Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Координационная структура движений: факты, модели, теории и гипотезы 14
1.1. Краткий очерк современных представлений об общих принципах построения движений 16
1.1.1. Двигательные цели и планы 16
1.1.2. Инициация движения 18
1.1.3. Выполнение движения
1.2. Эмпирические закономерности, характеризующие координационную структуру движений 26
1.3. Основные теоретические подходы к управлению движениями и двигательному научению 1.3.1. Теория моторных программ 31
1.3.2. Модели серийной организации движений 38
1.3.3. Теория динамических систем 44
1.3.4. Синергии, двигательные примитивы, центральные генераторы паттернов 51
1.3.5. Теория равновесной точки 56
1.3.6. Внутренние модели 60
1.3.7. Прогноз и антиципация 68
1.3.8. Формирование координационной структуры движений с точки зрения принципов оптимальности 71
1.4. Центральные процессы управления движениями и их вклад в
формирование координационной структуры движений. 81
1.4.1. Спинной мозг 81
1.4.2. Субкортикальные структуры. Мозжечок и базальные ганглии 82
1.4.3. Кортикальные отделы 84
1.4.4. Двигательное научение 89
1.4.5. Функциональные связи и координация центральных степеней свободы 97
Глава 2. Формирование движений в онтогенезе 108
2.1. Анатомические изменения двигательной системы и морфофункциональное созревание ее центральных отделов в онтогенезе 108
2.2. Развитие основных двигательных способностей 113
2.3. Формирование движений рук в раннем онтогенезе 121
2.4. Формирование движений рук в период от дошкольного возраста до взрослости 124
Глава 3. Факторы, определяющие максимально быстрый темп выполнения последовательности движений 139
Глава 4. Методические аспекты исследования 151
4.1. Процедурные особенности экспериментов, в которых требуется максимально быстрое выполнение движений 152
4.2. Регистрация и анализ таппинга 152
4.3. Вычисление асинхронности в задаче на зрительно-моторную синхронизацию 154
4.4. Регистрация и анализ графических движений 157
4.5. Регистрация и анализ электроэнцефалограммы 162
4.6. Статистические тесты. 168
Глава 5. Координационная структура ритмического таппинга и особенности ее центральной организации у взрослых и детей разного возраста . 169
5.1. Особенности таппинга 170
5.2. Зависимость временной структуры таппинга от его координационной и серийной сложности у взрослых испытуемых 172
5.3. Возрастные особенности формирования координационной структуры ритмического таппинга разной координационной
и серийной сложности 180
5.4. Возрастные особенности вариативности интервалов
в простом таппинге 186
5.5. Особенности корково-корковых взаимодействий в процессе выполнения таппинга разной сложности у детей 6-9 лет 192
Глава 6. Формирование координационной структуры в ходе серийного научения у взрослых и детей 7-8 лет 197
6.1. Индивидуальные особенности воспроизведения взрослыми испытуемыми последовательностей, заданных зрительным образцом 198
6.2. Особенности серийного научения у детей 7-8 лет: Хронометрический и электрофизиологический анализ воспроизведения последовательностей, заданных зрительным образцом 217
Глава 7. Формирование координационной структуры циклических графических движений у взрослых и детейразного возраста 240
7.1. Влияние зрительной обратной связи на координационную структуру графических движений 243
7.2. Возрастное увеличение темпа циклических движений связано с уменьшением числа субдвижений в цикле 246
7.3. Максимальный темп циклического выполнения графических движений и его зависимость от серийной и координационной сложности 269
Глава 8. Формирование сенсомоторнои координации в задаче на зрительно-моторную синхронизацию у взрослых и детей 7-8 лет .279
8.1. Зрительно-моторная синхронизация у взрослых 280
8.2. Особенности зрительно-моторной синхронизации у детей 7-8 лет 301
Глава 9. Двигательное развитие как процесс оптимизации
Выводы 332
Литература
- Основные теоретические подходы к управлению движениями и двигательному научению
- Развитие основных двигательных способностей
- Вычисление асинхронности в задаче на зрительно-моторную синхронизацию
- Особенности серийного научения у детей 7-8 лет: Хронометрический и электрофизиологический анализ воспроизведения последовательностей, заданных зрительным образцом
Введение к работе
Актуальность исследования
Двигательный репертуар взрослого человека, механизмы управления выученными движениями и стратегии овладения новыми движениями складываются в результате продолжительного процесса индивидуального развития и обучения. Исследования двигательной функции в ее развитии позволяют выявить не только возрастные особенности организации самих движений, но и механизмы их центрального управления, поскольку в процессе становления эти механизмы предстают в наиболее развернутом и доступном для анализа виде.
