блатта, Рута и других подобных, с их общими конструктивными недостатками. В деревянных конструкциях ульев с толстыми стенками со временем образуются микро- и макротрещины, нарушается газообмен, и пчелам становится трудно поддерживать микроклимат, особенно зимой. Гигроскопичность ульев данных систем способствует накоплению в трещинах влаги, возбудителей инфекционных и инвазионных заболеваний. Поскольку дезинфекция ульев – достаточно трудоемкий и дорогостоящий процесс, а новые ульи не изготавливаются, старые, инфицированные возбудителями различных заболеваний, передаются из рук в руки.
В 70-е гг. XX столетия был синтезирован ряд новых утеплительных материалов, из которых начали изготовлять ульи: это пенополистирол и пенополиуретан (ППУ). Интересны они тем, что плотность таких материалов достигает 100 кг/м3 и выше, и считается, что они абсолютно безвредны для человека и пчел.
Несмотря на активное внедрение ульев из синтетических материалов (пенополистирол, пенополиуретан) следует отметить, что научное обоснование гомеостаза семей пчел по периодам развития при содержании в таких ульях в литературе отсутствует.
Независимо от материала, из которого изготовлены ульи, наблюдается повсеместное заражение пасек клещом Varroa destructor, также среди патологий пчел, кроме варрооза, нозематоза, микозов и гнильцов, в настоящее время значительное место занимают инфекционные заболевания смешанной (бактериально-микозной, бактериально-вирусной) этиологии. При лечении этих заболеваний применение антибиотиков ограничено из-за вероятности загрязнения продуктов пчеловодства. Кроме того, неправильное применение антибиотиков, отрицательно воздействующих на иммунную систему пчел, приводит к появлению устойчивых и более вирулентных штаммов возбудителей (Смирнов А.М., Туктаров В.Р., 2004).
Поэтому в настоящее время все большее внимание ветеринарных специалистов и практиков привлекают пробиотики – препараты из бактерий-сапрофитов, представителей нормальной микрофлоры животных и насекомых. В России разработан специфический, не имеющий аналогов препарат для наращивания силы пчелиных семей, относящийся к классу пробиотиков – апиник (Зинченко Е.В., Панин А.Н., 2000; Мельник В.Н. с соавт., 2006). Уникальность данного препарата состоит в том, что он обладает способностью стимулировать пищеварительные процессы в кишечнике рабочих пчел, повышать их естественную резистентность и устойчивость к бактерийным и вирусным агентам.
Следовательно, изучение влияния стимулирующих подкормок на закономерности роста и развития, физиологические показатели и функциональные способности семей пчел совмеcтно с возможностями современных ульев из синтетических материалов имеет научное и прикладное значение.
Связь работы с крупными общероссийскими научными программами, темами. Государственные программы развития сельского хозяйства на 2008–2012 гг., программы фундаментальных и прикладных исследований РАСХН по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации на 2001–2005 и 2006–2010 гг.
Цель и задачи исследований. Разработка научно-обоснованной концепции эффективного содержания качественных семей пчел в пенополиуретановом улье и изучение влияния стимулирующих подкормок на закономерности роста и развития пчелиных семей.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи.
При содержании пчел в пенополиуретановом улье в сравнительном аспекте:
- исследовать физиологические и биологические параметры жизнеобеспечения семей пчел;
Изучить влияние стимулирующих подкормок на:
- воспроизводительные способности пчелиных маток, физиологическое состояние, летную активность, нагрузку медового зобика рабочих пчел;
- развитость глоточных желез, количество маточного молочка в ячейках трехдневных личинок, биохимические показатели летательной мускулатуры рабочих пчел в весенний, летний и осенний периоды;
- на продолжительность жизни рабочих пчел в садковых опытах;
- расход корма, физиологическое состояние и отход рабочих особей по результатам зимовки;
- активность ферментов сукцинатдегидрогеназы, АТФ-азы митохондриальной и миозина в летательной мышце, каталазы и расход резервных веществ организма рабочих пчел в процессе зимовки, микробиоценоз кишечника молодых рабочих пчел и пчел в конце зимовки.
Научная новизна. Впервые дана комплексная системная оценка гомеостаза, микроценоза пчел при содержании семей в пенополиуретановом улье. Установлено влияние биологически активных веществ (оксиметилурацила, янтарной муки, сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами, пробиотика апиник) на физиологические показатели семьи, влияющие на репродуктивные и продуктивные показатели в различные периоды жизнедеятельности медоносных пчел. Разработана научно обоснованная концепция эффективного содержания семей в пенополиуретановом улье на фоне стимулирующих подкормок.
