Содержание к диссертации
Введение
РАЗДЕЛ I. Электрофизиологическое исследование структурно-функциональной организации нейронов, непосредственно участвующих в межполушарной транскаллозальной связи
Результаты исследования. 39
Идентификация и свойства каллозальных ней ронов 39
Идентификация и свойства моносинаптических ответов 53
Структурно-функциональная организация прямой транскаллозальной связи... 62
Обсуждение результатов 80
Заключение.,... 89
РАЗДЕЛ II. Морфологическое исследование организации нейронов, непосредственно участвующих в транскаллозальной связи
Результаты исследования 92
Обсуждение результатов 99
Заключение ЮЗ
РАЗДЕЛ III. Характеристика связей нейронов, непосредственно участвующих в транскаллозальной передаче и приеме возбуждения
Результаты исследования 104
Синаптическое возбуждение каллозальных нейронов 104
Проекции каллозальных нейронов... 105
Моносинаптическое возбуждение нейронов-мишеней каллозальных нейронов .113
Проекции нейронов-мишеней каллозальных нейронов ...,... 116
Обсуждение результатов..., 138
Заключение. 148
Заключение 149
Выводы 153
Список литературы... 155
- Идентификация и свойства каллозальных ней ронов
- Идентификация и свойства моносинаптических ответов
- Синаптическое возбуждение каллозальных нейронов
- Моносинаптическое возбуждение нейронов-мишеней каллозальных нейронов
Введение к работе
Актуальность.
Совместная работа полушарий головного мозга обеспечивается системой комиссуральных связей. В состав комиссуральной системы входят мозолистое тело, передняя, задняя, гишюкампальная и хабе-нулярная комиссуры, межбугровое сращение. Среди них мозолистое тело является важнейшим и в филогенетическом отношении сравнительно молодым и развивающимся путем, связывающим кору мозга двух полушарий. Так, у мыши оно содержит 300 тыс, каллозальных аксонов при отношении их к количеству аксонов пирамидного тракта 5:1, а у человека - 200 МЛН. При ОТНОШеНИИ 100:1 ( Tomash. , I954;Tomash , Macmiiian , 1957). Соответственно возрастает абсолютное и относительное количество каллозальных нейронов и нейронов, непосредственно получающих транскаллозальное возбуждение,
Агенез мозолистого тела или его рассечение, проводимое, в частности, у больных эпилепсией, не вызывают, при поверхностном рассмотрении грубых нарушений деятельности мозга, что создавало ранее, по выражению Сперри ( Sperry , 1962), представление о мозолистом теле как о "самой большой и самой ненужной из всех структур мозга".
Экспериментальное исследование роли транскаллозального взаимодействия в деятельности полушарий головного мозга впервые проведено в 20-30 годы в лабораториях И.П.Павлова и И.С.Бериташвили. Эти и многочисленные последующие работы выявили важную роль мозолистого тела в организации высших функций мозга. Показана значимость этой структуры в межполушарном обмене сенсорной информацией и интегративной деятельности анализаторов, выработке отсроченных реакций, дифференцировок, внутреннего торможения, в следовых процессах и памяти, т.е. в организации сложных форм поведения высших ЖИВОТНЫХ И человека (БЫКОВ,1926; Myers, Sperry ,1953; Myers , 1956; Downer, 1958; Myers, Henson ,1960; Бианки,1959,1967,1979; АЙрапетянц,Бианки,І96І; М0СИДЗЄ,І964; Sperry, 1966; Gazzaniga , Sperry ,1967; Мосидзе и др.,1972,1976; Доти и др., 1974; Ferris , Dorsen ,1975; Туров, 1979; Antonini ,1979; Хананашвили, 198 3 и др.).