Решение основной задачи управления движениями человека и животных – преодоление механической избыточности двигательного аппарата осуществляется путем связывания степеней свободы – их координацией (Бернштейн, 1947; 1966). Координация относится не только к механическим степеням свободы движущейся конечности, но и к предметам и процессам окружающего мира (сенсомоторная координация). Связывание избыточных степеней свободы осуществляется неслучайным образом; координациям присуща определенная структура – координационная структура (КС). КС характеризуется определенными силовыми и пространственно-временными параметрами, а также порядком выполнения, движений, организованных в серию.
При всем разнообразии теоретических подходов к исследованию КС (Schmidt, 2003; Feldman, 1986; Latash, 2008; Wolpert, Kawato 1998, Todorov, 2004, Richardson, Flash, 2002), существует общее понимание того, что изучение принципов и механизмов формирования КС требует расширения понятия координации. Н.А. Бернштейн (1947) был первым, кто стал рассматривать КС как "уровневую постройку", специфика которой определяется координацией ведущего уровня и фоновых уровней. П.К. Анохин (Анохин, 1980) расширил понятие "степени свободы" на нейронный уровень. Скрытые центральные процессы координации нейронных сетей обеспечивают формирование подвижной функциональной системы, ответственной за интегрирование сенсорной информации и следов памяти и формирующей управляющие сигналы, которые и определяют КС движения (Kelso, 2008; 2010). В случае сенсомоторной реакции эти процессы определяют длительность наблюдаемого латентного периода (Rhodes et al., 2004) и отражаются в КС движений (Scott, 2004; Kelso, 2008; 2010).
Известно, что КС зависит от числа, характера и сочетания вовлекаемых в движение механических степеней свободы – координационной сложности движения (Meulenbroek et al., 1998; Dounskaya et al., 2000), – а также от сложности серии (Sternberg et al., 1978; Rhodes et al., 2004), если движения организованы в виде последовательности. Нейрометаболические (фМРТ и ПЭТ) данные показывают, что более сложным движениям соответствуют и более сложные в отношении числа и специализации задействованных областей мозга функциональные системы (Lewis et al., 2004; Verstynen et al., 2005; Witt et al, 2008; Kranczioch et al., 2010). Функциональные возможности сформированного ансамбля нейронных сетей определяются не столько ее участниками, сколько характером координации этих участников, проявляющейся в обмене информацией между ними (Anderson, 2010). Адекватной характеристикой таких координаций является сила функциональных связей и направление преимущественного влияния одних мозговых структур на другие (Pereda et al., 2005; Kaminski, 2005; Sporns, 2007; Friston, 2009).
Из сказанного следует, что систематическое исследование влияния сложности движений на их координационную структуру является эффективным методом анализа центральных механизмов управления движениями. Подобные исследования также могут способствовать пониманию тех закономерностей координации мозговых структур, за счет которых формируются динамические функциональные системы, реализующие двигательные действия.
Между тем, в литературе практически отсутствуют экспериментальные исследования, в которых систематически и контролируемым образом варьируется сложность движений, а структура функциональных связей, для оценки которой требуются электрофизиологические методы (ЭЭГ, МЭГ), остается малоизученной.
В еще большей степени это относится к возрастной физиологии движений. Несмотря на значительный экспериментальный материал, касающийся стадийности двигательного развития (Бернштейн, 1947; 1966; Любомирский, 1974; 1979; 1983; Запорожец, 1960; Безруких, 1997, 1998, 2009; Aschersleben, 2006; von Hofsten, 2004; 2007), преобладают исследования либо простых движений (Viviani, Schneider, 1991; Hay, Redon, 1997; Yan et al., 2000; Bourgeois, Hay, 2003), либо сложных видов двигательной деятельности (письмо, спорт).
Координационная структура формируется в ходе двигательного научения (Бернштейн, 1947; 1966; Fitts, Posner, 1967), и понимание формирования КС движений не может быть полным без исследования принципов и механизмов двигательного научения в разные возрастные периоды. Тем не менее, при значительном материале, характеризующем эффективность двигательной деятельности на различных возрастных этапах, практически отсутствуют исследования эффективности двигательного научения, за исключением исследований научения в задаче на серийное время реакции (Thomas, Nelson, 2001; Savion-Lemieux et al., 2009).