Впервые проведены в динамике сравнительные исследования влияния препарата пиримидинового производного - оксиметилурацила, янтарной муки, сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами, и пробиотика апиник на яйценоскость пчелиных маток и функциональную активность рабочих пчел различных генераций; установлены гистохимические показатели перестройки в летательной мышце (сукцинатдегидрогеназа, АТФ-аза митохондриальная и АТФ-аза миозина); выявлено состояние интерьерных показателей (каталазная активность, сухая и сырая масса, содержание общей воды, реактивность глоточных желез); предложены пути восстановления уровня белкового, липидного и углеводного обменов, параметров микроценоза кишечника молодых и зимовавших пчел, соотношения нормофлоры и условно-патогенной групп микроорганизмов.
Выявлены направления развития биохимических реакций в организме и микроценозе пчел в онтогенезе под влиянием подкормок с биостимуляторами с учетом изменения активности ферментов, показателей белкового, углеводного, липидного обменов. Разработана концепция восстановления гомеостаза пчел при содержании в пенополиуретановом улье коррекцией содержания в организме азота, жира, гликогена, определяющих характер белкового, углеводного, липидного обменов и экстерьерные морфометрические параметры пчел. Доказана целесообразность применения стимулирующих подкормок с биостимуляторами для активизации функциональных способностей пчелиных семей (летная, медособирательная активность, воспитание расплода, содержание маточного молочка в ячейках трехдневных личинок и стабилизация массы трехдневных личинок) и рабочих пчел (повышение массы тела до соответствующей стандарту породы).
Впервые доказана возможность нивелирования аномальных температурных перепадов на физиологическое состояние пчел (лето, зима) при содержании семей в пенополиуретановом улье, стабилизации уровня нормофлоры кишечника влияющих на физиологические показатели обеспечивающие гомеостаз организма медоносных пчел.
По результатам исследований на пенополиуретановый улей оформлена заявка на патент, и получено положительное решение Федеральной службы по интеллектуальной собственности, патентам и товарным знакам (Роспатент) о выдаче патента на полезную модель от 13.12.2010.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований расширяют знания о содержании пчел в ульях, изготовленных из дерева и пенополиуретана, и представляют по-новому физиологические, экологические, микробиологические параметры управления жизнедеятельностью в критические периоды роста и развития семей. Содержание семей в пенополиуретановом улье на фоне стимулирующих подкормок препаратами нового поколения, в особенности осенью, повышает физиологический статус и гомеостаз организма пчел. При этом пчелы осенней генерации дольше сохраняют показатели, характерные для физиологически «молодых», что обеспечивает им способность к ускоренному весеннему росту и обновлению семей молодыми пчелами весенней генерации на 10 дней раньше.
Исследованные функциональные показатели организма пчел дополняют имеющиеся сведения о возрастной физиологии пчелы медоносной, расширяют представления о биохимическом гомеостазе в постэмбриональном онтогенезе, белковом, углеводном, липидном обмене в процессе роста и развития организма, ферментативных реакциях в летательных мышцах, которые служат биологической основой для разработки оптимальных методов содержания, коррекции роста, развития рабочих пчел в различные периоды онтогенеза и медособирательной деятельности семей пчел.
В практическом отношении доказана эффективность содержания семей в пенополиуретановом улье, а применение биостимуляторов: производного пиримидинового ряда - оксиметилурацила, янтарной муки, сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами и пробиотика апиник - усиливает биологические, технологические возможности ульев из синтетических материалов, оптимизируя процессы, не только весеннего роста и обеспечения колонизационной резистентности нормофлоры кишечника, но и осеннего развития, восстановления нормофлоры и качественной зимовки семей пчел.
