Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ .
1.1. Структурно-функциональная организация эмоций и эмоциональных стрессов 9-15
1.2. Эволюция теории стресса. Классификация стрессов 16-26
1.3. Электроэнцефалографические показатели эмоциональных реакций 26-30
1.4. Математические методы анализа электроэнцефалографических реакций 30-33
ГЛАВА 2. МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБОСНОВАНИЕ 34-44
ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЧЕСКИХ, ВЕГЕТАТИВНЫХ, ПОВЕДЕНЧЕСКИХ КОРРЕЛЯТОВ ЭКЗОГЕННОГО АКУСТИЧЕСКОГО СТРЕССА 45-92
ГЛАВА 4. ИЗУЧЕНИЕ ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЧЕСКИХ, ВЕГЕТАТИВНЫХ И ПОВЕДЕНЧЕСКИХ КОРРЕЛЯТОВ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО ЭНДОГЕННОГО СТРЕССА, ВЫЗВАННОГО СТИМУЛЯЦИЕЙ НЕГАТИВНЫХ ЗОН ВЕНТРОМЕДИАЛЬНОГО ГИПОТАЛАМУСА 93-141
ГЛАВА 5. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЧЕСКИХ, ВЕГЕТАТИВНЫХ И ПОВЕДЕНЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ АКУСТИЧЕСКОГО И ЭМОЩЮГЕННОГО РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ I42-I7I
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 172-189
ВЫВОДЫ 189-190
УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ 191-213
- Структурно-функциональная организация эмоций и эмоциональных стрессов
- МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБОСНОВАНИЕ
- ИЗУЧЕНИЕ ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЧЕСКИХ, ВЕГЕТАТИВНЫХ, ПОВЕДЕНЧЕСКИХ КОРРЕЛЯТОВ ЭКЗОГЕННОГО АКУСТИЧЕСКОГО СТРЕССА
- ИЗУЧЕНИЕ ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЧЕСКИХ, ВЕГЕТАТИВНЫХ И ПОВЕДЕНЧЕСКИХ КОРРЕЛЯТОВ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО ЭНДОГЕННОГО СТРЕССА, ВЫЗВАННОГО СТИМУЛЯЦИЕЙ НЕГАТИВНЫХ ЗОН ВЕНТРОМЕДИАЛЬНОГО ГИПОТАЛАМУСА
- ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЧЕСКИХ, ВЕГЕТАТИВНЫХ И ПОВЕДЕНЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ АКУСТИЧЕСКОГО И ЭМОЩЮГЕННОГО РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ
Введение к работе
Актуальность исследования: Важной проблемой современной биологии и медицины является изучение нейрофизиологических механизмов организации эмоционального стресса. Проблема стресса,поднятая в физиологии Seley -(1934) приобретает в последнее время иной аспект - изучение его нейрофизиологических механизмов, среди которых эмоциональные механизмы занимают особое место.
Именно эмоциональные перенапряжения,обусловленные увеличе -нием темпа жизни, информационными перегрузками,снижением двигательной активности являются одной из причин все возрастающих нервно-психических и,особенно,сердечно-сосудистых заболеваний человека (П.К.Анохин,1965; Е.Н.Чазов, 1975; К.В.Судаков,1976,1981; Г.И.Косицкий,І977;її.ЕааЬ Д966 Д97І; b.Levi,I975;G.Engel ,1978; J.Bixel etal,I979). Экспериментальными исследованиями показано,что в развитии эмоционального стресса инициальными являются нейроген-ные механизмы.При этом одной из ключевых систем мозга,участвую -щих в организации синдрома эмоционального стресса,является лимби-ческая система мозга (П.К.Анохин,1965; К.В.Судаков,1972,1976; Ф.П.Ведяев,1974,1975; Т.М.Воробьева,1976).
Доказано,что лимбическая система мозга,имеющая непосредст -венное отношение и к формированию различных проявлений эмоционального поведения тесно связана со структурами некортекса, который взаимодействует с ней на основе множественных двусторонних и кольцевых связей.Это взаимодействие характеризуется как систем -ностыо,так и дифференцированностью лежащих в основе механизмов обеспечения различного эмоционального реагирования (П.К.Анохин, 1964 ^.X.Алликметс,1965 ;В.А.Черкее ,1968,1978 ;А.В.Вальдман,1969 ; А.В.Вальдман,М.М.Козловская,О.С.Медведев,1979 ;П.В.Симонов,1970, 1982 ;Р .Ю.Ильюченок,І971,1981 ;Н.Ю.Беленков ,1972,1981; С.А.Чепур-нов,1974,1982 ;Г.А.Хасабов ,1977,1978 ;Дж.Брейди,1963; У.Д.Наута,
4 1963; Э.Гельгорн,Дж.ЛуфборроуД966; Х.ДельгадоД97і).
