Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Физиологические закономерности кровенаполнения органов в восстановительном периоде после мышечной работы (Обзор литературы) 10
1.1. Адаптация организма к мышечной деятельности -основной фактор формирования реабилитационных способностей 11
1.2. Кровенаполнение органов в восстановительном периоде после мышечной деятельности и экстремальных воздействий ... 13
1.3. Динамика адреналиноподобных веществ и ацетилхолина в восстановительном периоде после мышечной деятельности и экстремальных воздействий 20
ГЛАВА 2. Методы, объект и организация исследования 26
2.1. Методы исследований 26
2.1.1. Методика определения кровенаполнения и массы органов.26
2.1.2. Методика определения адреналиноподобных веществ 28
2.1.3. Методика определения ацетилхолина... 29
2.1.4. Методика определения гематокритной величины 30
2.2. Объект и организация исследования 31
2.2.1. Методика тренировки крыс 33
2.2.2. Методика стрессового воздействия и убоя животных 35
ГЛАВА 3. Характеристика регионарного кровенаполнения у нетренированных крыс в покое и через час отдыха после нагрузок различной мощности 37
3.1. Регионарное кровенаполнение, масса селезенки, гематокритная величина у нетренированных крыс в покое и через час отдыха после нагрузки большой мощности 37
3.2. Регионарное кровенаполнение, масса селезенки, гематокритная величина у нетренированных крыс в покое и через час отдыха после нагрузки малой мощности 43
3.3. Содержание адренолиноподобных веществ, ацетилхолина крови у нетренированных крыс в покое и через час отдыха после нагрузок большой и малой мощности 48
ГЛАВА 4. Характеристика регионарного кровенаполнения у тренированных крыс в покое и через час отдыха после нагрузок различной мощности 53
4.1. Регионарное кровенаполнение, масса селезенки, гематокритная величина в покое и через час отдыха после нагрузок большой мощности 53
4.2. Регионарное кровенаполнение, масса органов, гематокритная величина в покое и через час отдыха после нагрузки малой мощности 59
4.3. Содержание адреналиноподобных веществ, ацетилхолина в крови у тренированных крыс в покое и через час отдыха после нагрузок большой и малой мощностей 61
ГЛАВА 5. Влияние стрессового фактора (плавания в холодной воде) на кровенаполнение органов 70
5.1. Регионарное кровенаполнение, масса селезенки и гематокритная величина у нетренированных крыс в покое и через час отдыха после плавания в холодной воде 70
5.2. Регионарное кровенаполнение, масса селезенки, гематокритная величина у тренированных к нагрузке большой мощности крыс в покое и через час отдыха после плавания в холодной воде. 75
5.3. Регионарное кровенаполнение, масса селезенки, гематокритная величина у тренированных к нагрузке малой мощности крыс в покое и через час отдыха после плавания в холодной воде 78
5.4. Содержание адреналиноподобных веществ, ацетилхолина в крови у нетренированных и тренированных крыс в покое и через час отдыха после плавания в холодной воде 80
Обсуждение результатов исследований 86
Выводы 97
Предложения 100
Список использованной литературы 101
- Кровенаполнение органов в восстановительном периоде после мышечной деятельности и экстремальных воздействий
- Регионарное кровенаполнение, масса селезенки, гематокритная величина у нетренированных крыс в покое и через час отдыха после нагрузки большой мощности
- Регионарное кровенаполнение, масса селезенки, гематокритная величина в покое и через час отдыха после нагрузок большой мощности
- Регионарное кровенаполнение, масса селезенки и гематокритная величина у нетренированных крыс в покое и через час отдыха после плавания в холодной воде
Введение к работе
Актуальность исследований. Жизнедеятельность любого биологического объекта зависит от уровня приспособительных реакций организма к условиям среды, в том числе экстремальным (В.П. Казначеев, 1973; Ф.З. Меерсон, 1981, 1988; Н.Ю. Просоедов и соавт., 2002; В.Г. Рядчиков и соавт., 2002). При этом меняются двигательные режимы деятельности, обусловливающие адаптационный эффект (Kurosawa Masahiko et al., 1998). Поддержание высокого уровня работоспособности определяется деятельностью систем жизнеобеспечения, в частности сердечно - сосудистой системой, обеспечивающей адекватное снабжение кровью заинтересованных в специфической деятельности органов и систем (В.В. Парин, Ф.З. Меерсон, 1963; Г.Г. Амосов, 1998; Ю.А. Кудряшов, 1998; Н.Ю. Просоедов и соавт., 2000). Изменение кровенаполнения поддерживает на оптимальном уровне координационные способности органов и систем организма, его устойчивость к факторам двигательной деятельности и экстремальным условиям (О.В. Филатова и соавт., 1999). Аспекты изучения перераспределительных реакций крови, в частности, в реабилитационном периоде,; приобретают особую актуальность, так как связаны с выявлением резервных возможностей системы кровообращения (Н.Ю. Просоедов, 1999; В.Г. Рядчиков и соавт., 2002).
Организмы живут и развиваются в результате непрерывного, сложного взаимодействия друг с другом и с окружающей средой (И.Я. Поляков, 1968; Г.Г. Газенко, А.А. Генин, 1975). Каждый биологический вид занимает определенный ареал, где ему удается наиболее полно удовлетворить свои потребности в условиях жизни {Н.В. Башенина, 1962). К условиям жизни относятся элементы среды, которые влияют на интенсивность обмена веществ и при определенных градациях делают ее невозможной (А.В. Кушнир, А.В. Терпецкий, 1998). К таким элементам относятся изменения температуры среды и связанные с этим изменения двигательных режимов, реабилитационная способность организма
6 (В.П. Казначеев, 1973; В.Ф. Субботин, 1998; Stec Adam, 1997). Эти условия могут приводить к проявлению неадекватной реакции организма на раздражители, снижению его резистентности, активности, появлению болезнетворных факторов (Hohtola Esa et al., 1998). При этом, прежде всего, подвергаются воздействию системы жизнеобеспечения (O'Leary Donals et al., 1999).
Изучение степеней адаптации системы кровообращения соответственно разным режимам мышечной деятельности и реабилитационной способности отражает требованиям времени. Изучение проблем в плане двигательной активности и реабилитационной способности организма, целесообразно проводить в экспериментальной модели на животных. Методологически такой подход соответствует традициям физиологической павловской школы и позволяет оценить функции организма, как целостной системы с сохранением механизмов регуляции при различных воздействиях, в том числе и с количественной характеристикой взаимной связи регионарного кровенаполнения. Кровь, содержащаяся в различных сосудистых областях, представляет собой внутрисосуди-стый резерв, который используется при различных воздействиях (Г.Г. Амосов, 1998; Ю.А. Кудряшов, 1998; А.В. Киштович, 1998). Изменения регионарного кровенаполнения определяется степенью адаптации к экстремальным воздействиям, в том числе к мышечным нагрузкам и Холодовым воздействиям (Kurosawa Masahiko et al., 1998). Учет уровня реабилитационных способностей при этом является значимым, так как связан с использованием резервных возможностей организма (П.С. Жабанников и соавт., 1997). Вопрос этот, несмотря на теоретическую и практическую значимость, изучен недостаточно.
Реабилитационные способности кровенаполнения органов и тканей зависят от уровня адаптации животных к беговым нагрузкам, их реакции на беговые нагрузки и устойчивости к экстремальным воздействиям.
Цель работы. Целью работы явилось выявление реабилитационных способностей кровенаполнения органов и тканей, после различных режимов мышечных нагрузок в виде бега в третбане и плавания в холодной воде.
Задачи исследований. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
Изучить характер реабилитационных способностей кровенаполнения полушарий головного мозга, мозжечка, скелетных мышц, легких, печени, почек, селезенки и кожи у неадаптированных и адаптированных к беговым нагрузкам крыс.