Цели и задачи исследования
Цель работы состояла в исследовании механизмов формирования координационной структуры движений в онтогенезе человека.
Для реализации этой цели анализировалась организация движений у взрослых и детей в возрасте от 6 до 12 лет и ставились следующие задачи:
- на основе анализа и обобщения литературных данных изучить факторы, определяющие максимальный темп выполнения последовательности движений;
- исследовать временную структуру выполняемых в максимально быстром темпе ритмического таппинга и циклических графических движений при контролируемом варьировании их временной и координационной сложности у взрослых и детей в возрастном диапазоне от 6 до 12 лет;
- исследовать характер и длительность формирования координационной структуры в процессе серийного научения при воспроизведении последовательностей, заданных зрительным образцом у взрослых и детей 7-8 лет;
- исследовать характер и длительность научения на начальном этапе зрительно-моторной синхронизации у взрослых и детей 7-8 лет;
- для выявления функциональных корковых объединений, формирующихся в процессе выполнения движений, разработать и апробировать информативные меры оценки силы и направления интракортикальных функциональных связей.
- при использовании разработанных мер оценки внутрикорковых функциональных связей выявить возрастные особенности центральных механизмов организации движений, определяющих их координационную структуру у взрослых и детей младшего школьного возраста (7-8 и 9-10 лет)
Научная новизна работы
На основе принятого в настоящей работе методического подхода были получены новые экспериментальные данные, подтверждающие общую возрастную тенденцию к упрощению координационной структуры серийных движений за счет оптимизации процессов управления.
Впервые обнаружено, что различие в скорости выполнения отдельных движений в составе сложного одноручного таппинга и движений в составе простого периодического таппинга, присутствующее у детей 6-7 лет, исчезает у детей старше 8 лет. Этот переход сопровождается упрощением структуры корковых функциональных связей.
Впервые показано, что в возрастном диапазоне от 6 до 11-12 лет увеличение темпа выполнения циклических графических движений определяется уменьшением числа субдвижений в цикле.
Впервые исследован характер и измерена скорость формирования временной структуры при воспроизведении последовательностей движений, заданных зрительным образцом, и выявлены два типа серийного научения – быстрое и медленное. Конкретным сочетанием этих двух типов определяются индивидуальные различия в формировании временной структуры серии.
Показано, что при существенном различии в темпе выполнения серийных движений скорость формирования координационной структуры серии сопоставима у взрослых и школьников 7-8 лет.
Впервые изучена начальная фаза (фаза инициации) зрительно-моторной синхронизации, в которой происходит постепенный переход от реагирования на зрительные сигналы к устойчивой синхронизации с ними. У детей 7-8 лет и у взрослых обнаружены качественно сходные способы инициации сенсомоторной синхронизации.
Теоретическое и научно-практическое значение работы
На основе анализа периферических и центральных факторов, сформулирована гипотеза о существовании компенсаторного механизма, снижающего вероятность возникновения сбоя движения и определяющего максимальный темп выполнения ритмических движений.
Разработаны новые меры для оценки силы функциональных связей, учитывающих направление влияния одних корковых областей на другие.
Показано, что сила корковых функциональных связей, в том числе направленных влияний одних зон коры на другие, чувствительна к серийной сложности последовательностей движений как у взрослых, так и у детей 7-8 лет.
Продемонстрирована важность возрастных исследования тонкой временной структуры серийных движений: показано, что изменение числа субдвижений является основным фактором, определяющим увеличение максимально быстрого темпа выполнения сложных двигательных последовательностей, наблюдаемое в возрастном диапазоне от 6 лет до взрослости.
Результаты выполненного исследования представляют практический интерес для выявления особенностей формирования координационной структуры движений в процессе обучения разным видам предметной деятельности, в спорте, неврологической, нейропсихологической и функциональной диагностике, а также в практике реабилитации неврологических больных.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Формирование координационной структуры в ходе овладения новыми серийными движениями и в процессе перехода к устойчивой зрительно-моторной синхронизации у взрослых и детей младшего школьного возраста характеризуются общими принципами и сопоставимыми по эффективности механизмами.