Так как межполушарные влияния имеют важное значение для тонких механизмов интегративной деятельности мозга, в последнее время большое внимание уделяется исследованию межполушарных связей на уровне отдельных нейронов (см. монографии: Сторожук,1974; Мосидзе и др.,1977; Кураев,1982). Естественно, что самое непосредственное участие в межполушарной транскаллозальной связи принимают каллозальные нейроны, т.е. корковые нейроны, аксоны которых входят в состав мозолистого тела, передавая возбуждение в кору противоположного полушария, и нейроны-мишени каллозальных нейронов, т.а клетки, на которых оканчиваются каллозальные волокна.
К настоящему времени существует ряд морфологических и электрофизиологических работ, посвященных изучению структурно-функциональной организации и свойств нейронов, передающих и непосредственно принимающих транскаллозальное возбуждение. Основными результатами, полученными при морфологических исследованиях, явились сведения о клеточном составе каллозальной системы, пространственном распределении и модульной организации клеточных тел и терми налей (Jacobson, Trojanowski ,1974,1975,1977а,Ь;Jones et al. , I975;Yorke» Caviness ,I975;Innocenti, Fiore ,1976; Бабминдра, 1976; Wise, Jones Д976; Imig, Brugge ,I976;Akers, Killackey , 1978; ІуУ et al- ,1979; Homung , Garey , 1980 И др.). Основными результатами электрофизиологических исследований явились данные о пространственном послойном распределении каллозальных нейронов, скорости проведения по каллозальным волокнам, параметрах ВПСП в нейронах-мишенях, отличиях в характеристиках рецептивных Полей И фоновой активности (Toyama et al. I969.b, Naito et al., 1970; Innocenti et al.,I974; Swadlow ,1979; Vogt ,Gorman ,1982)
Из всех этих данных сведения о модульной организации транскалло-зальной связи представляются наиболее важными, т.к. наряду с аналогичными морфологическими данными о колончатой организации ипси-ЛатералЬНЫХ ВНутрикорковЫХ связей (Goldman, Nauta ,1976,1977; Jacobson, Trojanowski, I977a,b; Collins ,1978; Wong-Riley Д979; Cippolini, Peters,I979;Ivy et al., 1979;Rockland, Pandya, 1979 и др.) они указывают на модульный принцип в структуре ассоциативных связей в новой коре (Szentagothai ,l978;Eccies ,1979; Маунткасл, 1981). Вместе с тем, в отличие от многочисленных работ по изучению колончатой организации первичных сенсорных областей, формируемых афферентными входами, электрофизиологические данные о модулях, формируемых внутрикорковыми связями, единичны (Эзрохи,Гречуш-никова,1979) и получены на объекте, на котором не проводились соответствующие морфологические работы.
Сведения о прямых афферентных и эфферентных связях каллозаль-ных нейронов и нейронов-мишеней, необходимые для дальнейшего изучения функционирования каллозальных модулей, являются недостаточными и во многом противоречивыми. Вместе с тем, эти данные могут быть ключом к пониманию механизмов, лежащих в основе отличий характеристик каллозальных нейронов и нейронов, возбуждающихся при транскаллозальном раздражении, которые показаны в ряде исследований ( Fadiga et al. ,1972; Robinson ,1973; Innocenti et al. ,1974; Toyama et al„I974; Swadlow ,I974aI979). Такие сведения необходимы и для решения проблемы взаимодействия межполушарного и та-ламо-кортикального потоков возбуждения.
Таким образом участие межполушарных связей в тонких механиз мах интегративной деятельности мозга, важная роль мозолистого тела в системе межполушарных связей, разработка модульного принципа построения новой коры выдвигают актуальную задачу изучения организации нейронов, непосредственно участвующих в передаче и приеме транскаллозальных сигналов.