Исследовать характер реабилитационных способностей кровенаполнения полушарий головного мозга, мозжечка, скелетных мышц, легких, печени, почек, селезенки и кожи у неадаптированных и адаптированных к беговым нагрузкам разной мощности крыс после стресс - фактора / плавание в холодной воде /.
Исследовать динамику адреналиноподобных веществ, ацетилхолина, массу селезенки, гематокритной величины в восстановительном периоде после беговых нагрузок и плавания в холодной воде.
Установить зависимость резистентности организма животных от характера реабилитационных способностей кровенаполнения органов и тканей.
Научная новизна. Новизна полученных результатов состоит в том, что в настоящей работе впервые: получены данные о низких реабилитационных способностях кровенаполнения органов и тканей, симпато-адреналовой и ацетилхолиновои систем, гематокритной величины, массы селезенки у нетренированных крыс в восстановительном периоде после беговых нагрузок; отмечена высокая реабилитационная способность кровенаполнения органов и тканей, симпато-адреналовой и ацетилхолиновои систем, гематокритной величины, массы селезенки у тренированных животных в восстановительном периоде после беговых нагрузок; выявлена зависимость реакции кровенаполнения органов и тканей, симпато-адреналовой и ацетилхолиновои систем, гематокритной величины, массы селезенки в восстановительном периоде после плавания в холодной воде от уровня адаптации к беговым нагрузкам различного характера; установлено, что реабилитационная способность кровенаполнения органов и тканей, симпато-адреналовои и ацетилхолиновои систем, гематокритнои величины, массы селезенки зависит от специфики длительного тренировочного эффекта, реакции организма на мышечную работу и экстремальные воздействия; установлена зависимость резистентности организма животных от уровня реабилитационных способностей кровенаполнения органов и тканей, симпато-адреналовои и ацетилхолиновои систем, гематокритнои величины, массы селезенки.
Теоретическая и практическая значимость результатов исследования. Исследования имеют большое теоретическое и практическое значение и посвящены важному вопросу физиологии кровообращения - кровенаполнению органов и тканей при различных функциональных состояниях (покой в восстановительном периоде после бега большой и малой мощности, плавания в холодной воде) у нетренированных и тренированных крыс. Работа содержит новое решение актуальных научных задач - показывает воздействие тренировочного эффекта на повышение функциональных возможностей организма, раскрывает зависимость между реабилитационными способностями кровенаполнения органов и тканей, уровнем адаптации, характером нагрузок и экстремальных воздействий. Устанавливает взаимосвязь между уровнем реабилитационных способностей кровенаполнения органов и тканей, степенью адаптации к мышечным нагрузкам, устойчивостью к экстремальным воздействиям и резистентностью организма.
Результаты могут быть использованы в учебном процессе по физиологии, в сельском хозяйстве, в связи с учетом двигательной активности животных, медицине, в связи с учетом факторов реабилитации, в практике физической культуры и спорта, в производстве при определении устойчивости в экстремальных условиях.
По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ.
Положения, выносимые на защиту:
Низкие реабилитационные способности кровенаполнения органов и тканей, симпато-адреналовой и ацетилхолиновои систем, массы селезенки у нетренированных крыс в восстановительном периоде после беговых нагрузок определяют их низкий уровень резистентности к данным видам воздействий;
Высокие реабилитационные способности кровенаполнения органов и тканей, симпато-адреналовой и ацетилхолиновои систем, гематокритнои величины, массы селезенки у тренированных крыс в восстановительном периоде после беговых нагрузок определяют их высокий уровень резистентности к данному виду воздействий;
Реабилитационные способности кровенаполнения органов и тканей, симпато-адреналовой и ацетилхолиновои систем, гематокритнои величины, массы селезенки в восстановительном периоде после плавания в холодной воде зависят от характера беговых нагрузок и уровня адаптации к ним. ю Глава I. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
КРОВЕНАПОЛНЕНИЯ ОРГАНОВ В ВОССТАНОВИТЕЛЬНОМ ПЕРИОДЕ ПОСЛЕ МЫШЕЧНОЙ РАБОТЫ (обзор литературы)
Основным условием жизнедеятельности организма являются элементы среды, влияющие на интенсивность обменных процессов (Ф.З. Меерсон, 1973; В.И. Щербатов и соавт., 1999).
Изменение среды влияет на устойчивость, изменчивость организмов, их реакцию на условия. Взаимодействие с окружающей средой приводит к развитию адаптационных процессов, являющихся важнейшим условием жизнедеятельности организма (Ф.З. Меерсон, 1981; А.В. Кушнир и соавт., 1998).
В структуру адаптации включаются механизмы, обеспечивающие перераспределение крови в организме, являющиеся одним из важных вегетативных компонентов, поддерживающих мышечную работу и определяющих уровень реабилитационной способности организма (Н.И. Аринчин, Г.Ф. Борисевич, 1986; Н.Ю. Просоедов и соавт., 2000; В.Г. Рядчиков и соавт., 2002; Iben Ch., 1999). От эффективности перераспределения крови, которая обусловлена взаимодействием регуляторной и сосудистой систем, зависит адекватность и надежность адаптационного эффекта (Г.П. Конради и соавт., 1973; В.В. Орлов и соавт., 1986; Н.Ю. Просоедов и соавт., 2002; В.Г. Рядчиков и соавт., 2002).
Адаптация животных к окружающей среде невозможна без мышечной деятельности, лежащей в основе поведенческих актов различной сложности (Н.Ю. Просоедов, 1999; H.H.Erickson, 1999). Сама по себе адаптация к мышечным нагрузкам неодинакового объема и интенсивности составляет актуальную проблему биологии. Известно, что от специфики воздействий раздражителей на организм животных зависит формирование специфического пищевого и питьевого поведения, обменных процессов (А.И. Павлова и соавт., 1997).
11 1.1 Адаптация организма к мышечной деятельности - основной фактор повышения реабилитационных способностей
Физические нагрузки различной направленности и мощности, вызывающие процесс адаптации, нередко требуют предельной активации механизмов регуляции жизненно важных систем (Г.Е. Шумилова, 1986; Ф.З. Меер-сон, М.Г. Пшенникова, 1988; Н.Ю. Просоедов, 1999; Н.Н. Erickson, 1999). На начальных этапах приспособление осуществляется за счет включения компенсаторных механизмов, являющихся составной частью резервных средств организма. По мере развития адаптационного процесса активность их снижается (В.П. Казначеев, 1973; В.И. Степанов и соавт., 1999). При воздействии комплекса факторов суммарный адаптационный эффект в значительной мере определяется взаимодействием составляющих компонентов, вызывающих адаптацию. Синергизм в действии факторов может оказывать благоприятное влияние на организм, антагонизм, наоборот, ослаблять его (Эдхолм, 1971; Н.Ю. Просоедов, 1999;Хессет, 1981).
Интегральным критерием степени адаптации является изменение физической работоспособности. От уровня последней зависит эффективность мышечной деятельности (В.И. Тихоревский и соавт., 1985; Н.Ю. Просоедов, 1999; В.А. Цырлин, 1999). Приспособление к систематическим физическим нагрузкам происходит за счет специфических морфофункциональных изменений тканевых структур, степень и характер которых зависят от особенностей и режима работы (Л.А. Орбели, 1926; И.А. Лебедев, 1985; Kobari et al., 1982). В синдроме адаптации отражается тесное взаимодействие нервных и гормональных механизмов, совершенное сбалансирование их функций (Л.А. Орбели, 1938; В.Л. Карпман, Б.Г.Любина, 1982; П.П. Озолинь, 1984; П. Клегг, А. Клегг, 1971; Peronnetetal.,1986).
Функциональная структура приспособительных реакций включает систему «гипоталамус - гипофиз - надпочечники», обеспечивающую регуляцию кровообращения и дыхания, процессы теплорегуляции, теплоотдачи, объем и со- став крови, других функций организма, направленных на сохранение гомеоста-'зиса (Селье, 1960; Derevenco et al., 1976; Berger Clives et al., 1998). Адаптивные механизмы на специфические раздражители определяют характер реакций организма на неспецифические раздражители (Ф.З. Меерсон, 1973; Г.Н. Царего-родцев, 1975; Хессет, 1981).