В настоящее время показано, что различные расстройства эмоциональной деятельности связаны с нарушением этих взаимоотношений на разных уровнях ЦНС (Н.И.ГращенковД964; Н.П.Бехтерева Д97І, 1980; A.M.Вейн,1974,1981; В.Пенфильд,Г.Джаспер,1958; Э.Гельгорн, ДжДуфборроу Д966).
Учитывая значение отрицательных эмоциональных состояний в патогенезе так называемых нейрогенных заболеваний (П.К.АнохинД965; К.В.СудаковД976), перспективным является изучение мозговых механизмов эмоционального стресса с целью разработки патогенетически обоснованных подходов предупреждения и терапии этих заболеваний.
С целью изучения механизмов эмоциональных стрессов разрабо -тан ряд адекватных экспериментальных моделей их (К.В.Судаков,1972, 1976; Ф.П.Ведяев ,1974,1983; Т.М.ВоробьеваД978,1983; А.В.Вальдман, 1975; М.М.Хананашвили ,1978 ; K.Hecht Д977.
Широкое распространение получил метод электрического раздражения эмоциогенных структур мозга, с помощью которого удается получить экспериментальные модели отрицательно-эмоциональных состояний (Л.Х.Алликметс,$.П.ВедяевД967; П.В.Симонов ,1972 jR.Hunsperger, I963;W.Hess Д968; J.Delgado,I97l).
К числу реалистических моделей эмоционального стресса следует отнести информационный невроз (М.М.Хананашвили,1978), стресс ожидания (.П.ВедневД97б).
В настоящее время широко используется сочетанный стресс (иммо билизация в сочетании с раздражением негативных зон гипоталамуса)-К.В.Судаков Д976.
Показано, что в зависимости от характера экспериментальной модели наряду со сходством признаков стресса отмечается своеобра -зие его вегетативных сосудистых и биоэлектрических коррелятов - 5 (Ф.П.Ведяев,І974 ; А.В.Вальдман,Э.Э.Зварт ay,М.М.Козловская,1976; И.М.Ковальзон,І977). Однако, до настоящего времени недостаточно изученным является вопрос о пусковых механизмах стресса различного генеза. Отсутствуют данные с конкретной роли кортикальных и лимбических структур в формировании стресса в зависимости от природы стресс-факторов, его вызывающих, хотя выяснение этого вопроса имеет медико-социальное значение, так как позволит разработать патогенетически обоснованные подходы предупреждения и коррекции стрессов и их последствий.
В связи со всем вышесказанным предпосылкой для формирования цели настоящего исследования явилось предположение о различии нейрофизиологических механизмов формирования стресса в зависимости от пусковых факторов экзо- или эндогенного происхождения.
Цель и задачи исследования:
Целью настоящей работы явилось изучение особенностей лимбико-кортикальных механизмов формирования эмоциональных стрессов, вызванных экзо- и эндогенными стресс-факторами.
В задачи исследования входило:
Изучение особенностей биоэлектрических, вегетативных, эмоциональных коррелятов отрицательно-эмоционального состояния на экспериментальной модели акустического экзогенного стресса.
Исследование биоэлектрических, вегетативных и эмоциональных коррелятов эндогенного стресса, вызванного стимуляцией нега -тивных зон вентррмєднального гипоталамуса.
Изучение особенностей формирования биоэлектрических, вегетативных и поведенческих изменений, вызванных воздействием обоих стрессоров.
Выявление структуры взаимосвязи биоэлектрических и вегетативных показателей в процессе формирования стресса различного генеза по данным корреляционного анализа.
5. Выяснение роли кортикальных и лимбических структур особенностей их взаимодействий и взаимовлияний при моделировании стрессов, вызванных акустическим экзогенным, эндогенным и сочетанным стресс-воздействием.
Научная новизна.
В работе впервые проведено сравнительное изучение особенное -тей формирования биоэлектрических, вегетативных и эмоциональных коррелятов в зависимости от природы стрессора экзо- или эндогенного и установлены дифференцированные изменения вышеперечисленных показателей при моделировании эндогенного стресса, вызванного стимуляцией вентромєднального гипоталамуса экзогенного и акустического. Выявлены различные пусковые механизмы (неокортикальные, лимби-ческие и смешанные) стрессов в зависимости от природы стресс-фак -торов.