Апробация работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов Башкирского государственного аграрного университета (г. Уфа, 2002-2006 гг.), Международной научно-практической конференции «Новые достижения в повышении продуктивности пчелосемей, профилактика и лечение болезней пчел» (2002, г. Троицк), Международных научно-практических конференциях-выставках «Интермед» (г. Москва, 2004-2008 гг.,), Всероссийской научно-практической конференции в рамках Международной специализированной выставки «АгроКомплекс» (г. Уфа, 2005-2008), ежегодной Международной научно-практической конференции профессорско-преподава-тельского состава и аспирантов РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева, (г. Москва 2006-2010); на X Юбилейной Всероссийской выставке-презентации учебно-методических изданий Российской академии естествознания монография «Оптимизация биологических показателей и технологии использования медоносных пчел в защищенном грунте» отмечена дипломом за лучшее учебно-методическое издание в отрасли, г. Сочи, 22-25 сентября 2011; на расширенном заседании кафедры пчеловодства и рыбоводства РГАУ - МСХА имени К.А.Тимирязева, (2012).
Основные положения, выносимые на защиту:
- гомеостаз и микроценоз пчел при содержании семей в ульях различного типа;
- физиологические и биологические параметры жизнеобеспечения при содержании семей в пенополиуретановом улье;
- продолжительность жизни рабочих пчел в садковых опытах;
- расход резервных веществ организма и корма, физиологическое состояние рабочих особей, активность каталазы рабочих пчел и качество зимовки;
- показатели активности ферментов каталазы, сукцинатдегидрогеназы (СДГ), аденозинтрифосфатазы митохондриальной и миозина летательной мускулатуры медоносных пчел;
- воспроизводительные способности пчелиных маток, физиологическое состояние рабочих пчел весенней, летней и осенней генераций на фоне стимулирующих подкормок;
- температурный режим гнезда, летная активность, нагрузка медового зобика, развитость глоточных желез, содержание маточного молочка в ячейках трехдневных личинок, биохимические показатели летательной мускулатуры рабочих пчел в весенний, летний и осенний периоды;
- микробиоценоз кишечника молодых рабочих пчел и улья;
- физиологическое, микробиологическое обоснование содержания качественных семей пчел в пенополиуретановых ульях на фоне стимулирующих подкормок.
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 55 работ, в том числе 6 монографий и 28 работ в изданиях, по списку ВАК.
Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, девяти глав результатов собственных исследований, обсуждения, выводов и практических предложений. Список литературы включает 295 работ, в том числе 18 иностранных. Диссертация написана на 285 страницах, иллюстрирована 74 таблицами, 14 рисунками.
Современные аспекты производства ульев из синтетических материалов
Если проследить историю пчеловодства, включая начало XXI века, то все применяемые ульи для разведения пчел исходя из используемого материала можно разделить на две категории. Первая категория - это ульи, изготовленные из природных материалов, вторая категория - ульи из синтетических материалов (Коновальчук А.Т., 2007; Поляков В.А., 2008; Демченко И., 2010; Маннапов А.Г., Ларионова О.С, 2011).
Природные материалы. Несколько тысячелетий назад для изготовления ульев применялась глина, прутья обмазывались глиной, они использовались в Древней Греции и Риме, там, где в основном тепло круглый год (Хе-рольд Э., Вайс К., 2009).
Применялись плетенные из соломы, изготовленные из коры пробкового дерева ульи, были даже каменные ульи. Но все-таки там, где есть зима, массовое
применение нашли деревянные ульи. С изобретением разборного рамочного улья во второй половине XIX века дерево стало основным материалом, применяемым для изготовления ульев (Руттнер Ф., 1979; Кривцов Н.И. с соавт., 2010).
Синтетические материалы. В 70-е гг. XX столетия был синтезирован ряд новых утеплительных материалов, которые представляют интерес для изготовления ульев, - это пенополистирол и пенополиуретан (ППУ).
Пенополистирольные ульи в России производят фирма «Апирусс», г. Санк-Петербург, и «Завод Пластпром», г. Псков. Пенополиуретановые ульи выпускает фирма «Профессиональное пчеловодство», г. Ярославль. Для этих целей завод «Изолан», г. Владимир, разработал сырье пенополиуретан Изо-лан-435 и получил на него санитарно-эпидемиологическое заключение, в котором указана область применения - изготовление пчелиных ульев. Также фирмой-изготовителем был изучен опыт пчеловодов Дании, у которых пенополиуретановые ульи пользуются большой популярностью (Маннапов А.Г., Ларионова О.С, 2011).
В своей статье «Технические новинки в мировом пчеловодстве» индивидуальный член Апимондии Н.В. Ульянич пишет: «Складывается впечатление, что 50 % всех многокорпусных ульев в мире изготовляют из полиуретана или полистирола... причем ни мыши, ни пчелы не повреждают этот материал» (Демченко И., 2010; Ульянич Н.В., 2010).