Представление о физиологических основах адаптации складывалось на базе учения о гомеостазисе в условиях существования высших организмов (П.П. Озолинь, 1984). Механизмы регуляции гомеостазиса при действии экстремальных факторов составляют основу концепции об общем адаптационном синдроме (Selue, 1971,1973; Englert, 1974; Эверли, Розенфельд, 1985). Физические нагрузки вызывают большую морфофункциональную перестройку всего эндокринного аппарата и, в частности, симпато-адреналовой системы (А.А. Виру, 1972; Н.Н. Яковлев, 1973; А.А. Виру, П.К. Кырге, 1983; Peronnet et al.,1986). Степень активации этой системы зависит от объема и характера беговых нагрузок (М.И. Колинский, В.Я. Кононенко ,1973; А.Л. Горохов, 1974; В.В. Орлов и соавт., 1986; А.А. Виру, 1981; A. Vodenicharov, P. Simoens, 1998); условий среды, в которой они выполняются и других факторов (В.А. Карпушова и соавт., 1973; М.С. Осипова и соавт., 1973). . Уровень секреции гипофизарно-адреналовой системы регулируется центральной нервной системой (ЦНС) (Г.Г. Газенко, A.M. Генин, 1975; Oyama Yo-shitaka et al.,1997). Повышение содержания адреналина в крови при физических нагрузках способствует усиленному распаду углеводов и высвобождению энергии для обеспечения мышечной деятельности (Г.Н. Кассиль, 1975; А.А. Виру, П.К. Кырге, 1983; Kurosawa Masahiko et al.,1998). В адаптационно-трофических процессах участвует ацетилхолин (Г.Н. Кассиль, 1975; А.П. Пуговкин, 1998; Drackman, 1974; Lentz, 1972). Интимные механизмы его влияния на процесс адаптации изучены недостаточно (В.П. Эрез и соавт., 1972). Их связывают с воздействием ацетилхолина на проницаемость клеточных мембран (В.Н. Никитин и соавт., 1974). Известно, что при нарушении синтеза ацетилхолина, недостатке его в организме проницаемость гистогематических барьеров падает, за- медляется активный и усиливается пассивный транспорт веществ через эндотелий. Внутривенное введение ацетилхолина нормализует состояние гистогема-тических барьеров мозга, мышц, печени и других тканей (И.Н. Волкова и со-авт., 1973). Ацетилхолин путем повышения проницаемости клеточных мембран активирует окислительные процессы, влияет на интенсивность дыхания различных тканей, усиливает устойчивость организма к гипоксии, изменяет работоспособность скелетных мышц (В.Е. Кальницкая, 1983; Hunce Vajic, 1967; Sato Etsuro et al., 1998). Малые его концентрации способствуют повышению, большие - снижению работоспособности. Перфузат, оттекающий от мышц во время раздражения соматического нерва, приобретает свойства снижать утомление нервно-мышечного аппарата (А.Г. Генецинский, М.Я. Михельсон, 1937; М.Я. Михельсон, 1968).
Резюмируя вышеизложенное, можно отметить, что одним из основных моментов эффективной адаптации организма к мышечным нагрузкам является адекватная реакция симпатоадреналовой системы и холинэргического звена. Последнее связано с регулирующим влиянием этих компонентов на деятельность систем, обеспечивающих транспорт кислорода, повышающих биоэнергические процессы в тканях, установление баланса между катаболизмом и анаболизмом. Важным моментом при этом является адекватное перераспределение крови, обеспечивающее работоспособность и реабилитационную способность организма.
1.2. Кровенаполнение органов в покое и восстановительном периоде после мышечной деятельности и экстремальных воздействий
Восстановительный период изучается в состоянии наступившего покоя в целях оценки тяжести проведенной работы, ее переносимости и длительности необходимого отдыха. Состояние после выполненной работы часто исследовалось и для оценки утомления (В.Г. Рядчиков и соавт., 2002).
В этих целях в послерабочем периоде чаще всего изучали вегетативные функции: частоту пульса, уровень артериального, а после и венозного давления, электрическую активность сердца, изменения состава крови и др. Изучалось также время, необходимое для возвращения измененных функций к исходному уровню покоя, что и характеризовало продолжительность восстановительного периода после произведенной работы, тяжесть работы и ее переносимость организмом.
Следовательно, восстановительный период получает характеристику двоякого рода: по степени отклонения исследуемых функций от уровня покоя и по продолжительности периода восстановления, т.е. по времени, необходимому для восстановления исследуемых функций организма на уровне исходного состояния покоя (Н.Ю. Просоедов и соавт., 2000).
В этом аспекте исследований физиологи усматривали возможность по данным изменениям и восстановлениям вегетативных функций в послерабочем периоде определять и восстановление работоспособности, несмотря на то, что последняя не может зависеть только от устранения послерабочих вегетативных сдвигов. Однако именно такой подход позволил выдвинуть концепцию о метаболических процессах при мышечной работе, как непрерывной цепи обратимых реакций распада и окислительного ресинтеза, концепцию о кислородном потреблении, кислородном запросе и кислородном долге, которые изменяются соответственно продолжительности, характеру и мощности проделанной работы (Н.Ю. Просоедов, 1999).
Действительно, основным фактором, характеризующим восстановительный период после мышечной работы, является устранение тех изменений химизма внутренней среды, которые, возникнув в результате химических превращений в мышцах при сколько-нибудь интенсивной и продолжительной работе, создают угрозу нарушения гомеостазиса.
Именно изменение метаболизма мышц при их работе, усиленное потребление кислорода, образование углекислого газа или недоокисленных продуктов обмена при преобладании анаэробных процессов в работающих мышцах явля- ются главным фактором мобилизации всех адаптивных реакций вегетативных систем организма во время работы и восстановительных процессов после работы. Изменение метаболизма зависит от деятельности сердечно - сосудистой и регуляторных систем, обеспечивающих перераспределительные реакции крови (Н.Ю. Просоедов и соавт., 2000).
Вопросы восстановления кровенаполнения органов и тканей невозможно рассматривать вне связи с предстоящей мышечной работой в обычных и экстремальных условиях, т.к. связано с установлением влияния специфической двигательной деятельности и стресс - факторов на организм.
Количество крови, содержащейся в определенной сосудистой области, изменяется в результате колебания объема циркуляции, ее регионарных перераспределений (В.И. Тихоревский и соавт., 1985; О.В. Филатов, 1999 Gleeson et al., 1983), которые направлены на поддержание оптимального уровня жизнедеятельности различных органов и тканей в условиях гомеостазиса (Г.Л. Кон-ради, 1973). В восстановительный период после мышечной деятельности перераспределения крови и кровенаполнение органов осуществляется на фоне повышенного кислородного запроса, увеличенной потребности в питательных веществах и в удалении продуктов метаболизма (Г.П. Конради, В.П. Черниговский, 1974; Я.В. Скардс, А.О. Поэглитис, 1981; Г.Ф. Бернштейн и соавт., 1986; Huang Лап et ah, 1999).
Перераспределение крови зависит от особенностей функциональной активности отдельных органов и систем (Б.И. Ткаченко, 1971; О.С. Медведев, 1980; П.П. Озолинь, 1984; В.В. Орлов и соавт., 1986; Хедман, 1980; М.Р. Мо-гендович, 1964; И.Б. Темкин, 1974). На него влияют время восстановления после мышечной деятельности, присасывающее-действие грудной клетки, изменение положения тела, вибрационные колебания, стресс - факторы и др. В свою очередь изменение кровенаполнения может оказывать влияние на пространственные и временные характеристики движений и физические качества организма: реакцию слежения, внимания, восприятия, координационную способность ЦНС, нервно-мышечного аппарата, внутренних органов (В.М. Машкова и
16 соавт., 1983; Ebert, 1986). В условиях восстановительного периода после физических нагрузок основным фактором в перераспределении крови является деятельность сердца (О.С. Медведев, 1980; Н.И. Аринчин, Г.Ф. Борисович, 1986; Folkow et al., 1971). Величину регионарного кровенаполнения органа определяет состояние его артериовенозных анастомозов. На этом уровне происходит перераспределение крови между быстрыми «ненутритивными» и медленными «нутритивными» шунтовыми сосудами. Этот механизм обеспечивает гиперемию в сердечной и скелетных мышцах, выполняющих большую нагрузку при работе (Ю.А. Гобин, В.А. Русов, 1981; П.П. Озолинь, 1984; Kitamara Hiyokazu et al., 1982).