Впервые для изучения механизмов формирования стрессов различного генеза был применен подход с использованием корреляционного анализа, основанный на исследовании взаимосвязей и взаимовлияний как внутри, так и между изучаемыми вегетативными и биоэлектрическими показателями, в конечном итоге формирующим представление о степени жесткости или гибкости изучаемых систем, что способствует выявлению нарушений интеграции и иерархических взаимоотношений в деятельности изучаемых систем.
Выявлено, что формирование диффузной пароксизмальной эпилеп-тиформной биоэлектрической активности в кортикальных и лимбичес *-ких структурах при эндогенном стрессе сопровождается формированием замкнутого реверберационного цикла взаимовлияний и дезинтеграцией межцентральных взаимосвязей.'
Впервые с помощью корреляционного анализа показано, что при
7 акустическом стрессе появление диффузной гиперсинхронной активности, увеличение согласованности межцентральных взаимодействий, восстановление исходного состояния межцентральных взаимовлияний, яв -ляется формой адаптации организма к данному стрессовому состоянию.
Впервые на основании вычисления автокорреляционных функций выявлен специфический характер особенностей биоэлектрической ак -тивности кортикальных и лимбических структур при эндогенном и экзогенном стрессах. Показано, что сочетанное применение обоих стресс-факторов приводит к изменениям автокорреляционных функций биоэлектрической активности, сочетающим характерные особенности обоих стрессоров.1
Научно-практическая значимость работы:
Полученные результаты способствуют углублению представлений о роли кортикальных и лимбических структур в формировании экзо- и эндогенного стрессов.
Установление различных пусковых механизмов (неокортикальных, лимбических, смешанных) при формировании стресса, вызванного экзо-или эндогенными стресс-факторами, будет способствовать разработке патогенетически обоснованной терапии функциональных и органичес -ких расстройств при заболеваниях ЦНС.
Предложенный способ оценки изменений биоэлектрических и вегетативных показателей на основе вычисления авто- и кросскорреля -ционных функций может быть использован для дальнейшего изучения механизмов стресса, а также для оценки особенностей ЭЭГ и вегетативных функций при церебральной патологии у человека.
На. защиту выносятся следующие положения:
I. Представление о различных пусковых механизмах (кортикальных, лимбических, смешанных) при формировании стрессов различного генеза.:
Эндогенный стресс приводит к дезинтеграции межцентральных взаимосвязей в системе биоэлектрогенеза и вегетативных функций, увеличению гибкости системы биоэлектрогенеза, формированию замкнутого реверберационного цикла взаимовлияний кортикальных и лимби-ческих структур.
Выявленное при экзогенном акустическом стрессе увеличение согласованности межцентральных взаимодействий, восстановление иерархии взаимовлияний в системе биоэлектрогенеза и вегетативных функций рассматривается как форма адаптации организма к данному виду воздействий.
Для изученных моделей стресса выявлены специфические кривые автокоррелограмм биоэлектрической активности кортикальных и лимбических структур, характеризующие структурно-функциональные взаимоотношения в процессе формирования каждого стресса.
Апробация работы
Материалы диссертации доложены на ХХІУ Всесоюзном совещании по проблемам высшей нервной деятельности (Москва,1974), на симпозиуме "Информационное значение биоэлектрических потенциалов головного мозга" (Ленинград,1974), на XI съезде Украинского физиологического общества (Днепропетровск,1982), на Республиканской конференции невропатологов и психиатров УССР "Новые методы диагностики, лечения, профилактики основных форм нервных и психических заболеваний" (Харьков,1983), на областной конференции "Моделирование,медико-техническое и математическое обеспечение лечебно-диагности -ческого процесса" (Харьков,1983), на XIУ съезде Всесоюзного физиологического общества им.И.П.Павлова (Баку,1983), на УІ научной конференции "Центральная регуляция вегетативных функций" (Тбилиси, 1984).