В последние десятилетия пчеловоды активно пытаются усовершенствовать существующие конструкции пчелиных жилищ. Какие только ульи не изобретают, однако постепенно интерес к ним затухает, потому что ничего кардинально нового они в отрасль не приносят. Устройство жилищ пчел, приближенных к дуплу, свидетельствует о кризисе пчеловодства, поскольку современные ульи и разработанные технологии пчеловодов не устраивают (Сте-панец И.П., 2007; Поленов Д.В., 2010; Маннапов А.Г., Ларионова О.С., 2011).
Следовательно, для успешного ведения пчеловодства необходимо изготавливать ульи из такого материала, чтобы они были своеобразным термо сом, в котором пчелам летом не жарко, а зимой не холодно. Только в таком улье можно содержать сильные семьи и при этом «мед нужно брать, когда он есть в природе, а не готовить пасеку в расчете на главный медосбор».
Таким образом, в условиях короткого пчеловодного сезона для центральной полосы России надо научиться использовать самые ранние медоносы, начиная с ивы, создавать нектароносные конвейеры и знать возможности современных ульев, изготовленных как из природных материалов, включая дерево, так и синтетических (Жаров В., 2007; Поленов Д.В., 2010; Кривцов Н.И. с со-авт., 2010; Смирнов Н.Н., 2010; Маннапов А.Г., Ларионова О.С., 2011).
Несмотря на многочисленность систем ульев, изготовленных из различных материалов, все они должны отвечать определенным физиологическим и технологическим требованиям для обеспечения жизнедеятельности пчел и производства товарной продукции (Аветисян Г.А., 1982; Корж В.Н., 2010; Кривцов Н.И. с соавт., 2010; Маннапов А.Г. с соавт., 2011).
Ульи как жилище для пчел в физиологическом отношении должны отвечать следующим требованиям:1. Соответствовать биологическим требованиям пчелиной семьи и надежно защищать от осадков, резких колебаний внешней температуры воздуха (Аветисян Г.А., Черевко Ю.А., 2001; еедев В.И., Билаш Н.Г., 2006).2. Обладать высокими тепло- и влагоизоляционными свойствами и одновременно хорошо вентилироваться (Еськов Е.К. 1983; Кривцов Н.И. с соавт., 2007).3. Иметь размеры, вытекающие из биологических требований пчелиной семьи: расстояние между стенками улья и боковыми планками рамок - 7,5-8 мм, а между центрами (средостениями) сотов соседних рамок - 37-38 мм; ширина улочек между рамками - 12 мм (Кривцов Н.И. с соавт., 2010).4. Иметь достаточный объем, обеспечивающий развитие семьи и использование главного медосбора (Маннапов А.Г., Ларионова О.С, 2011).5. Быть удобными при уходе за пчелиными семьями и при их перевозке (Черевко Ю.А. с соавт., 2006; Кривцов Н.И. с соавт., 2007).6. Быть не громоздкими и дешевыми.7. Быть стандартными, а все детали и части ульев на пасеке должны быть взаимозаменяемыми (Кривцов Н.И. с соавт., 2007; Маннапов А.Г., Ларионова О.С., 2011).
Существуют различные системы ульев. В нашей стране изготавливаются ульи по типовым проектам, разработанным проектными институтами, и предназначены они для содержания пчелиных семей в разных климатических зонах страны. Из многих конструкций ульев, описываемых в справочниках и учебных пособиях, самыми распространенными являются 12-рамочные, двухкорпусные, многокорпусные и лежаки. Они могут быть изготовлены из дерева или пенополистирола и пенополиуретана.
Пенополистирол - сравнительно недорогой материал, продукт переработки нефти, неустойчив к растворителям, электризуется с образованием статического электричества (Поляков В.А., 2008; Смирнов Н.Н., 2010; Маннапов А.Г., Ларионова О.С., 2011).
Пенополиуретан - продукт органической химии, сравнительно дорогой материал, как и пенополистирол. Пенополиуретан получают путем перемешивания двух жидких компонентов - полиола и полиизоционата. В результате смешивания происходит химическая реакция. Пена начинает застывать и затвердевать. Существуют как западные, так и отечественные материалы (Демченко И., 2010; Маннапов А.Г., Ларионова О.С., 2011).