2. Возрастание вариативности центральных управляющих сигналов при сокращении длительности движения приводит к учащающемуся появлению таких искажений координационной структуры движений, которые несовместимы с двигательной целью (искажения траектории, промахи, сбои). Минимальное время выполнения дискретного движения и максимальная частота осцилляторных движений регулируются компенсаторным механизмом, поддерживающим вероятность таких нарушений в допустимых пределах. Следствием функционирования компенсаторного механизма является снижение темпа выполнения ритмических движений при увеличении их серийной и координационной сложности.
3. Формирование с возрастом оптимальных способов решения двигательных задач происходит за счет совершенствования координации нейронных сетей в пределах мозговых функциональных систем и приводит к упрощению этих систем. Как следствие, возрастает возможность параллельной обработки информации и снижается вариативность центральных управляющих сигналов. Снижение уровня вариативности центрального управления позволяет сократить время движения и расширяет временной горизонт и точность механизмов прогнозирования.
Апробация работы
Материалы диссертации докладывались на научных конференциях ("III международная конференция по когнитивной науке", 20-25 июня, Москва; "Физиология развития человека", 22-24 июня, Москва, 2009; Конференция "Управление движением", 17-19 марта, Великие Луки, 2010) и научных семинарах (Московский городской научно-исследовательский семинар "Математическая психология", 2012; Московский когнитивный семинар, 2010; постоянный семинар при Keck Center for integrative neuroscience, UCSF, San Francisco, 2005).
Публикации
В научных изданиях по теме диссертации опубликовано 19 статей (из них 2 – в международных журналах)
Структура и объем диссертации
Основные теоретические подходы к управлению движениями и двигательному научению
С тех пор, как в 1967 г. книга Н.А. Бернштейна "О построении движений" (Бернштейном, 1947)1 была переведена на английский язык и стала доступна всему научному сообществу, она стала, пожалуй, наиболее цитируемым литературным источником, и редкая научная публикация в науке о движении обходится без ссылки на этот труд. В этой книге впервые была сформулирована центральная проблема науки об управлении движениями — понять, посредством каких нейрофизиологических механизмов преодолевается избыточность механических степеней свободы, которая свойственна как отдельным эффекторам, так и всей двигательной системе в целом.
Преодоление избыточности - уменьшение наличного числа степеней свободы до требуемого - достигается их координацией. Так, для того чтобы рисовать или писать на листе бумаги (позаимствуем здесь приведенный Н.А. Бернштейном пример (ibid., стр. 25)), требуется сократить число степеней свободы кончика пера с трех до двух. Такое сокращение достигается координацией нескольких десятков степеней свободы, характеризующих кинематическую цепь человеческой руки, сужением множества допустимых ее конфигураций. Для того чтобы нарисовать вполне определенную линию, необходимо оставить кончику пера всего одну степень свободы; в противном случае "... разнообразие доступных ему траекторий совпадает с разнообразием всего того, что когда-либо могло быть или было написано и нарисовано пером на листе бумаги" (ibid., стр. 25). Однако и это ограничение еще не не определяет полностью характер движения. В этом легко убедиться на простейшем примере. Так, кончик пера начертит отрезок прямой, если зависимости его координат от времени будут удовлетворять соотношениям x[t)=a f{t); y(t)= b f(t), в которых коэффициенты an b определяют
Страницы в книгах Н.А. Бернштейна указываются по изданию 1990 г. (Бернштейн, 1990) ориентацию линии на плоскости, а функция f(t) является совершенно произвольной функцией времени t. На практике ни характер координации степеней свободы руки, определяющий траекторию на листе бумаги, ни выбор функции f(t), определяемый изменением во времени конфигурации кинематических звеньев руки, не является произвольным, всякий раз иным, извлекаемым наугад из всего множества совместных с задачей конфигураций и законов движения. Это, разумеется, относится к другим движениям.
Если бы преодоление избыточности совершалось всякий раз по-разному, по закону случая, вряд ли имело бы смысл уделять столько внимания тому как именно происходит такое преодоление. Между тем, пространственные и временные характеристики движений живых организмов обнаруживают черты упорядоченности — обладают определенной координационной структурой. Ярким примером такой упорядоченности служит координационная структура движений артикуляторных органов, определяющая акустическую структуру звуков речи. Эта структура, очевидно, включает общую часть, благодаря которой речь воспринимается как родная, и часть индивидуальную, которая позволяет узнавать знакомых людей по голосу.