Цель и задачи исследования
Целью работы было исследование модульной организации межполу-шарной транскаллозальной связи в одних и тех же областях коры одного вида животных с комплексным использованием электрофизиологических и, частично, морфологических методов, особенностей прямых афферентных связей и эфферентных проекций каллозальных нейронов и нейронов, с которыми они образуют синапсы в противоположном полушарии. Такая работа предполагала решение следующих основных задач:
- Электрофизиологический анализ неравномерности плотности распределения тел каллозальных нейронов и нейронов, отвечающих моносинаптически на транскаллозальное раздражение;
- морфологический анализ неравномерности плотности распределения тел каллозальных нейронов;
- сравнительный электрофизиологический анализ моносинаптиче-ских прямых и обратных связей каллозальных нейронов и их нейронов-мишеней со специфическими ядрами таламуса, Основные результаты, их новизна и значение Данное исследование представляет собой одну из первых работ, в которой электрофизиологическим методом показано существование скоплений тел каллозальных нейронов и нейронов, моносинаптически возбуждающихся при раздражении мозолистого тела или гомотопной области коры, т.е. нейронов-мишеней каллозальных нейронов. Последнее указывает на существование скоплений терминалей аксонов калло зальных нейронов, расположенных в гомотопной области коры противоположного полушария. Показано также, что такие скопления тел каллозальных нейронов и терминалей их аксонов составляют единое "каллозальное" скопление» При этом тот факт, что нейроны-мишени могут быть, в свою очередь, каллозальными нейронами, говорит о возможности существования реципрокной возбуждающей связи между симметричными каллозальными скоплениями,
В дополнение к известным морфологическим данным о модульной организации внутрикорковых, в том числе транскаллозальных, связей человека, приматов, хищных и грызунов впервые получены данные о модульной организации внутрикорковой транскаллозальной связи у представителя отряда зайцеобразных.
Впервые данные о модульной организации ассоциативных связей одних и тех же областей коры одного и того же вида животных получены с использованием как электрофизиологической, так и морфологической (ретроградный аксональный транспорт пероксидазы хрена) методик.
Получены данные и проведен сравнительный анализ прямых афферентных связей и эфферентных проекций каллозальных нейронов и нейронов, получающих транскаллозальное моносинаптическое возбуждение. Это позволило обнаружить особенности и различия в прямых таламо-кортикальных и корково-таламических связях каллозальных нейронов и нейронов-мишеней, определяющие различия в свойствах этих нейронов; решить вопросы о том, могут ли транскаллозальные волокна быть коллатералями аксонов, проецирующихся на подкорковые образования; могут ли каллозалыше нейроны, имеющие моноси-наптический транскаллозальный вход, быть нейронами пирамидного тракта.
Данные о структурной организации, свойствах и связях нейро нов, непосредственно участвующих в передаче и приеме межполушар-ного возбуждения, имеют теоретическое и практическое значение: они способствуют пониманию тонких механизмов взаимодействия между полушариями головного мозга в норме и при образовании зеркальных эпилептических очагов, взаимодействия межполушарного и таламо-корти-кального потоков возбуждения. Поскольку транскаллозальная связь представляет собой одну из систем внутрикорковых ассоциативных связей, сведения о модульной организации этой системы и о связях между модулями углубляют знание общих принципов организации новой коры. Разработанный электрофизиологический подход к исследованию каллозальных скоплений и связей между ними позволяет изучать принципы обработки сигналов внутри модуля, формируемого внутрикорко-выми связями, и между такими модулями. Важность этой задачи определяется прежде всего тем, что по современным представлениям нейронные модули являются основными структурными единицами, обрабатывающими информацию в новой коре.
Диссертация изложена на 97 страницах машинописного текста, содержит 32 рисунка, II таблиц. Библиографический указатель включает 188 работ, из которых 42 - на русском языке.
Идентификация и свойства каллозальных ней ронов
Нейроны сенсомоторной и зрительной областей коры мозга кролика отвечали на раздражение гомотопного участка коры противоположного полушария или мозолистого тела торможением, возбуждением, торможением с последующим возбуждением, возбуждением, за которым следовало торможение, или не реагировали. Это различие в реакциях нейронов было связано отчасти с тем, насколько симметрично в гомотопных областях коры были локализованы раздражающие и регистрирующий электроды.