Пенополиуретан имеет ряд преимуществ по сравнению с пенополистиро-лом, и основное из них в том, что он устойчив к воздействию растворов кислот, солей и щелочей, любого топлива и красок. Ульи могут грунтоваться на стадии формовки и не требуют дополнительной окраски. При необходимости можно красить любыми красками, даже теми, которые содержат растворители. Пено-полистирольные ульи выпускаются не окрашенными, и красить можно только
Физиологические показатели репродуктивных функций пчелиных маток
Пчелиная семья, состоящая из матки, нескольких десятков тысяч рабочих пчел и нескольких сотен трутней, представляет собой биологическую и хозяйственную единицу. В физиологическом отношении матка представляет собой уникальный организм, основная функция которого - репродукция яиц.
Установлено, что при содержании семей в ульях различных систем и изготовленных из разных материалов пчелиные матки по-разному проявляют свои репродуктивные функции.
Результаты исследования изменения яйценоскости маток представлены в табл. 5, на рис. 2. К 9 марта яйценоскость маток в семьях пчел в улье Дадана-Блатта из дерева составила 26,17 шт., в многокорпусном улье из дерева - 26,33 шт., из пенополиуретана- 25,83 шт.
В последующие периоды исследований отмечалось резкое повышение яйценоскости маток, и во все сроки опыта этот показатель был выше в многокорпусных ульях, и особенно из пенополиуретана.
К 23 марта яйценоскость маток при содержании в улье Дадана-Блатта из дерева увеличилась по сравнению с его значением в предыдущий срок исследований в 7,83 раза (на 178,83 шт.) и превысила первоначальное значение на 683 %; в многокорпусном улье из дерева - в 8,98 раза (на 210,34 шт.) и была выше первоначального показателя на 798,86; из пенополиуретана - в 11,35 раза (на 267,5 шт.), превысив первоначальный уровень на 1035,61 %.
В последующие сроки исследований процесс повышения яйценоскости маток продолжался, но по степени выраженности был значительно ниже, чем в предыдущий срок опыта (23 марта).
К 1 апреля яйценоскость маток пчел при содержании в улье Дадана-Блатта из дерева увеличилась по сравнению с показателем предыдущего срока опыта на 195 % (в 2,95 раза, на 400 шт.)., в многокорпусном улье из дерева -на 207 % (в 3,07 раза, на 490 шт.), из пенополиуретана - на 163 % (в 2,63 раза, на 478,34 шт.). Яйценоскость маток при содержании пчел в многокорпусном улье из дерева была на 20,11 % (121,67 шт.), из пенополиуретана - на 27,54 % (166,67 шт.) выше, чем в улье Дадана-Блатта.
К 13 апреля показатель яйценоскости маток пчел в улье Дадана-Блатта из дерева увеличился по сравнению с показателем предыдущего срока исследования (1 апреля) на 36 % (218,33 шт.), в многокорпусном улье из дерева - на 31,42 % (228,33 шт.), из пенополиуретана - на 30,45 % (235,0 шт.). При этом яйценоскость маток пчел при содержании в многокорпусном улье из дерева была на 15,99 % (131,67 шт.), из пенополиуретана - на 22,26 % (183,34 шт.) выше, чем в улье Дадана-Блатта.
К 25 апреля яйценоскость пчелиных маток при содержании в улье Дадана-Блатта превысила показатель предыдущего срока опыта (13 апреля) на 10,32 % (85,0 шт.), в многокорпусном улье из дерева - на 7,85 % (75,0 шт.), из пенополиуретана - на 11,58 % (116,66 шт.). Яйценоскость маток пчел при содержании в многокорпусном улье из дерева на этот срок опыта на 13,39 % (121,67 шт.), в многокорпусном улье из пенополиуретана - на 23,66 % (215,0 шт.) превысила показатель в улье Дадана-Блатта.
Таким образом, результаты исследований показывают, что в весенний период пчелиные матки характеризуются более высокой яйцекладущей способностью при содержании семей пчел в многокорпусных ульях из дерева или из пенополиуретана.Данные по исследованию содержания печатного расплода представлены в табл. 6, на рис. 3.
На 23 марта количество печатного расплода в семьях пчел из разных типов ульев было примерно на одинаковом уровне и составило в улье Дадана-Блатта 3,14 квадрата, в многокорпусном из дерева - 3,16, в многокорпусном из пенополиуретана - 3,1 квадрата.В последующие сроки исследований регистрировалось значительное увеличение содержания печатного расплода в семьях из ульев всех типов. Однако этот процесс имел разную степень активности.