Количество крови в полушариях головного мозга и мозжечке у крыс и других животных при мышечной работе возрастает за счет увеличения сердеч-ноТо выброса, общего объема циркулирующей крови и регионарных сосудистых реакций (О. А. Ковалев и соавт., 1976; К.П. Иванова и соавт., 1979; Pannier, Lensen, 1977). Отмечено уменьшение количества крови в головном мозгу в нетренированном организме (Л.М. Гончар, 1969; И.А. Лебедев, 1985; Yleeson et al., 1983).
Коронарный кровоток и кровенаполнение сердечной мышцы в аналогичных условиях у крыс повышается. Соответствующие регионарные изменения кровенаполнения миокарда определяют реабилитационную способность физической работы (О.А. Ковалев и соавт,, 1976; А.И. Аринчин и соавт., 1979; Ю.А. Гобин, В.А. Русов, 1981; Ф.З. Меерсон и соавт., 1988; Pannier, Lensen, 1977; Scheuer, 1982).
Приводятся данные об уменьшении количества крови в конечностях у крыс после работы (О.А. Ковалев и соавт., 1976). Противоречивы факты относительно изменения объемной скорости кровотока в мышцах при физических нагрузках у животных в плане отсутствия существенного прироста после слабой, средней и значительной нагрузки (О.С. Медведев, 1980; Я.В. Скардс, А.О. Поэглитис, 1981; В.И. Тихоревский и соавт., 1985; Pannier, Lensen, 1977; Langhlin М. Harold et al., 1983).
Увеличение регионарного кровообращения после физической нагрузки связывают с повышением скорости экстракции кислорода функционирующими мышечными волокнами (Rowell, 1974; Henrich et al., 1982). Однако строго линейной зависимости между потреблением кислорода и объемной скоростью кровотока в мышцах не обнаружено (В.А. Левтов, 1970,1971, 1973; Н.Я. Шустова, В.А. Левтов, 1974).
Кожный кровоток при плавании у крыс увеличивается или удерживается на исходном уровне (В.В. Васильева, 1980; Pannier, Lensen, 1977; Yrouczewski, Skolasinska, 1978). Реакция сосудов кожи зависит от уровня адаптации к мышечной нагрузке и направлена на поддержание гомеостазиса (В.И. Довгань, 1980; Н.Н. Петрищев, 1980; Карпман, Б.Г. Любина, 1982; Brengelmann, 1983). В одном случае у крыс и других животных после бега в третбане ряд авторов отмечает уменьшение кровотока в коже (О.А. Ковалев и соавт., 1976; Rowell, 1974; Kitamara Hiyokazu et al., 1982), в других - после работы открываются сосуды кожи, усиливается теплоотдача (Хедман, 1980). Тонус кожных вен повышается пропорционально тяжести физической нагрузки (Rowell et al., 1971). Последнее указывает на прямое участие емкостных сосудов в регуляции кровенаполнения кожи.
Данные по кровенаполнению легких после мышечной работы противоречивы. Отмечают отсутствие колебаний легочного сосудистого сопротивления (Lockhart, Duhaze et al., 1974) и, наоборот, увеличение количества крови в легких (О.А. Ковалев и соавт., 1976; Д.П. Дворецкий, 1980; Л.П. Кузьминых и соавт., 1983).
При различных воздействиях у животных происходит значительное увеличение сосудистого сопротивления и уменьшение относительного регионарного кровотока в печени и селезенке. Неизменность или снижение кровотока в этих условиях отмечается в почках (A.M. Гончар, 1969; О.А. Ковалев и соавт., 1976; Н.Х. Абдуллаев, Х.Я. Каримов, 1980; Хедман, 1980; Pannier, Lenser, 1977; Langhlin, 1982; Rossedorff, 1983). Изменение количества крови в органах отражаются на их массе. Прирост интенсивности скоростной тренировки и дли- тельной плавательной нагрузки приводит к увеличению у крыс и кошек массы органов'(Wyatt, 1977). Гипоксия, вызванная экспозицией крыс в камере с со- ' держанием 100% углекислого газа, вызывает сокращение и уменьшение массы селезенки на 25% (Lehotay et al., 1974).
Количество крови в органах и их масса зависят от уровня регионарного кровотока, который в том числе зависит от гематокритной величины, обуславливающей вязкость крови (П.Н. Александров, 1979; А.В. Муравьев, 1985; Backer, 1976; Einer-Jensen N. et al.,1999). В посткапилярных венулах регионарный кровоток меньше, т.к. имеет более высокую гематокритную величину (Г.И. Мчедлишвили и соавт., 1983; Dormandy, 1978). У животных с высоким показателем гематокрита отмечается более низкий мозговой кровоток, чем у животных с низким его значением (Г.И. Мчедлишвили, 1983; Backer, 1976). При физической нагрузке у собак и крыс гематокритный показатель и вязкость крови повышаются (А.Н. Сорокин и соавт., 1973; В.Е. Кальницкая, 1978; Backer., 1976; Leblond et al., 1983; Iben Ch,1999), а в восстановительном периоде достигают исходного уровня (В.Е. Кальницкая, 1978; Leblond et al., 1983).
Специфичность и адекватность перераспределения крови в организме обусловлена деятельностью органов и тканей, имеющих внутрисосудистый резерв крови. Внутрисосудистый резерв крови имеется в селезенке, в печени, в полых органах брюшной полости, в сосудистой области легких и кожи (В.В. Парин, Ф.З. Меерсон, 1963; И.Х. Абдуллаев, Х.Я. Каримов, 1980; Kitamara Hi-yokazu et al., 1982; Brengelmann, 1983). Наличие резерва крови в легких подвергается сомнению в связи с незначительным изменением сосудистого русла (Б.М. Шершевский, 1970; Д.П. Дворецкий, 1971). Скопление крови в коже связывают с регуляцией теплообмена, в скелетной мускулатуре - с необходимостью кислородного обеспечения в начале физической работы (Я.В.Скардс, А.О. Поэглитис, 1981; Rosochacki S.J.,2000). Концепция СП. Боткина (1875), Н.К. Горяева (1910), Баркрофта (1925) о наличии «депо» крови в последние 40-50 лет подвергалась коррекции (В.В. Парин, 1946; К.М. Быков, 1947; И.П. Кричев-ская, 1966; А.Я. Ашкинази, 1968; Т.П. Аарсет и соавт., 1977). Считают, что в физиологических условиях внутрисосудистый резерв имеет специфически - динамический характер" (Pannier et al., 1968).
Степень адаптации организма к мышечным нагрузкам может характеризоваться скоростью его реабилитационной способности. Динамика кровенаполнения органов в восстановительном периоде изучена недостаточно. Ряд авторов утверждает, что у тренированных животных кровенаполнение скелетных мышц в восстановительном периоде достигает исходного уровня, восстановление кровенаполнения кожи протекает медленнее (Г.Г. Курбанов, 1977; В.И. Козлов, Г.М. Соболева, 1979). У нетренированных же отмечается выраженная гиперемия скелетных мышц и восстановление кровенаполнения идет медленнее (Г.Г. Курбанов, 1977; В.И. Козлов, Г.М. Соболева, 1979; В.И. Довгань, 1980).