При многократном решении двигательной задачи координационная структура движения не остается неизменной, а совершенствуется, или, говоря словами Н.А.Бернштейна, "упражнение есть, в сущности, повторение без повторения" (ibid., стр. 166). Процесс совершенствования - двигательное научение - ведет к формированию двигательного навыка. В ходе научения вариативность используется как материал для совершенствования движения и одновременно преодолевается как помеха достижению стабильности и точности. Навыку свойственно такое качество как ловкость, которая по определению Н.А.Бернштейна "есть способность справиться с возникшей двигательной задачей: 1) правильно, 2) быстро, 3) рационально и 4) находчиво" (Бернштейн, 1991 -стр. 205). Это определение подчеркивают оптимальность движения, выраженную в минимизации времени, возможных неточностей и затраченных усилий. Находчивость, с одной стороны, означает стабильность или устойчивость координационной структуры, ее способность сопротивляться сбивающим воздействиям, с другой - активный или, по выражению Н.А. Бернштейна, "инициативный" характер движения (Бернштейн, 1991). Инициативность проявляется в возможности быстрых текущих переключений способов решения задачи и предполагает основанную на прогнозировании способность строить "модель потребного будущего".
Идеи Н.А. Бернштейна оказали существенное влияние на развитие науки о движении и в значительной мере определили ее развитие на настоящем этапе (Гордеева, 1995; Todorov, Jordan, 2002; Latash, 2008; Безруких, 2009а).
Произвольный двигательный акт начинается с формирования его цели. В основе двигательного целеполагания лежит идеомоторный принцип, заключающийся в том, что цель произвольного двигательного акта формулируется в виде прогнозируемого (предвосхищающего) образа тех сенсорных последствий, которые явятся результатом выполнения этого движения. Формулировку идеомоторного принципа обычно приписывают В.Джеймсу (1890), хотя первые формулировки этого принципа даны в начале 19-го столетия И.Ф. Гербартом (Stock, Stock, 2004). Понятие о предвосхищаемом результате действия является также основой теоретических представлений Н.А. Бернштейна и П.К. Анохина (Бернштейн, 1947; Анохин, 1980).
Развитие основных двигательных способностей
В силу наличия шумов (флуктуации частоты разряда нейронов) с некоторой отличной от нуля вероятностью победителем может оказаться элемент с активацией, меньшей максимальной, особенно если уровни активации мало отличаются друг от друга. При наличии флуктуации такая модель естественным образом допускает нарушеня серийного порядка, причем предсказывает, что наиболее частой ошибкой будет перемена порядка двух соседних элементов серии. Если предположить, что уровень активации ограничен некоторой максимальной величиной, тогда при увеличении длины последовательности, различия в активации между соседними элементами неизбежно будут уменьшаться, и вероятность возникновения ошибок серийного порядка - возрастать. Кроме того, как показали результаты численного моделирования, в этом случае будет также возрастать и латентное время выполнения всей серии, поскольку длительность процесса соревнования посредством латерального торможения тем больше, чем меньше разность в уровнях активации.
Лежащий в основе CQ-модели принцип одновременной активации "эквивалентных нейронов", соответствующих элементам последовательности, получил сильное экспериментальное подтверждение в нейрофизиологических экспериментах. Так, в эксперименте на обезьянах Б. Авербек и соавторы (Averbeck et al., 2002) записывали спайковую активность нейронов префронтальной коры в период подготовки к копированию и во время копирования (рисования) простейших геометрических фигур (треугольника, квадрата и трапеции), представляющих собой серию элементов - сторон этих фигур. В этом эксперименте были обнаружены нейроны, поведение которых соответствует поведению "эквивалентных нейронов", соответствующих сторонам многоугольников.
В пользу CQ-модели свидетельствуют также данные эксперимента, в котором у обезьян осуществлялась микростимуляция участков лобной коры, известных как дополнительные области управления взором (supplementary eye fields). Оказалось, что такая стимуляция нарушала только порядок следования выученной последовательности двух саккад, без потери тех двух положений, на которые эти саккады были нацелены (Histed М.Н., Miller, 2006).