К 1 апреля содержание печатного расплода в семьях из улья Дадана-Блатта увеличилось в 7,83 раза (на 21,46 квадрата, 683,44 %), в многокорпус ном улье из дерева - в 8,99 раза (на 25,24 квадрата, 798,73 %), в многокорпусном из пенополиуретана - в 11,35 раза (на 32,1 квадрата, 1035,48 %). При этом содержание печатного расплода в многокорпусном улье из дерева было в 1,15 раза (на 3,8 квадрата, 15,44 %), в многокорпусном улье из пенополиуретана - в 1,43 раза (на 10,6 квадрата, 43,08 %) выше, чем в улье Дадана-Блатта.
К 13 апреля содержание печатного расплода увеличилось по сравнению с его значением в предыдущий срок исследования в улье Дадана-Блатта в 2,95 раза (на 48,0 квадрата, 195,12 %), в улье многокорпусном из дерева - в 3,07 раза (на 58,8 квадрата, 207,04 %), в многокорпусном из пенополиуретана - в 2,63 раза (на 57,4 квадрата, 163,07 %). На этот срок исследований количество печатного расплода в семьях в многокорпусном улье из дерева было в 1,2 раза (на 14,7 квадрата, 20,11 %), в многокорпусном улье из пенополиуретана - в 1,27 раза (на 20,0 квадратов, 27,55 %) выше, чем в улье Дадана-Блатта.25 апреля содержание печатного расплода в семьях в улье Дадана-Блатта увеличилось по сравнению с показателем предыдущего срока опыта в 1,36 раза (на 26,2 квадрата, 36 %), в многокорпусном улье из дерева - в 1,31 раза (на 27,4 квадрата, 31,42 %), в многокорпусном улье из пенополиуретана - в 1,3 раза (на 28,2 квадрата, 30,45 %). Содержание печатного расплода на данный срок опыта в многокорпусном улье из дерева было в 1,16 раза (на 15,8 квадрата, 15,99 %), в многокорпусном улье из пенополиуретана - в 1,22 раза (на 22 квадрата, 22,26 %) выше, чем в улье Дадана-Блатта.7 мая содержание печатного расплода в семьях пчел в ульях всех типов было самым высоким. В улье Дадана-Блатта оно превысило показатель предыдущего срока опыта в 1,1 раза (на 10,2 квадрата, 10,32 %), в многокорпусном улье из дерева - в 1,07 раза (на 9 квадратов, 7,85 %), в многокорпусном улье из пенополиуретана - в 1,11 раза (на 14 квадратов, 11,58 %). На данный срок исследований в многокорпусном улье из дерева содержание печатного расплода было в 1,13 раза (на 14,6 квадрата, 13,39 %), в многокорпусном улье из пенополиуретана- в 1,23 раза (на 25,8 квадрата, 23,66 %) выше, чем в улье Дадана-Блатта.
Физиологические показатели репродуктивных функций пчелиных маток в летний период при содержании семей пчел в пенополиуретановых ульях
При наличии соответствующих микроклиматических параметров в гнезде, поддерживающего медосбора, при своевременной смене физиологически изношенных пчел осенней генерации молодыми пчелами весенней генерации репродуктивные функции пчелиных маток достигают максимальных показателей. В первую очередь это проявляется через яйценоскость пчелиных маток.
На 7 мая яйценоскость маток из многокорпусного улья из дерева на 93,33 шт. (5,42 %), из пенополиуретана - на 158,33 шт. (9,2 %) превысила показатель яйценоскости маток из улья Дадана-Блатта.
К 19 мая яйценоскость маток в семьях при содержании в улье Дадана-Блатта увеличилась по сравнению с показателем предыдущего срока опыта на 146,67 шт. (8,52 %), в многокорпусном улье из дерева - на 266,67 шт. (14,7 %), в многокорпусном из пенополиуретана - на 240,0 шт. (12,77 %). Яйценоскость маток в семьях из многокорпусного улья из дерева была на 213,33 шт. (11,43 %), из пенополиуретана на 251,66 шт. (13,48 %) выше, чем в семьях из улья Дадана-Блатта.