Хорошей моделью для изучения перераспределения крови в организме является искусственное охлаждение гомоиотермных животных, вызывающее терморегуляторные реакции с изменением сосудистого тонуса. После кратковременного охлаждения перераспределение крови между «оболочкой» и «ядром» идет в направлении от внутренних органов к поверхностным тканям в связи с дилатацией сосудов кожи (С. Акимов и соавт.,1999; П.М. Старков, 1957; К.П. Иванова, 1973; Л.И. Мурский и соавт., 1979; Rowell, 1974; Хессет, 1981).
Острые холодовые экспозиции крыс приводят к перераспределению сердечного выброса (В.М. Покровский и соавт., 1964). Мозговой и печеночный кровоток при этом повышается, кровоток в коже и скелетных мышцах падает (О.А.Ковалев, 1976; ЛЛ. Мурский и соавт., 1979; Szelenyi et al., 1977). Отмечается фазность реакций сосудов селезенки в виде уменьшения и возвращения к исходному уровню размеров селезеночных телец в динамике экспозиции холодом (Л.И. Мурский и соавт., 1979). Местное охлаждение кожи путем обкладывания задней лапы собаки льдом снижает объемный кровоток в венах бедра (В.Н. Черниговский, И.Н. Курбатова, 1941; И.Т. Варман, 1957). Обеднение кровью кожи конечности обнаруживается у животных при температуре 5-15С (Kumazawe et al., 1964). В этих случаях снижение кожного кровотока происхо- дит в связи с констрикцией сосудов кожи и мышц (Барток, Эдхолм, 1957). В восстановительном периоде после Холодовых экспозиций у тренированных животных вышеуказанные изменения достигают исходного уровня быстрее, чем у нетренированных (В.Г. Рядчиков и соавт., 2002).
Под влиянием холодового фактора отмечается определенная направленность сосудистых реакций в плане повышения уровня мозгового кровотока, печени с одновременных снижением его в коже и мышцах. Итак, влияние адаптации организма к различным режимам мышечной работы на работу в условиях холода подробно не изучено. Имеются противоречивые данные о характере кровенаполнения органов нетренированного и тренированного организма при различных состояниях. Актуальность изучения этих вопросов на современном этапе развития физиологической науки, в том числе физиологии животных, подтверждается рядом исследований (Н.М. Школьник, 1985; Просоедов и соавт., 2000; В.Г. Рядчиков и соавт.; 2002; Wade, Bishop, 1962; Astrand, Simon-son, 1965; Rowell, 1974). Она заключается в том, что адекватное перераспределение крови после мышечной деятельности способствует поддержанию важных гомеостатических показателей, от которых зависит работоспособность организма в целом (оптимальное потребление кислорода, снабжение энергетическими субстратами тканей, своевременное удаление продуктов метаболизма) (Хессет, 1981; Эверли, Розенфельд, 1985). Это во многом зависит от характера адаптации и взаимодействия регуляторных и сосудистой систем (Г.Ф. Берн-штейн и соавт., 1986).
1.3. Динамика адреналиноподобных веществ и ацетилхолина в нетренированном и тренированном организме в восстановительном периоде после мышечной деятельности и экстремальных воздейст-
Катехоламины определяют эрготропные функции организма. Содержание адреналина в крови и моче являются показателями состояния симпатоадрена- ловой системы, оказывающей мобилизующее влияние на активность систем, обеспечивающих мышечную деятельность и реабилитационную способность организма (Г.Н. Кассиль и соавт., 1978; А.А. Виру, ПК. Кырге, 1983; Просое-дов и соавт., 2000; В.Г. Рядчиков и соавт., 2002). Ее участие в механизме адаптации к мышечной деятельности и в восстановительном периоде после нагрузок направлено на регуляцию метаболизма (Н.Н. Яковлев и соавт., 1972; Регоп-netetal., 1986).
Симпатоадреналовые влияния постепенно приспосабливают обменные процессы в тканях к функциональным потребностям момента. С ними связана стимуляция распада гликогена и накопление в крови глюкозы; увеличение потребления кислорода тканями, работоспособность сердца и скелетной мускулатуры; перераспределение крови, приводящее к лучшему снабжению тканей энергетическими субстратами; повышение возбудимости ЦНС (Л.А. Орбели, 1961; ГЛ. Конради и соавт., 1979; Н.Ю. Просоедов и соавт., 2002). Имеется взаимосвязь между концентрацией катехоламинов в крови и мощностью выполняемой работы (М.И. Калинский, В.Н. Кононенко, 1971; С.Д. Галимов, 1978; А.А. Виру, 1981; Planz et ah, 1975), потреблением кислорода (Hoggendal et.al., 1970), деятельностью сердца (А.Ю. Паю, 1972; А.А. Коробова и соавт., 1977; Nillson et al., 1975). Длительная адаптация к мышечной деятельности характеризуется снижением экскреции катехоламинов в покое (Г.Н. Кассиль и соавт., 1973), повышением их кругооборота (Э.Ш. Матлина и соавт., 1976) и выделением норадреналина в наиболее активной форме (Stjarne, Wennmalm, 1970). Мышечная нагрузка в связи с возбуждением симпатоадреналовой системы у нетренированных и тренированных животных вызывает повышение уровня катехоламинов в крови в восстановительном периоде (С.А. Разумов, Е.М. Стабровский, 1969; В.А. Пегель и соавт., 1971; А.А. Виру, П.К. Кырге, 1983; Н.Ю. Просоедов и соавт., 2002; Few et al.,1974). Интенсивная кратковременная работа вызывает прирост адреналина, менее интенсивная, но длительная - адреналина и норадреналина с преимущественным выделением последнего, восстановление этих показателей зависит от уровня адаптации к мышечным на- грузкам (Э.Ш. Матлина и соавт., 1977). Приведенные данные соответствуют представлениям об адреналине как о «гормоне тревоги», обеспечивающим быструю мобилизацию биоэнергетических процессов в организме, необходимую при интенсивных кратковременных физических нагрузках, и норадреналине как о «гормоне гомеостазиса», поддерживающем постоянный расход ресурсов в течение длительного времени работы и восстановления.
В состоянии покоя у тренированных экскреция катехоламинов ниже, чем у нетренированных животных (Г.Н. Кассиль и соавт., 1973). Изложенные факты свидетельствуют об изменении резервов катехоламинов в процессе адаптации к физическим нагрузкам. Большие нагрузки до отказа у животных перед началом тренировки снижают степень нарастания норадреналина в крови (А.А. Виру, 1981; Hartley et al., 1972). Многократное их использование (в течение 4 дней) вызывает активацию метаболизма и синтеза катехоламинов (Т.Д. Большакова, 1973; В.В. Меньшиков и соавт., 1973).
Интенсификация метаболизма адреналина и норадреналина в тканях у тренированных животных наблюдается на фоне отсутствия изменений активности моноаминооксидазы и способности надпочечников к синтезу адреналина (Э.Ш. Матлина, Г.С. Пухова и соавт., 1976). Это указывает на более полное использование катехоламинов при физической нагрузке и в восстановительном периоде у адаптированных животных (Н.Н. Яковлев, 1977).
Угнетение активности симпатоадреналовой системы, по мере развития утомления, является объективной закономерностью. Оно особенно выражено при длительных физических нагрузках (Г.Н. Кассиль и соавт., 1973; В.Г. Рядчиков и соавт., 2002). После интенсивных мышечных нагрузок, в восстановительном периоде у нетренированных крыс отмечается угнетение синтеза катехоламинов. Это подтверждается отсутствием прироста адреналина и норадреналина при введении им предшественника катехоламинов (І-ДОФА) в стадии утомления (Э.Ш. Матлина, А.С. Зутлер, 1973). Постепенное увеличение длительности бега в третбане у этих животных сопровождается падением уровня катехоламинов в надпочечниках и периферической крови (В.А. Малышева, Э.Ш. Матлина,
1973). Вышеизложенное свидетельствует о том, что утомление характеризуется значительным снижением экскреции адреналина мозговым слоем надпочечников, выделения его нервными адренергическими окончаниями.