В основе еще одного класса моделей лежит идея кодирования порядка элементов последовательности при помощи динамического процесса, разворачивающегося в нейронных сетях. В качестве доказательства такой возможности используют численное моделирование динамики рекуррентных нейронных сетей - класса искусственных нейронных сетей, в которых присутствует петли обратной связи (Botvinick, Plaut, 2006; Zylberberg et al., 2010). Фактически такие модели предлагают нейронную реализацию реверберационной петли (rehearsal loop), являющейся стандартным атрибутом модели рабочей памяти (Baddeley, 2003).
Одной из причин возникновения и последующего развития теоретического подхода к движениям с позиций общей теории динамических систем (ТДС) послужило обнаружение С. Келсо (Kelso, 1981; 1984 — цит. по Kelso, 2008a) явления спонтанного фазового перехода при ритмической координации движений рук. В этих экспериментах испытуемые синхронизовали движения указательных пальцев двух рук с ударами метронома в реципрокном режиме, так что период движения каждой руки составлял два промежутка между ударами метронома. Экспериментатор последовательно увеличивал темп метронома, и испытуемые вновь синхронизовали движения с ударами метрономом. В ряду последовательных увеличений темпа наступал такой момент, когда - если только испытуемым не были приняты сознательные усилия - наблюдался непроизвольный переход от реципрокной координации к синхронной, и период движения становился равным периоду метронома.
Этот экспериментальный факт, представлявшийся совершенно необъяснимым в рамках господствовавшей в то время теории моторных программ, получил свое объяснение в модели, предложенной Г. Хакеном, С. Келсо и Г. Бунцем (Haken et al., 1985) и известной с тех пор как НКВ-модель (по первым буквам фамилий ее авторов: Haken-Kelso-Bunz). С момента своего опубликования НКВ-модель стала своего рода "визитной карточкой" динамического подхода к организации движений. В НКВ-модели движение конечности описывается в приближении рабочей точки нелинейным дифференциальным уравнением, представляющим собой гибрид уравнений Ван-дер-Поля и Рэлея: x + f(x,x)x + a2x = 0 (1-5). Здесь х - координата рабочей точки, со1 соответствует квадрату собственной частоты конечности, а функция f(x,x) = [A(x2 -г2) + В(х2 -ю02г02)] описывает зависимость коэффициента вязкого трения от смещения и скорости.
Бимануальная координация рук описывается двумя скалярными координатами ж,, хг, динамика которых определяется системой двух таких уравнений, в правые части которых добавлены функции 1п, 721, описывающие взаимодействие осцилляторов: X, + /(x,, X, )x, + U 2X, =/12 (x,, x,, x2, x2) X2 + /(X2, X2 )X2 + (0\ X2 =/21 (X], X,, x2, x2)
Существование нетривиального решения уравнения показано в (Haken et al., 1985); однако поскольку способ доказательства был конструктивным, нелишне привести простые качественные соображения в пользу существования у такой динамической системы предельного цикла (т.е. нетривиального периодического решения). Умножив обе части уравнения (1.5) на мгновенную скорость получим соотношение хх + согхх = [А(х2 - г02) + В(х2 - т г2)]х2, которое удобно представить в виде d X +6) X г . TW 2 2 2\п 2 —I— =[Дх2-г02) + 5(х2-ю02г02)]х2.
Левая часть этого уравнения соответствует скорости изменения полной механической энергии осциллятора. Правая часть определяет, получает ли система энергию ([А(х2 -rj) + В(х2 - «02г02)] 0) или теряет ее ([Дх2 - г2) + В(х2 - air2)] 0). На качественном уровне понятно, что стационарному состоянию соответствуют такая функция, что за один период колебаний потери энергии в точности компенсируются ее поступлением. Отметим, что состояние покоя (х = 0, х = 0 ), хотя и является стационарной точкой системы, но не является устойчивым. Малейшая флуктуация приведет к поступлению энергии в систему, которое будет продолжаться до тех пор, пока не будет достигнут баланс между потерей и поступлением энергии. Используя метод медленно изменяющихся амплитуд, авторы НКВ-модели показали, что при вполне определенном выборе функций в системе двух осцилляторов (1.6), а именно /21(х,х, х2х2)= (х2 -х,)[« + В(х2 -х,)2] разность фаз (relative phase) колебаний удовлетворяет динамическому уравнению вида
Вычисление асинхронности в задаче на зрительно-моторную синхронизацию
В связи с показанной на рис. 1.9 схемой управления движениями к пространственной цели необходимо сделать следующие замечания. Прежде всего стоит отметить, что область применения концепции внутренних моделей не ограничена движениями рук к пространственной цели, а является гораздо более широкой. Так, в многочисленных экспериментальных и теоретических работах рассмотрено применение внутреннего прямого и обратного моделирования для решения разнообразных двигательных задач. К ним относятся движения глаз (Green et al., 2007; Hayhoe et al., 2012), поддержание позы (Morasso et al., 1999), координация усилия схватывания предмета с движениями всей руки (Kawato, 1999; Davidson, Wolpert, 2004) и задача перехвата быстро движущихся предметов, как это имеет место, например, в теннисе и бейсболе (Zago et al., 2009).