Структурно-функциональная организация эмоций и эмоциональных стрессов
Одной из фундаментальных медико-биологических проблем является выяснение организации, механизмов, процессов возникновения эмоций, эмоциональных реакций и состояний. Интерес к этой проблеме неслучаен. Эмоционально-стрессовые перегрузки, испытываемые современным человеком, рост нервно-психических заболеваний, протекаю -щих с аффективной патологией, открытие психотропных средств, действующих преимущественно на эмоциональную сферу - все это выдви -нуло проблему изучения церебральных механизмов эмоций на одно из первых мест в клинической неврологии и экспериментальной нейро -физиологии.1
Возможно вследствие широкого вегетативно-соматического спектра эмоциональных проявлений им придавалось наибольшее значение в происхождении эмоций. Согласно одной из первых теорий Джеймса-Ланге,1884, субъективные эмоции являются следствием, а не причиной мышечных и вегетативных реакций. Таламическая активационная теория Кеннона-Барда (w.Cannon,1927; P.Bard,1934) утверждала, что эмоционально-окрашенное ощущение зависит от прямых проекций из таламуса к коре и от активации таламических процессов. Авторы полагали, что таламус занимает центральное место в происхождении эмоций. Однако, они не показали значение заднего гипоталамуса в осуществлении эмоционального поведения; позже У.Гесс,1949 обнаружил различные типы поведения при раздражении гипоталамуса. На основании этих данных центральная инстанция, ответственная за проявление эмоций была перенесена в гипоталамус, которому и сейчас отводится важная роль в осуществлении эмоций (Э.Гельгорн,19бб; Дж.Луфборроу, 1963). Активационная теория ЛиндслиД951 сохраняя основные положения предыдущих теорий, включает в состав структур, участвующих в механизмах возникновения эмоций - ретикулярную активирующую систему. По теории Папеца,( Papez ,1937) первостепенное значение приписывается лимбической системе. Согласно этой теории, эмоциональные процессы возникают в гиппокампе и через свод проецируются в сосцевидные тела, переднее ядро таламуса и оттуда в поясную извилину. Поясную извилину Папец рассматривал как рецептивную область эмоциональных переживаний. Мак Лин,1958 разработал теорию, в которой лимбическая система рассматривается как "висцеральный мозг", к которому относится ряд структур - гиппокамп, миндалевидный комплекс, поясная извилина, перегородка, гипоталамус. Необходимым условием осуществления нормальных функций "висцерального мозга" является активность ретикулярной формации.
Методики исследования и их обоснование
В настоящее время известно, что одним из перспективных путей изучения проблемы эмоционального напряжения является моделирование эмоционально-стрессовых состояний в эксперименте на животных.
Для исследования механизмов эмоциональных стрессов разработан ряд адекватных экспериментальных моделей их (К.В.Судаков,1972, 1981; Ф. II .В едя ев, 1974,1983; А.В. Вал ьдман, 1976,1977; шм. Хананаш-вили,1976; Т.М.Воробьева,1975,1978; K.HecHt ,1977).
В связи с тем, что предпосылкой настоящего исследования явилось предположение о зависимости пусковых механизмов и динамики формирования стрессов от природы стресс-факторов их вызывающих, были избраны две основные, получившие признание исследователей,модели отрицательно-эмоциональных состояний-раздражение негативных зон вентромедиального гипоталамуса (К.В.Судаков,1972,1981; П.В.Симонов, 1976,1982 ; Ф.П.Ведяев,1975,1983; Т.М.Воробьева,1975,1978, 1983 iR.Hunsperger ,1963 ;w.Hess ,1968; j.Pelgado,I97I и др.(и акустический стресс (Е.Ц.Галанина с соавт.,1972; Г.А.Суворов с соавт.; И.И.Токаренко,1972; С.В.Алексеев с соавт., Н.Г.Баранова с соавт., 1975; Л.И.Шкаринов с соавт. ,1976;D.Davies et al. ,1975; C.Bradley et al. ,1975).
Изучение лимбико-кортикальных взаимоотношений при эндогенном, по мнению К.В.Судакова, 1981, стрессе, вызванном ирритацией гипоталамуса, является перспективным, так как выяснение этого вопроса будет способствовать пониманию патогенетических механизмов эмоционально-волевых и висцеро-вегетативных расстройств, наблюдающихся у больных с гипоталамической патологией.
Выбор в качестве модели экзогенного стресса акустического связан с тем, что социальная значимость шума, как неблагоприятного производственного и бытового фактора, часто приводящего к невротическим расстройствам и развитию шумовой болезни продолжает возрастать и по данным ВОЗ, выдвигает его в число основных неблагоприятных факторов, угрожающих человечеству (Ю.В.Крылов.В.С.Кузнецов, 1977).
В связи с тем, что целью настоящего исследования явилось изучение особенностей лимбико-неокортикальных механизмов эмоциональных стрессов различного генеза, интерес представляло моделирование такого эмоционально-стрессового состояния, формирование которого было вызвано действием обоих стресс-факторов.