К 31 мая яйценоскость маток в семьях из улья Дадана-Блатта по сравнению с предыдущим сроком опыта увеличилась на 91,66 шт. (4,91 %), из многокорпусного улья из дерева и пенополиуретана снизилась - на 30,0 и 5,0 шт. При этом на данный срок опыта яйценоскость маток в многокорпусном улье из дерева была на 91,67 шт. (на 4,68 %), в пенополиуретановом - на 155,0 шт. (на 7,91 %) выше, чем в улье Дадана-Блатта.12 июня яйценоскость маток в ульях всех трех типов имела тенденцию к небольшому повышению по сравнению с показателем предыдущего срока опыта. В сравнительном аспекте по группам описываемый показатель продолжал оставаться на более высоком уровне: в многокорпусном улье из дерева - на 95 шт. (4,81 %), из пенополиуретана - на 198,33 шт. (10,05 %) по сравнению с его значением при содержании семей пчел в улье Дадана-Блатта.24 июня яйценоскость маток в семьях пчел при содержании в улье Дадана-Блатта и в многокорпусном улье из дерева по сравнению с показателем предыдущего срока опыта незначительно снизилась: на 31,67 и 6,67 шт., а в улье из пенополиуретана продолжала увеличиваться - на 45 шт. При этом показатель яйценоскости был в многокорпусном улье из дерева - на 120 шт. (6,18 %), в многокорпусном из пенополиуретана - на 275 шт. (14,17 %) выше, чем в улье Дадана-Блатта.
Таким образом, пчелиные матки наиболее интенсивную яйцекладущую способность проявляют при содержании семей в многокорпусном (2080 яиц в сутки) и особенно в пенополиуретановом улье (2215 яиц в сутки). При этом среднесуточная яйценоскость маток повышается в летний период при содержании семей в улье Дадана-Блатта в 1,15 раза, в многокорпусном деревянном улье - в 1,21 раза, в пенополиуретановом - в 1,29 раза.
К 31 мая количество квадратов в семьях пчел в улье Дадана-Блатта увеличилось по сравнению с предыдущим сроком исследования на 8,52 %, в многокорпусном улье из дерева - на 14,7 %, из пенополиуретана - на 12,77 %.
Количество квадратов, занятых печатным расплодом, при содержании семьи в многокорпусном улье из дерева было на 11,42 %, в пенополиурета-новом - на 13,48 % выше аналогичного показателя из улья Дадана-Блатта.
К 12 июня количество печатного расплода в многокорпусных ульях незначительно снизилось - на 3,6 и 0,6 квадрата, в улье Дадана-Блатта, напротив, увеличилось на 11 квадратов. Но на этот срок опыта содержание печатного расплода в многокорпусных ульях продолжало превышать показатель его в улье Дадана-Блатта: в многокорпусном улье из дерева - на 4,68 %, из пенополиуретана - на 7,91 %.
К 24 июня содержание печатного расплода в ульях всех типов изменилось лишь незначительно в сторону увеличения, но в многокорпусных ульях превышало показатель улья Дадана-Блатта: в многокорпусном улье из дерева - на 4,81 %, из пенополиуретана - на 10,06 %. Данная тенденция сохранялась до конца опытов. Так, 6 июля содержание печатного расплода в многокорпусном улье из дерева на 6,18 %, из пенополиуретана - на 14,17 % превышало показатель улья Дадана-Блатта.
О достаточно устойчивом темпе выращивания расплода при содержании семей пчел в ульях из различных материалов свидетельствуют данные о количестве печатного расплода, выращенного в сумме за три учета до главного медосбора. Так, максимальное количество выращенного печатного расплода в сумме за три учета в период с 31 мая по 24 июня в семьях пчел, содержавшихся в пенополиуретановом улье, составило 768,2 квадрата. Незначительно ниже был данный показатель в семьях пчел, содержавшихся в многокорпусном деревянном улье, - 743,6 квадрата. При этом описываемый показатель превысил аналогичное значение контроля (улей Дадана-Блатта) по полиуретановому улью на 10,44 %, по деревянному многокорпусному - на 6,9 %.