Начиная с 90-х годов прошлого века, ведется активный поиск конкретных нейронных механизмов формирования внутренних моделей в ЦНС. Так, в качестве возможного механизма компенсации задержки в контуре управления движением рассматриваются предиктор Смита (Miall et al., 1993) и адаптивный фильтр Калмана (Deneve et al., 2007; Linsker, 2008), которые могут быть реализованы в нейронных сетях. В частности, именно реалистическая модель нейронной сети коры мозжечка рассмотрена в работе (Passotetal., 2013).
Схема, показанная на рис. 1.9, как и многочисленные ее варианты, предложенные другими исследователями, является обобщением или, лучше сказать, развитием кольцевой схемы управления движениями (Бернштейн, 1947; 1966). Дело не только в том, что такие элементы как "прибор сличения", "перешифровка" и "регулятор" кольцевой схемы (см. Рис. 1.2) были детализированы до степени нейрофизиологически реалистических механизмов, но и в том, что появилась возможность взглянуть на два типа управления движением - управление по открытому и замкнутому контурам -с единой теоретической точки зрения (Desmurget, Grafton, 2000). Управление по открытому контуру обычно определяется как управление без использования сенсорной обратной связи. Тем не менее, даже при таком управлении остается возможность для возникновения коррекций, которые в схемах, подобных изображенной на рис. 1.9, осуществляются во внутренних замкнутых контурах управления. Нетрудно увидеть, что исключение сенсорной обратной связи (сигнала в(( + г)) в схеме на рис. 1.9 оставляет в рабочем состоянии внутренний контур, в котором коррекционный сигнал AF(t) вычисляется обратной моделью на основе рассогласования E(t + г) между действительным 6(t) и предсказанным 6{t) сигналами управления.
Статический аспект внутреннего моделирования исследовался в работе B.C. Гурфинкеля и соавторов (Гурфинкель и др., 1986), в которой использовалась обратимая ишемическая деафферентация левой руки за счет сдавливания плеча пневматической манжетой. Этот эксперимент показал, что в условиях ишемизации и отсутствия зрительной информации движение управляется соответствующей внутренней схемой. Оказалось, что для такого управления характерно значительное систематическое (а не случайное) искажение восприятия кинематических характеристик ишемизированной конечности: рассогласование между воспринимаемым и реальным ее положением за счет неадекватного восприятия величин суставных углов и искаженное восприятие размеров сегментов руки (длины плеча и предплечья). Более того, испытуемые могут ошущать фантомные флексорные и экстензорные движения в локтевом суставе.
Вообще, интерпретация сенсорной информации оказывается отнесенной к определенной модели происходящего. Так, выбор системы отсчета, в которой ЦНС интерпретирует поступающую при выполнении движений (прослеживание) проприоцептивную информацию, либо системы, связанной с корпусом, либо связанной с внешним пространством (экзоцентрической), зависит от задачи и даже контекста, в которой эта задача решается (Гурфинкель, Левик, 1998).
Значительный интерес для понимания природы внутренних моделей движений представляют исследования пациентов, страдающих полной потерей кинестетической чувствительности. Исследуются такие больные, у которых при полном отсутствии мышечного чувства и тактильной чувствительности отсутствуют парезы (обычно сохранными остаются только температурная и болевая чувствительность). Подчеркнем, что у таких больных отсутствует стреч-рефлекс, и их движения не могут быть описаны в рамках теории равновесной точки.