Симпатоадреналовый механизм, обеспечивая процесс выполнения физической нагрузки и восстановление' функций организма в последействие, усиливает адаптационный эффект тренировки (Н.Н. Яковлев и соавт., 1972). После умеренных нагрузок содержание катехоламинов восстанавливается в течение нескольких часов, что способствует быстрой нормализации обменных процессов в тканях (P.O. Амиреджиби, Р.В. Капанадзе, 1967; А.Л. Горохов, 1969; Nicolescu, Ciplea, 1973). При однократной истощающей нагрузке (восьмичасовое плавание температура 30-32С) скорость восстановительных процессов падает. Многодневные истощающие нагрузки вызывают прогрессивные нарушения обмена катехоламинов и замедление процессов нормализации (Evonuk, 1972). В восстановительном периоде после истощающих нагрузок у животных параллельно со снижением работоспособности отмечается уменьшение выделения адреналина и норадреналина.
Адаптация к действию низких температур связана с механизмами симпа-тоадреналовой системы. Экстремальные факторы в виде холодового стресса (трехчасовая экспозиция тренированных крыс при температуре 20С) не вызывают характерного повышения катехоламинов в крови (В .Г. Рядчиков и соавт., 2002; Chin etal., 1973).
Резюмируя выше изложенное, можно отметить, что катехоламины за счет широкого спектра действия, в том числе на обменные процессы, поддерживают работоспособность организма на оптимальном уровне. Прямо и опосредованно через рефлексогенные зоны катехоламины участвуют в перераспределении сосудистого тонуса, тем самым регулируя кровоснабжение и кровенаполнение органов адекватно потребностям.
Одним из факторов, определяющим физическую работоспособность и быстроту восстановления организма после мышечной деятельности, является степень мобилизации холинэргических реакций (В.Е. Кальницкая, 1974, 1975,
1978; Н.Ю. Просоедов и соавт., 2000; В.Г. Рядчиков и соавт., 2002). Это связано - с тем, что ацетилхолин является одним из основных медиаторов ЦНС; обеспечивающим координацию функций органов и систем в процессе приспособления организма к мышечной деятельности (Hubbard, 1973). Зависимость уровня работоспособности от мобильности холинергических механизмов закономерна также в связи с тем, что ацетилхолин участвует в биохимических процессах на уровне клеток организма, осуществляя трофотропные функции. Свободный суммарный, связанный ацетилхолин крови у тренированных крыс выше, чем у нетренированных.
Непродолжительная работа сопровождается уменьшением свободного и появлением связанного с эритроцитами ацетилхолина, длительная - более выраженным снижением свободного и увеличением связанного ацетилхолина (Г.Н. Кассиль и соавт., 1978). После скоростной работы ацетилхолин в крови увеличивается в 2 раза с последующим восстановлением через 30 минут. Аналогичная работа в виде быстрого плавания у нетренированных крыс вызывает тенденцию к повышению суммарного, снижению свободного и связанного ацетилхолина. Свободное плавание приводит к уменьшению связанного и повышению свободного и суммарного ацетилхолина. У тренированных крыс динамика ацетилхолина носит несколько иной характер. При быстром плавании содержание свободного и суммарного ацетилхолина увеличивается, при полуторачасовом - снижается, шестичасовом - повышается (В.Е. Кальницкая, 1978).
Таким образом, важным моментом в адаптации организма к различным воздействиям является адекватная реакция симпатоадреналовой системы и аце-тилхолинового звена. Оказывая влияние на уровень обменных процессов в организме, они поддерживают его работоспособность и скорость восстановления на оптимальном уровне. Воздействуя на сосудистый тонус, способствуют распределению крови между различными сосудистыми областями органов и тканей, регулируя их кровенаполнение в соответствии с потребностями в кровоснабжении.
В целом из обзора литературы следует, что проблема кровенаполнения органов и тканей в восстановительном периоде после мышечных нагрузок различной мощности и экстремальных воздействий в адаптированном и неадаптированном организме изучена недостаточно, а имеющиеся в литературе единичные данные носят разноречивый характер. Не выяснен вопрос перераспределения крови в организме в период восстановления и, в связи с этим, уровень резистентности животных к различным воздействиям.
Кровенаполнение органов в восстановительном периоде после мышечной деятельности и экстремальных воздействий
Восстановительный период изучается в состоянии наступившего покоя в целях оценки тяжести проведенной работы, ее переносимости и длительности необходимого отдыха. Состояние после выполненной работы часто исследовалось и для оценки утомления (В.Г. Рядчиков и соавт., 2002).
В этих целях в послерабочем периоде чаще всего изучали вегетативные функции: частоту пульса, уровень артериального, а после и венозного давления, электрическую активность сердца, изменения состава крови и др. Изучалось также время, необходимое для возвращения измененных функций к исходному уровню покоя, что и характеризовало продолжительность восстановительного периода после произведенной работы, тяжесть работы и ее переносимость организмом.
Следовательно, восстановительный период получает характеристику двоякого рода: по степени отклонения исследуемых функций от уровня покоя и по продолжительности периода восстановления, т.е. по времени, необходимому для восстановления исследуемых функций организма на уровне исходного состояния покоя (Н.Ю. Просоедов и соавт., 2000).
В этом аспекте исследований физиологи усматривали возможность по данным изменениям и восстановлениям вегетативных функций в послерабочем периоде определять и восстановление работоспособности, несмотря на то, что последняя не может зависеть только от устранения послерабочих вегетативных сдвигов. Однако именно такой подход позволил выдвинуть концепцию о метаболических процессах при мышечной работе, как непрерывной цепи обратимых реакций распада и окислительного ресинтеза, концепцию о кислородном потреблении, кислородном запросе и кислородном долге, которые изменяются соответственно продолжительности, характеру и мощности проделанной работы (Н.Ю. Просоедов, 1999).
Действительно, основным фактором, характеризующим восстановительный период после мышечной работы, является устранение тех изменений химизма внутренней среды, которые, возникнув в результате химических превращений в мышцах при сколько-нибудь интенсивной и продолжительной работе, создают угрозу нарушения гомеостазиса.
Именно изменение метаболизма мышц при их работе, усиленное потребление кислорода, образование углекислого газа или недоокисленных продуктов обмена при преобладании анаэробных процессов в работающих мышцах являются главным фактором мобилизации всех адаптивных реакций вегетативных систем организма во время работы и восстановительных процессов после работы. Изменение метаболизма зависит от деятельности сердечно - сосудистой и регуляторных систем, обеспечивающих перераспределительные реакции крови (Н.Ю. Просоедов и соавт., 2000).
Вопросы восстановления кровенаполнения органов и тканей невозможно рассматривать вне связи с предстоящей мышечной работой в обычных и экстремальных условиях, т.к. связано с установлением влияния специфической двигательной деятельности и стресс - факторов на организм.
Количество крови, содержащейся в определенной сосудистой области, изменяется в результате колебания объема циркуляции, ее регионарных перераспределений (В.И. Тихоревский и соавт., 1985; О.В. Филатов, 1999 Gleeson et al., 1983), которые направлены на поддержание оптимального уровня жизнедеятельности различных органов и тканей в условиях гомеостазиса (Г.Л. Кон-ради, 1973). В восстановительный период после мышечной деятельности перераспределения крови и кровенаполнение органов осуществляется на фоне повышенного кислородного запроса, увеличенной потребности в питательных веществах и в удалении продуктов метаболизма (Г.П. Конради, В.П. Черниговский, 1974; Я.В. Скардс, А.О. Поэглитис, 1981; Г.Ф. Бернштейн и соавт., 1986; Huang Лап et ah, 1999).