В сенсомоторной и зрительной областях коры мозга кролика проанализирована активность более 600 клеток. Из них в 209 нейронах зарегистрированы антидромные или моносинаптические ЦЦ в ответ на транскаллозальное раздражение.
Идентификация и свойства каллозальных нейронов. 109 нейронов идентифицированы как каллозальные на основе регистрации в них антидромных ответов» Для выявления антидромных ЦЦ применяли следующие критерии: величину и вариабельность скрытого периода появления ответа; стабильность возникновения ответа; максимальную частоту воспроизведения парных стимулов и наличие конкурентных отношений между фоновыми и вызванными ОД (метод встречных импульсов).
На рис.3 представлен пример использования всех этих критериев для установления природы вызванного ОД в нейроне зрительной области коры При раздражении гомотопного участка коры противоположного полушария нейрон отвечал в 100$ случаев одиночным ІЩ со скрытым периодом 9,0±0,1 мс (рис.3 I). Хотя ответ являлся относи -тельно длиннолатентным, ег стабильность и малая вариабельность величины скрытого периода возникновения позволили предположить возможную антидромную активацию регистрируемого нейрона. На рис, 3 2,3 показано выявление конкурентных отношений между фоновым и 4 1 вызванным Щ при тестировании ответа по методу встречных импульсов. Когда величина задер» ж от начала фонового импульса до начала раздражения составляла 10,6 мс, вызванный ЦЦ возникал в 100$ олучаев. Если же время задержки уменьшали до 10,5 мс, то фоновый и тестируемый Щ блокировали друг друга, и последний ни разу не был зарегистрирован в соме. Так как развертка осциллографа запускается не от начала фонового импульса, а лишь при достижении им определенной величины, и луч в начале развертяи движется нелинейно, то истинное время задержки складывалось из величины задержки, выставленной на стимуляторе, плюс время достижения потенциалом необходимой для запуска амплитуды. Результаты тестирования ответа на максимальную воспроизводимую частоту парных стимулов (рис,3 4-6) подтвердили антидромное происхождение вызванного ІЩ, Нейрон воспроизводил в 100$ случаев частоту раздражения равную 600 Гц (рис.3 4) и не следовал частоте парных стимулов 650 Гц (рис#3 6), Максимальной для него являлась частота равная 620 Гц (рис.3 5). Это означает, что при подаче сдвоенных стимулов с такой частотой второй стимул из пары способен был в 50$ случаев вызывать ответ нейрона.
На рис.4 представлена идентификация длиннолатентного антидромного ответа в каллозальном нейроне зрительной области коры мозга в.хшика. На электрическое раздражение коры противоположного полушария регистрировали стабильный Щ со скрытым периодом 22,0±0,3 мс (рис.4 I). Большая величина скрытого периода и ее высокая вариабельность не позволяли сделать однозначный вывод о природе ответа.
Результаты тестирования вызванного ПД по методу встречных импульсов (рис.4 2,3) и на максимальную воспроизводимую частоту раздражения (рис.4 4-6) дали основания идентифицировать антидромную активацию нейрона. При этом было установлено, что при величине задержки от начала фонового БД до момента раздражения равной 25,0 мс ответ блокировался в 100$ случаев (рис.4 2), тогда как при увеличении времени задержки до 25,5 мс ІЩ возникал на каждый стимул (рис.4 3). Критической в данном случае являлась частота раздражения 350 Гц (рис.4 5).
Характеристики 127 идентифицированных антидромных ответов,зарегистрированных в 109 каллозальных нейронах, представлены в порядке убывания скоростей проведения по аксонам в Таблицах І-flU В Таблицах I и П приведены параметры антидромных ответов каллозальных нейронов сенсомоторной области коры мозга кролика, соответственно, на раздражение гомотопного участка коры противоположного полушария и на раздражение мозолистого тела. Поскольку в нескольких опытах стимул подавался через электроды, расположенные в гомотопной области коры и в СС, было зарегистрировано 4 нейрона, отвечающих антидромно как на раздражение аксонных терминалей, так и на раздражение мозолистого тела. В Таблице Ш даны характеристики идентифицированных антидромных ответов в нейронах зрительной области коры при раздражении симметричного участка противоположного полушария. В таблицы включали лишь те ответы, для которых точно опреГ-деляли критическую величину задержки и/или максимальную частоту воспроизведения парных стимулов
Идентификация и свойства моносинаптических ответов
В 100 нейронах идентифицированы моносинаптические ответы при транскаллозальном раздражении.