Изучение электроэнцефалографических, вегетативных, поведенческих коррелятов экзогенного акустического стресса
Особенности лимбико-кортикальных взаимоотношений при действии внешних экзогенных факторов изучались на модели акустического стресса Было проведено 2 серии экспериментов на 32 животных с различной временной экспозицией действия акустического раздражителя: 60 минут одноразово и в течение пяти дней ежедневно по 60 минут.
Анализ фоновой электрической активности мозга экспериментальных животных в состоянии покоя показал, что она носит смешанный характер с доминированием в неокортексе низкоамплитудных (15-25 мкв) волн в диапазоне 6-16 гц. На этом фоне регистрировались одиночные медленные дельта-волны частотой 3,7-3,8 гц.
В электрограмме вентромедиального гипоталамуса преобладала низкоамплитудная (15-20 мкв) активность с тенденцией к десинхро-низации, на фоне которой эпизодически регистрировались медленные колебания в диапазоне 4-5 гц.
В дорсальном гиппокампе отмечалось некоторое преобладание медленных одиночных дельта-волн в диапазоне 3-4 гц . Частота дыхания в состоянии покоя составила 94+10,3, частота сердечных сокращений - 312+48,6 уд/мин.
Особенности эмоционального реагирования оценивались по частоте реакции самостимуляции, которая составила 226+32,9 за 5 минут и порогу реакции избегания,который колебался в пределах 90+10,8 микроампер. Животные были спокойны. На тактильные раздражения у них возникала ориентировочная и на болевые - оборонительная реакция.
Изучение электроэнцефалографических, вегетативных и поведенческих коррелятов экспериментального эндогенного стресса, вызванного стимуляцией негативных зон вентромедиального гипоталамуса
В 3 сериях исследований (35 животных) в качестве модели эндогенного эмоционального стресса использовали стресс-реакцию, вызываемую раздражением различной продолжительности отрицательных эмоциогенных зон вентромедиального гипоталамуса.
В I серии исследований применялась однократная 30 минутная стимуляция отрицательных эмоциогенных зон вентромедиального гипоталамуса по 10 сек.с Ю-секундными интервалами между раздражениями.
Во 2 серии опытов аналогичные исследования были проведены после 60-минутного раздражения отрицательных эмоциогенных зон вентромедиального гипоталамуса по 10 секунд с Ю-секундными интервалами.
В 3 серии проводилась 60-минутная стимуляция отрицательных эмоциогенных зон вентромедиального гипоталамуса в течение 5 дней.
Раздражение негативных зон вентромедиального гипоталамуса первоначально приводило к появлению десинхронизации или депрессии электрической активности мозга.
В дальнейшем на ЭЭГ отмечалось появление в стимулируемой структуре тэта-ритма в диапазоне 4-5 гц (рис.21,22), сменявшегося высоковольтными разрядами в виде пароксизмов. В кортикальных отделах регистрировалась смешанная активность без доминирующего ритма, Перечисленные особенности изменений биоэлектрической активности, отмечались на фоне значительной перестройки структурно-функциональных взаимоотношений, выявленных с помощью корреляцион
Экспериментальное изучение особенностей электроэнцефалографических, вегетативных и поведенческих изменения под влиянием акустического и эмощюгенного раздражителей
Изучение патогенетических механизмов формирования стресса в зависимости от природы стресс-воздействия выявило определенные особенности электрографических и вегетативных коррелятов на раз -ных этапах его формирования. В связи с этим целесообразным пред -ставлялось проведение серии исследований, в которой сочетались оба стресс-фактора. Мы предполагали, что использование корреля -ционного анализа для выяснения структуры взаимосвязей изучаемых показателей, в определенной мере будет способствовать выяснению дифференцированных механизмов формирования стрессовых состояний различного генеза.
С этой целью в серии исследований (30 животных) акустический стресс моделировался после предварительной стимуляции негативных зон вентромедиального гипоталамуса.
Однако анализ автокорреляционных функций изучаемых структур показал,, что через сутки после стимуляции негативных зон вентромедиального гипоталамуса кривые автокорреляционных функций кортикальных отделов отличались от аналогичных кривых животных в исходном состоянии (рис.39 и 24), и по характеру изменений приближались к автокоррелограммам после окончания действия однократного цикла стресса, а медленноволновой характер кривых в определенной мере повторял тенденции изменений автокоррелограмм фоновой активности после многодневных циклов воздействия