Перераспределение крови зависит от особенностей функциональной активности отдельных органов и систем (Б.И. Ткаченко, 1971; О.С. Медведев, 1980; П.П. Озолинь, 1984; В.В. Орлов и соавт., 1986; Хедман, 1980; М.Р. Мо-гендович, 1964; И.Б. Темкин, 1974). На него влияют время восстановления после мышечной деятельности, присасывающее-действие грудной клетки, изменение положения тела, вибрационные колебания, стресс - факторы и др. В свою очередь изменение кровенаполнения может оказывать влияние на пространственные и временные характеристики движений и физические качества организма: реакцию слежения, внимания, восприятия, координационную способность ЦНС, нервно-мышечного аппарата, внутренних органов (В.М. Машкова и соавт., 1983; Ebert, 1986). В условиях восстановительного периода после физических нагрузок основным фактором в перераспределении крови является деятельность сердца (О.С. Медведев, 1980; Н.И. Аринчин, Г.Ф. Борисович, 1986; Folkow et al., 1971). Величину регионарного кровенаполнения органа определяет состояние его артериовенозных анастомозов. На этом уровне происходит перераспределение крови между быстрыми «ненутритивными» и медленными «нутритивными» шунтовыми сосудами. Этот механизм обеспечивает гиперемию в сердечной и скелетных мышцах, выполняющих большую нагрузку при работе (Ю.А. Гобин, В.А. Русов, 1981; П.П. Озолинь, 1984; Kitamara Hiyokazu et al., 1982).
Регионарное кровенаполнение, масса селезенки, гематокритная величина у нетренированных крыс в покое и через час отдыха после нагрузки большой мощности
После десятидневного карантина адаптировали крыс к третбану. Выявлено, что не все животные одинаково приспосабливаются к различной скорости движения ленты третбана. По этому признаку отбирали животных, более способных выполнять кратковременную большой мощности или длительную малой мощности беговые нагрузки, маркировали их и рассаживали в клетки. В таблице 3 представлены данные расчета мощности и объема выполненных работ животными. Как видно из таблицы, тренированные крысы в контрольном беге N 1, мощность 132 Вт, бежали 7 мин., выполнив работу 924 Дж, при нагрузке малой мощности N2 81 Вт, время бега 60 мин., выполнили работу 4860Дж; нетренированные, при нагрузке большой мощности бежали 3 мин., выполнив работу 396 Дж, а при нагрузке малой мощности бежали Юмин., выполнив работу 810 Дж. Тренированные крысы в обоих видах нагрузки выполнили большую работу, чем нетренированные, при большой на 233%, при малой мощности на 600%. За весь период тренированные крысы, при нагрузке большой мощности пробежали 112 мин., выполнив работу 14784 Дж, что больше нетренированных крыс на 3731%. При нагрузке малой мощности пробежали 960 мин., выполнив работу 77760 Дж, что больше нетренированных животных на 9600%.
В экспериментальных моделях для тренировки крыс часто используются мышечные нагрузки в виде бега в третбане, однако они не дифференцируются по мощности (О.А. Ковалев, 1976; Н.Н. Яковлев, 1977; Cohen Michael et al., 1978, H.K . Просоедов, 1999).
В настоящее время для тренировки крыс широко используется третбан типа беличьего колеса (П.З. Гудзь, 1962; А.И. Герасимов и соавт., 1974). Учитывая, что у крыс естественным видом передвижения является шаг и галоп, выработка условного рефлекса бега с разноименной работой конечностей затруднена (TI.IL Гамбарян, 1972). По этой причине конструкция третбана, в основе которого лежит барабан типа беличьего колеса, не позволяет крысам выполнять бег в чистом виде. Механические силы нарушают его ритм, животные перевертываются, отказываются от работы. Для тренировки крыс использован третбан с горизонтальной беговой дорожкой, позволяющий точно дозировать нагрузку (Н.Ю. Просоедов, 1999г.). Конструкция третбана не создает условий для проявлений у крыс оборонительных рефлексов, положительно сказывается на выработке двигательного навыка в беге с разноименной работой конечностей и позволяет одновременно исследовать 10 крыс.
На основании анализа литературы по использованию различного вида нагрузок в экспериментах на животных была разработана наиболее рациональная система тренировки крыс при скорости движения ленты третбана 41 и 29 см/сек (СВ. Родченков, 1977; Н.Н. Яковлев, 1977; М.Г. Пшенникова и соавт., 1979; Н.Ю. Просоедов, 1999). Учитывая, что оптимальная температура воды, применяемая для тренировки крыс 30 - 32С, с моделью стрессового воздействия на организм брали однократное плавание в холодной воде (15С) до отказа с учетом времени плавания. С целью фиксирования прижизненного кровенаполнения органов и тканей у крыс их умерщвляли в жидком азоте (Г.П. Конради, 1973г.; Everett et al., 1956). Для этого их помещали в сосуд диаметром 40 см, наполненный жидким азотом и удерживали под крышкой в течении 5-10 сек. до полного промерзания тканей. В опытах с определением адреналиноподобных веществ, аце-тилхолина и гематокритной величины декапитировали животных. Показатели кровенаполнения органов и тканей исследовали в состоянии покоя в восстановительном периоде после бега большой и малой мощности и экстремальных воздействий. Необходимо отметить, что нетренированные животные в восстановительном периоде после беговых нагрузок большой и малой мощности и плавание в холодной воде отличались низкой двигательной активностью и отсутствием аппетита. Тренированные животные после воздействий отличались проявлением повышенного аппетита и более высокой двигательной активностью, чем нетренированные.
Регионарное кровенаполнение, масса селезенки, гематокритная величина в покое и через час отдыха после нагрузок большой мощности
Послерабочий, или восстановительный, период в известной мере должен обозначаться как конструктивный (или реконструктивный) период, ибо в процессе отдыха после выполненной мышечной работы происходит не только восстановление измененных функций организма до исходного состояния, т.е. возвращение организма в состояние гомеостазиса, из которого он был выведен возмущающим действием мышечной работы или экстремальных воздействий. Это и период, когда происходит адаптивная перестройка физических и химических процессов в органах и тканях и такие морфофункциональные изменения во всем организме, которые в результате кумулятивного действия следовых реакций приводят к повышению работоспособности — возникает состояние более высокой тренированности к выполняемой мышечной работе. В связи с этим послерабочий период должен рассматриваться не только как восстановительный период, но и как период, который содержит в себе конструктивные изменения организма, его перестройку, явления улучшения адаптации к последующей мышечной деятельности.
Восстановительный период, наступающий после прекращения мышечной работы, характеризуется либо по степени изменений исследуемых функций организма, либо по времени, необходимому для восстановления этих функций до уровня покоя. И тот и другой критерий служит для оценки тяжести выполненной работы или степени подготовленности организма к данной нагрузке.
В отношении вегетативных функций организма и их регуляции в восстановительном периоде представление физиологов сводится к тому, что изменение деятельности таких функциональных систем целиком подчинены задаче обеспечении химических процессов в этот период.
Уровень реабилитационных способностей невозможно рассматривать в отрыве от предстоящей двигательной деятельности, поскольку двигательная активность является необходимых условием для поддержания нормальных состояний организма в любых условиях среды. Во время движения происходит раздражение проприорецепторов скелетных мышц, интерорецепторов внутренних органов и рефлекторно через ЦНС стимулируются жизненные процессы в клетках тканей органов, составляющих различные функциональные системы организма. Одновременно с этим двигательная деятельность рефлекторно активизирует гормональные механизмы регуляции. Активация мозгового вещества надпочечников вызывает выделение катехоламинов. Те, в свою очередь, повышают в крови содержание субстратов энергетического обмена.
При систематических беговых нагрузках наступает приспособление деятельности сердечно сосудистой системы к физической нагрузке. Функциональная система, обеспечивающая реализацию двигательной деятельности, включает определенные параметры дыхания и крови. В момент начала движения в первую очередь активизируется дыхание, оно учащается и углубляется. Это способствует повышению обмена веществ и сопровождается увеличением теплообразования и теплоотдачи. Процесс теплообразования опережает процесс теплоотдачи, что способствует повышению температуры тела. Нарушение температурного гомеостазиса в таких пределах может привести к резкому снижению физической работоспособности, тепловому удару и другим осложнениям, связанных с воздействием комплекса факторов внешней среды (температура, влажность). Механизм усиления теплоотдачи состоит в увеличении выделения тепла под влиянием рефлекторных влияний и местных факторов, а также гормонов, способствующих расширению капилляров.