При идентификации моносинаптических ответов необходимо, с одной стороны, отделять эти ответы от антидромных и, с другой, - выделить их в самостоятельную группу среди ответов синаптического происхождения. Выше указывалось, что наличие или отсутствие конкурентных отношений между фоновым и вызванным ЦЦ при тестировании по методу встречных импульсов является четким критерием различения антидромных и синаптических ответов. Если же по тем или иным при- -чинам такую проверку провести нельзя, то встает вопрос о дополнительных критериях разделения Сравнение по величинам скрытых периодов не позволяет сделать определенных выводов, т.к. диапазон скрытых периодов антидромных ответов довольно широк (Таблицы I и Ш). Вместе с тем, в изменениях величин вариабельности скрытых периодов антидромных ответов обнаруживается определенная закономерность. Было отмечено, что в диапазоне до 10,0 мс все 105 идентифицированных антидромных ответовобладали вариабельностью не более 0,1 мс. Вариабельность скрытого периода при переключении через два или более -синапсов из-за необходимости пространственной и/или временной сум-мации должна быть заведомо выше. Поэтому можно считать моносинап-тическим ответ со скрытым периодом до 10,0 мс и вариабельностью не более 0,2 мс, если дополнительное тестирование по методу встречных импульсов не указывает на его антидромную природу.
На рис.5 дан пример идентификации моносинаптического ответа в сенсомоторной области коры со скрытым периодом 2,8 0,1 мс. Ответ возникал в 100$ случаев при раздражении гомотопного участка противоположного полушария (рис.5 I). При тестировании по методу встречных импульсов (рис.5 2) вызванный ЕЩ регистрировали в соме нейрона при величине задержки между фоновым ОД и стимулом равной 1,0мс, что значительно меньше величины скрытого периода ответа. Хорошим критерием идентификации моносинаптической природы ответа была относительно высокая максимальная частота воспроизведения парных стимулов. В приведенном случае она составляла ПО Гц (рис.5 3,4). В то же время, как видно из Таблицы I, для антидромных ответов нейронов сенсомоторной области коры при равной длине каллозальных волокон и равных величинах скрытых периодов это значение существенно выше. Но даже оно является несколько заниженным, т.к. при внеклеточной регистрации скрытые периоды моносинаптических ответов при прочих равных условиях больше скрытых периодов антидромных ответов на величину одной синаптической задержки плюс время развития ВДСП до генерации ОД. Следует отметить, что при раздражении сериями импульсов максимум воспроизводимой частоты сдвигается в сторону больших величин из-за повышения уровня возбудимости нейрона вследствие временной суммации. На рис.5 5 представлено раздражение с частотой 185 Гц. Однако эта частота все же значительно ниже максимальной частоты воспроизведения раздражения антидромными ОД.
Максимальная частота воспроизведения парных стимулов является надежным критерием отделения моносинаптических ответов от олиго-синаптических и, в первую очередь, по-видимому, дисинаптических. При тестировании последних оказалось, что эти ответы, несмотря на высокую стабильность возникновения (100$) и относительно низкую вариабельность величины скрытого периода (0,3-0,4 мс) не способны воспроизводить частоту раздражения более 30-35 Гц (обычно более 10 Гц), Пример регистрации возможного дисинаптического ответа нейрона сенсомоторной области коры при раздражении противоположного полушария представлен на рис .6. Ответ возникал в 100$ случаев со скрытым периодом 9,0 0,3 мс. Он хорошо воспроизводил частоту пар-ных стимулов равную 30 Гц (рис.6 I) и совсем не следовал частоте раздражения 40 Гц (рис,6 3). Частота 35 Гц являлась для тестируемого ОД критической (рис.6 2).