Активность ферментов сукцинатдегидрогеназы, АТФ-азы митохон-дриальной и АТФ-азы миозина в летательной мышце пчел-сборщиц
Медособирательная деятельность пчел - сборщиц нектара обеспечивается работой асинхронной летательной мускулатуры, которая представляет собой наиболее совершенный вариант строения мускулатуры беспозвоночных. По характеру строения летательная мышца пчел представлена волокнами фибриллярного типа. В процессе осуществления летной деятельности в летательной мускулатуре изменяется активность таких ферментов, как сук-цинатдегидрогеназа (СДГ), АТФ-аза митохондриальная и АТФ-аза миозина.
Данные исследований изменения активности СДГ, АТФ-азы митохондриальной и АТФ-азы миозина представлены в табл. 50, на рис. 10.
Анализ данных, представленных в таблице и на рисунке, позволяет отметить наличие закономерности в проявлении активности изученных ферментов. Она заключается в том, что с переходом 24-суточных особей к выполнению функции сборщиц нектара в их летательной мышце резко повышается активность всех исследованных ферментов по сравнению с аналогичными данными предыдущей возрастной группы. При этом пики уровней активности ферментов выявляются на главном медосборе. Так, у 24-дневных пчел - сборщиц нектара активность СДГ повышается по сравнению с аналогичными данными предыдущей возрастной группы при содержании семей в улье Дадана-Блатта на 19,45 % (в 1,19 раза), АТФ-азы митохондриальной - на 26,75 % (в 1,27 раза), АТФ-азы миозина- на 24,86 % (в 1,25 раза).
У пчел из деревянных многокорпусных ульев содержание исследованных ферментов изменяется в сторону повышения: СДГ - на 2,53 % (в 1,23 раза), АТФ-азы митохондриальной - на 31,28 % (в 1,31 раза), АТФ-азы миозина - на 31,56 % (в 1,31 раза). У особей из пенополиуретанового улья содержание исследованных ферментов повысилось: СДГ - на 23,55 % (в 1,24 раза), АТФ-азы ми Работа пчел-сборщиц по приносу нектара на главном медосборе изнашивает их организм, что проявляется понижением уровня активности исследованных ферментов в летательной мускулатуре 34-дневных особей.
Так, у пчел-сборщиц 34-дневного возраста из улья Дадана-Блатта, участвовавших в приносе нектара, уровень СДГ понизился по сравнению с предыдущей возрастной группой на 17,65 % (в 1,21 раза), АТФ-азы митохондриальной - на 40,20 % (в 1,67 раза), АТФ-азы миозина - на 41,81 % (в 1,72 раза). У особей, содержавшихся в многокорпусном деревянном улье, описанные показатели понизились соответственно: СДГ - на 24,14 % (в 1,32 раза), АТФ-азы митохондриальной - на 42,06 % (в 1,73 раза), АТФ-азы миозина - на 46,77 % (в 1,88 раза). В семьях, содержавшихся в пенополиуретановом улье, у пчел -сборщиц нектара количество исследованных ферментов понизилось: СДГ на 25,75 % (в 1,35 раза), АТФ-азы митохондриальной - на 43,79 % (в 1,78 раза), АТФ-азы миозина - на 50,19 % (в 2,01 раза).
Обобщая результаты исследований активности ферментов в летательной мышце пчел - сборщиц нектара, удалось выявить другую особенность, заключающуюся в том, что их уровни были более высокими у особей, семьи которых содержались в пенополиуретановых ульях, по сравнению с аналогичными данными особей из деревянных ульев.
Данные, представленные в табл. 51, на рис. 11, показывают, что летная активность пчел различается по видам медосбора. Так, на поддерживающем медосборе летная активность колебалась в пределах от 122 до 135 шт. прилетающих пчел. При этом основная часть пчел, более 50 %, несла пыльцу. Это явление отражает специфику работы семей пчел, которые заняты выращиванием расплода и наращиванием силы семьи к главному медосбору. Уровень летной активности, как показывают результаты наших исследований, был выше у пчел - сборщиц нектара и пыльцы при содержании семей в пенопо-лиуретановом улье по сравнению с аналогичными данными пчел из семей, содержавшихся в деревянных ульях. Так, пчелы-сборщицы из пенополиуре-танового улья были в 1,1 раза активнее по летной деятельности в сравнении с пчелами из деревянных ульев.
По сравнению с поддерживающим медосбором летная активность пчел - сборщиц нектара на главном медосборе заметно повышается. Данное обстоятельство является закономерным, так как пчелы в период главного медосбора сокращают работы по воспитанию (выращиванию) расплода и основным видом деятельности их в данный период является заготовка нектара.