В механизмах реабилитационных реакций организма ведущая роль принадлежит симпато-адреналовой и ацетилхолиновой системам выполняющим эрго- и трофотропные функции. Значение катехоламинов, как регуляторов восстановительных реакций организма, вытекает из их свойств быстро и интенсивно ускорять обменные процессы в организме, стимулировать распад гликогена и жиров, повышать потребление кислорода тканями, увеличивать работоспособность сердца и скелетной мускулатуры, вызывать перераспределение крови, приводящее к наилучшему кровоснабжению тканей энергетическими субстратами в период реабилитации (С. Акимов и соавт., 1999). Установлено, что беговые нагрузки у тренированных животных приводят к достоверному увеличению адреналина (Н.Ю. Просоедов, 1999), а в последующие дни восстановительного периода отмечается прогрессирующие снижение выделение адреналина. Нами отмечено, что у тренированных животных в восстановительном периоде адренэргические и холинэргические показатели крови остаются в границах физиологической нормы. Результаты собственных исследований показывают, что в восстановительный период после нагрузок большой и малой мощности у нетренированных крыс характеризуется стрессовой реакцией второй стадии (1-я стадия - тревоги, 2-я - резистентности, 3-я -истощения), что подтверждается значительным увеличением адреналинопо-добных веществ и уменьшением ацетилхолина крови. Это пограничное состояние приводит к нарушению эрго- и трофотропных функций организма. Исследования ряда авторов указывают, что в нетренированном организме симпато-адреналовая система и холинэргическое звено могут выступать как антагонисты, при этом отмечается разбалансировка в деятельности органов и систем, нарушается их управление (Н.Ю. Просоедов, 1999).
Терморегуляция является одной из важных гомеостатических констант, особо необходимо это учитывать в связи с мышечной деятельностью и деятельностью в экстремальных условиях, поскольку от этого зависят резистентность и реабилитационные способности. Температура тела теплокровных животных поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания температуры окружающей среды. Изотермия в процессе онтогенеза развивается постепенно. На изменения температуры тела может оказывать воздействие даже небольшая мышечная работа, приводящая к повышению температуру тела. Температура органов и тканей, как и всего организма в целом, зависит от интенсивности образования тепла и величины теплопотерь. Теплообразование происходит вследствие непрерывно совершающихся экзотермических реакций. Эти реакции протекают во всех органах и тканях, но не одинаково интенсивно.
Регионарное кровенаполнение, масса селезенки и гематокритная величина у нетренированных крыс в покое и через час отдыха после плавания в холодной воде
Результаты наших исследований показывают, что реакции восстановления значительно сильнее выражены-после работы большой мощности, по сравнению с работой малой мощности у тренированных и нетренированных животных. Следовательно, имеет место дифференцирование выраженности реабилитационных реакций. Это определяется не только интенсивностью и длительностью мышечного воздействия, но и степенью напряженности организма, зависящего от условий среды и экстремальных воздействий. При физиологическом анализе этого дифференцирования можно сделать заключения в том, что эти реакции программируются центральной нервной системой на основе ранее выработанных рефлексов.
Ишемия головного мозга у нетренированных животных после беговых нагрузок большой и малой мощности может явиться причиной нарушения координационных способностей центральной нервной системы, нервно-мышечного аппарата, сенсорной системы, внутренних органов. Разбалансиров-ка в деятельности систем организма, проявляющаяся в значительном повышении кровенаполнения скелетных мышц, легких, печени и селезенки, может явиться причиной нарушения координационных способностей мышц антагонистов и синергистов, а повышение температуры «оболочки» и «ядра» - нарушения терморегуляторных функций организма. Это может привести к перегреву организма животных и развитию так называемого пограничного состояния между жизнью и смертью. Снижение кровенаполнения почек в этих условиях ограничена за счет стойкой доминанты и рефлекторного уменьшения кровообращения в послерабочем периоде. В сериях у нетренированных животных после нагрузок большой и малой мощности, у тренированных животных к обеим видам нагрузок после плавания соответствие кровенаполнения селезенки ее массе указывает на ее депонирующую функцию. Вышеизложенное подтверждается тем, что в восстановительном периоде нетренированные крысы лежали без движений, тяжело дышали, при этом отсутствовал аппетит.
В сериях у тренированных к нагрузкам большой и малой мощности, после контрольного бега, у нетренированных крыс после плавания отмечено несоответствие массы селезенки ее кровенаполнению. По всей вероятности, это связано со сгущением крови в органах выполняющих функцию «депо» и уменьшением жидкой части крови.
Повышение гематокритного показателя (до 60%), у крыс тренированных к нагрузке большой мощности, связано с выходом крови из органов, выполняющих функцию «депо», со значительным объемом циркулирующей крови по сосудам. Такие изменения связаны с процессами реабилитации организма после скоростного бега. Животные при значительном изменении константных величин сохраняли жизнедеятельность и жизнеспособность, что говорит об их высокой реабилитационной способности, резервных возможностях и резистентности.
У тренированных к беговым нагрузкам большой и малой мощности крыс восстановительный период характеризовался полным восстановлением до исходного уровня адренэргических и холинэргических реакций. Это обусловило адекватное перераспределение крови в организме. Гиперемия внутренних органов и полное восстановление кровенаполнение скелетных мышц, кожи и легких, при повышенном объеме циркулирующей крови, связанного с депонирующей функцией селезенки, способствует сбалансированности терморегуля-торных функций между «оболочкой» и «ядром», поддержанию гомеостазиса на оптимальном уровне. Вышеизложенное подтверждает высокую резистентность этих животных в этот период и наличие высоких резервных возможности, реализованных в процессе тренировки к мышечным нагрузкам. Различие в кровенаполнении головного мозга проявляющееся в снижении количества крови у тренированных к нагрузке большой мощности животных, связано, по всей вероятности, со спецификой длительного тренировочного эффекта и характеристиками бега большой мощности. Исследованиями Н.Ю. Просоедова (1999) показано, что у этой серии крыс отмечено значительное снижение кровенаполнение головного мозга при выполнении нагрузки большой мощности. При этом отмечается высокий уровень их работоспособности. Такая реакция организма животных в период реабилитации обусловливает их высокую двигательную активность в этот период и проявлению выраженного аппетита.
В живом организме усиление теплообразования вследствие увеличения интенсивности обмена веществ отмечается, в частности, тогда, когда температура окружающей среды становится ниже оптимальной температуры. Оптимальная температура пребывания в воде выше, чем на воздухе. Это обусловлено тем, что вода, обладающая высокой теплоемкостью и теплопроводностью, охлаждает тело в 14 раз сильнее, чем воздух, поэтому в прохладной воде обмен веществ повышается значительно больше, чем во время пребывания на воздухе при той же температуре (Ю.И. Баженов, 1974).
Наиболее интенсивное теплообразование в организме происходит в мышцах. Даже в неподвижном состоянии, но с напряженной мускулатурой, интенсивность окислительных процессов, а в месте с тем и теплообразование повышается на 10%. Небольшая двигательная активность ведет к увеличению теплообразования на 50-80%, а тяжелая мышечная работа на 400-500% (И.Т. Варман, 1957; К.П. Иванова, 1973).
В условиях холода теплообразование в мышцах увеличивается. Это обусловлено тем, что охлаждение поверхности тела, действуя на рецепторы, воспринимающие холодовое раздражение, рефлекторно возбуждает беспорядочные непроизвольные сокращения мышц. При этом обменные процессы организма значительно усиливаются, увеличивается потребление кислорода и углеводов мышечной тканью, что влечет за собой увеличение теплообразования. Даже произвольная имитация дрожи увеличивает теплообразование на 200%.