Характеристики JI2 моносинаптических ответов нейронов сенсомоторной области коры на раздражение гомотопного участка коры противоположного полушария и мозолистого тела и нейронов зрительной области представлены, соответственно, в Таблицах 1У,У и УТ. Во всех случаях эти ответы не блокировались фоновыми ОД при тестировании по методу встречных импульсов и возникали в 50-100$ случаев. Вариабельность величин скрытых периодов, за исключением ответа одного нейрона, не превышала 0,2 мс. Ответ нейрона со скрытым периодом 4,2 ,3 мс был идентифицирован как моносинаптический на основании достаточно высокой частоты воспроизведения им парных стимулов, сравнимой с воспроизводимой частотой других моносинаптических ответов.
Следует отметить, что в таблицы внесены лишь ответы с величинами скрытых периодов до 10,0 мс. Это ограничение, очевидно, не отражает истинной верхней границы скрытых периодов, поскольку регистрация длиннолатентных антидромных ответов (Таблицы ІЧІІ)
Синаптическое возбуждение каллозальных нейронов
Целью данного раздела было изучение нисходящих проекций каллозальных нейронов и их нейронов-мишеней и идентификация прямых аф ферентных входов на эти нейроны. Объем работы ограничивался анализом моносинаптических транскаллозальных связей между симметричными областями сенсомоторной коры, принадлежности каллозальных нейронов и нейронов-мишеней к нейронам пирамидного тракта, сравнительной характеристикой кортико-таламических и таламо-кортикальных связей каллозальных нейронов и нейронов-мишеней с рядом специфических ядер таламуса. Эти сведения необходимы для выявления механизмов, лежащих в основе различий в свойствах каллозальных нейронов и нейронов-мишеней, роли транскаллозальной связи и каллозальных модулей в процессе приема, обработки и передачи межполушарных сигналов, для анализа взаимодействия транскаллозального и таламо-кортикального потоков возбуждения.
Опыты со стереотаксическим введением раздражающих электродов проведены на 12 кроликах. В этих опытах зарегистрировано 56 каллозальных нейронов и 72 нейрона, отвечающих моносинаптически на раздражение гомотопной области коры или мозолистого тела.
Синаптическое возбуждение каллозальных нейронов,
В экспериментах, включающих как серию со стереотаксическим введением раздражающих электродов, так и со стимуляцией только гомотопной области коры, зарегистрировано 109 каллозальных нейронов и 100 нейронов, отвечающих моносинаптически на транскаллозальное раздражение. Среди этих нейронов обнаружено 9 каллозальных нейронов, отвечающих также моносинаптически на раздражение гомотопной области коры или мозолистого тела. Методы идентификации нейронов -с такими ответами описаны в Разделе I и демонстрируются на рис.13, а также на рис.31 данного раздела,
В опытах со стереотаксическим введением раздражающих электродов ни у одного из 56 каллозальных нейронов не возникал моносинап-тически вызванный ВД в ответ на раздражение специфических ядер таламуса, и лишь у нескольких нейронов ответ был олигосинаптичес-ким. Такой случай показан на рис.19; На одиночное раздражение гомотопной области коры в 100$ случаев возникал антидромный ответ со скрытым периодом 4,6 0,1 мс (рис.19 I) и частотой воспроизведения парных стимулов 900 Гц (рис.19 2). При раздражении VL в этом нейроне всегда регистрировали ответ со скрытым периодом 7,4 0,4 мс. Максимальная воспроизводимая частота этого ответа была 10 Гц (рис.19 3-6). Стабильность и относительно малая величина вариабельности такого ответа позволяют предположить, что имело место не более 2-3 переключений.
Проекции каллозальных нейронов.
Зарегистрировано 80 нейронов, отвечающих антидромно на раздражение пирамидного тракта и ядер таламуса. Из этого количества 8 нейронов идентифицированы как каллозальные (см.Таблицы УШ и IX). Ответы одного из таких нейронов представлены ниже (рис.31). На рис.20 показаны ответы каллозального нейрона, который имеет проекции в VPM и VPL . При раздражении мозолистого тела нейрон воспроизводил частоту 650 Гц при скрытом периоде ответа 2,8 0, Імс (рис.20 1,2). Ответы при раздражении VPM И VPL были также антидромными, т.к. они возникали в 100$ слзгчаев, имели скрытые периоды, соответственно, 3,4 0,1 мс и 3,2 0,1 мс (рис.20 3,5) и вое-производили частоту 550 Гц (рис.20 4,6).
Кроме приведенных в таблице 8 нейронов зарегистрировано 4 нейрона пирамидного тракта, которые отдавали коллатерали в специфиче -ские таламические ядра. При этом сделать однозначный вывод об антидромной или моносинаптической природе транскаллозального ответа оказалось невозможным, с одной стороны, нейрон воспроизводил высокую частоту раздражения, свойственную нейрону только при антидромной активации, а с другой, тестирование по методу встречных импульсов указывало на синаптическое происхождение ответа. Ответы одной из этих клеток представлены на рис.21. При раздражении ножек мозга (PC) и vpb возникали антидромные ОД со скрытыми периодами, соответственно, 1,3 0,1 мс и 1,6 0,1 мс (рис.21 1,5). Ответы воспроизводились при частоте раздражения 300 Гц (рис.21 2,6) и блокировались фоновыми ОД при интервале времени от фонового импульса до стимула меньше критического (рис.21 3,4 и 7,8). При раздражении мозолистого тела нейрон отвечал со скрытым периодом 2,2 0,1 мс (рис.21 9) и следовал частоте парных стимулов 500 Гц, превышающую максимальную воспроизводимую частоту для моносинаптических ответов (рис.21 10). Вместе с тем, при тестировании по методу встречных импульсов вызванный ЦД возникал и в том случае, когда величина задержки была 2,0 мс, т.е. меньше критической (рис.21 II). Это явление наблюдалось только у нейронов, имеющих кортикофугаль-ные проекции. Можно предположить, что в этих случаях ортодромно распространяющийся импульс не входил в транскаллозальную коллате-раль и вследствие этого не блокировал распространяющийся по -ней антидромный ЦЦ. Блокирование импульсов в узлах ветвления аксона описано во многих экспериментальных работах.
Моносинаптическое возбуждение нейронов-мишеней каллозальных нейронов
При раздражении таламуса 16 из 72 идентифицированных нейронов--мишеней каллозальных нейронов отвечали моносинаптически. Примеры ответов на стимуляцию разных ядер представлены на рис.22-25. На рис.22 показаны ответы нейрона на раздражение гомотопной области коры и VPL со скрытыми периодами, соответственно 7,0 0,2 мс и 6,0 0,2 мс (рис.22 1,4). При транскаллозальном раздражении критическая частота воспроизведения парных стимулов равна 85 Гц (рис. 22 1-3), а при раздражении VPL - 100 Гц (рис.22 5).
На рис.23 1,4 представлены ответы нейрона на раздражение гомотопной области коры и VL СО скрытыми периодами, соответственно, 5,6 0,2 мс и 7,4 0,2 мс. Максимальная воспроизводимая частота 150 и в обоих случаях была paBHavI40 Гц (рис.23 2,5). Ответы с обоих входов возникали и тогда, когда интервал между моментом раздражения и предшествующим ему фоновым Щ составлял 2,0 мс, т.е. был меньше величин скрытых периодов ответов. Результаты тестирования свидетельствуют о моносинаптической природе обоих ответов.
На моносинаптическое происхождение ответов, возникающих при раздражении мозолистого тела и AV, указывает тестирование, приведенное на рис.24. При раздражении мозолистого тела нейрон отвечал со скрытым периодом 7,4 0,2 мс, всегда воспроизводил частоту 90 Гц и не следовал частоте 100 Гц (рис.24 1-3). На раздражение AV нейрон отвечал со скрытым периодом 5,6 0,2 мс, воспроизводил частоту парных стимулов 120 Гц, а частота 130 Гц являлась для него критической (рис.24 4-6).
На рис.25 представлен случай возникновения моносинаптических ответов при раздражении симметричной области коры, VL И ножек мозга (PC) Скрытые периоды ответов составляли, соответственно, 3,0 0,1 мс, 1,5 0,05 мс и 1,4 0,05 мс.
Как видно из Таблиц X и XI, моносинаптические ответы клеток--мишеней каллозальных нейронов были зарегистрированы при раздражении всех тестируемых ядер. Из них при раздражении ядра VPL такие ответы обнаружены в 6 из 43 тестированных нейронов, VPM - в 3 ИЗ 18, VL - в 5 из 19, AV - в 2 из 6. Скрытые периоды моносинаптических ответов при раздражении VPL находились в диапазоне от 1,8 до 8,0 мс (среднее значение 5,9 0,9 мс), VPM - от 2,4 до 7,5 мс (среднее значение 5,1 0,5 мс), VL - от 1,5 до 7,4 мс (среднее значение 4,0 1,0 мс), AV - 4,2 мс и 5,6 мс.
Проекции нейронов-мишеней каллозальных нейронов. Из 72 нейронов, возбуждающихся моносинаптически при раздражении симметричной области коры и/или мозолистого тела, 39 нейронов отвечали антидромно на раздражение специфических ядер таламуса и/или пирамидного тракта. На рис.-26 представлена регистрация моно-синаптического ответа нейрона на раздражение мозолистого тела и антидромного ответа его на раздражение VPM . Скрытый период ответа на антидромное раздражение составлял 8,4 0,1 мс (рис.26 I), а максимальная частота воспроизведения парных стимулов - 680 Гц (рис.26 2-4). Скрытый период ответа на раздражение мозолистого тела был равен 4,0 0,1 мс (рис.26 5), а максимальная воспроизводимая частота раздражения - 200 Гц (рис,26 6,7).
Нейрон, запись активности которого представлена на рис.27, отвечал антидромно на раздражение пирамидного тракта в области ножек мозга и медуллярных пирамид. При раздражении мозолистого тела возникал ответ со скрытым периодом 2,8 0,1 мс. Он являлся моносине, наптическим, т.кголокировался фоновым Щ и воспроизводил частоту раздражения равную 180 Гц (рис.27 1-3). Антидромный ответ, возни-кающий на раздражение ножек мозга, имел скрытый период 3,6 0,1 мс, следовал частоте раздражения 500 Гц и блокировался фоновым импульсом при величине задержки меньше критической (рис.27 4-8). Результаты этих же тестов указывали на антидромное происхождение ответа, который возникал на раздражение медуллярных пирамид со скрытым периодом 4,6 0,1 мс (рис.27 9-12).
На рис#28 приведен пример регистрации нейрона-мишени каллозального нейрона, который отвечал антидромно на раздражение пирамидного тракта и VPL . Моносинаптический ответ на раздражение симметричного участка коры противоположного полушария имел скрытый период 3,5 0,1 мс и воспроизводился при частоте раздражения рав-ной 100 Гц (рис.28 1,2). При раздражении VPL И пирамидного тракта в области ножек мозга и медуллярных пирамид возникали ответы со скрытыми периодами, соответственно, 0,9 0,05 мс (рис.28 3), 1,2 0,1 мс (рис.28 8) и 1,8 0,1 мс (рис.28 13). Помимо малых вели-чин скрытых периодов и вариабельности на антидромное происхождение этих ответов указывали высокая частота следования парным стимулам равная 400 Гц (рис.28 4,9,14) и существование конкурентных отношений между вызванными и фоновыми Щ при тестировании ответов по методу встречных импульсов (рис.28 5-7, 10-12,15,16).