Как отмечают Дж. С. Ротвелл и соавторы (Rothwell et al, 1982), хотя движения таких пациентов, выполняемые деафферентированной конечностью, характеризуются общей неловкостью, тем не менее, широкий класс относительно простых движений выполнятся ими с удивительной точностью даже при закрытых глазах. Несмотря на отсутствие сенсорной обратной связи (при закрытых глазах), такие пациенты, например, способны смыкать большой палец поочередно с остальными пальцами, легко выполняют быстрые реципрокные движения пальцами (альтернативный таппинг), обводят в воздухе контуры заданной фигуры - окружности, восьмерки и квадрата (Rothwell et al, 1982).
Один из пациентов, исследованный в работе Е. Туник и соавторов (Tunik et al., 2003), даже в отсутствии зрительного контроля, а, значит, при полном отсутствии сенсорной информации о положении конечности и скорости изменения суставных углов, не только мог выполнять движение к запомненной пространственной цели, но и компенсировать внезапную механическую блокировку корпуса (движения, исследованные в этой работе, требовали не только движения руки, но и корпуса) адаптивным изменением конфигурации руки.
Особенности серийного научения у детей 7-8 лет: Хронометрический и электрофизиологический анализ воспроизведения последовательностей, заданных зрительным образцом
Долго время полагали, что роль первичной моторной коры (Ml) по существу пассивна и что ее основная роль заключается в преобразовании двигательной программы в последовательность моторных команд, адресованных нужным мышцам в требуемые моменты времени. К настоящему времени существенному пересмотру подверглись представления как о морфо-функциональном строении моторной коры, так и о ее роли в обеспечении когнитивных функций (Georgopoulos, 2000; Luppino, Rizzolatti, 2000; Graziano et al., 2002; Иоффе, 2003; Graziano, 2006; Overduin et al., 2009). В обзорной работе, суммируя экспериментальные данные последних лет в основном по электрической стимуляции коры и рассматривая их с этологических позиций, Грациано (Graziano, 2006) отмечает, что первичная моторная коря играет гораздо более существенную роль. Во-первых, в моторной коре не только вырабатываются моторные команды, управляющие движением отдельных мышц, но и осуществляется координация поведенчески значимых сложных двигательных актов. Кроме того, соответствие между иннервируемыми мышцами и отдельными областями первичной моторной коры не является фиксированным; напротив, оно подвижно, постоянно изменяется в зависимости от поступающей обратной связи, причем таким образом, чтобы кодировать (и, следовательно, управлять) параметрами, описывающими движение на высоком уровне (например, "направление", "расстояние"), а не на уровне отдельных мышц (Georgopoulos, 1996; Harrison, Murphy, 2013). Как отмечает М. Грациано (Graziano, 2006), представление о моторной коре как отвечающей за управление отдельными мышцами возникло и укрепилось в значительной степени потому, что в начале двадцатого века использовалась кратковременная (десятки миллисекунд) электрическая стимуляция областей коры; если же длительность стимуляции согласовать с характерной длительностью поведенческих актов (от долей секунд до единиц секунд), то возникает совершенно иная картина: в результате стимуляции моторной коры приматов возникают сложные двигательные реакции, например, напоминающие защиту лица от летящего предмета, дотягивание до предмета, чтобы его взять, движение руки ко рту.
Роль моторной коры, однако, далеко не исчерпывается вопросами репрезентации мышц, суставов, кинематических и динамических параметров движения. Как показывают многочисленные теперь уже исследования, первичная моторная кора участвует в обеспечении высших когнитивных функций. Так, данные, полученные А. Карни с соавторами (Kami et al., 1998), показывают, что при длительной тренировке (несколько недель ежедневной тренировки) определенной последовательности движений (смыкание большого пальца с другими пальцами руки, известная в мировой литературе как "finger opposition task") происходит существенное научение, причем это научение не генерализуется (не переносится) ни на контрлатеральную руку, ни на другую последовательность, составленную из тех же самых движений. Данные fMRI свидетельствуют о том, что локусом научения является первичная моторная кора, контрлатеральная руке, выполнявшей движения. Таким образом, первичная моторная кора, по-видимому, непосредственно участвует в обеспечении функции двигательной памяти, причем речь идет о памяти достаточно высокого уровня - памяти на специфическую последовательность движений.
В исследовании А. Карни и его коллег (Kami et al., 1998) речь шла о долговременной памяти. Работа Паца и его коллег (Paz et al., 2003) показывает участие первичной моторной коры в подготовке к движению (motor preparation) и в обеспечении функции рабочей памяти. В этой работе на обезьянах (macaca mulatta) исследовали адаптацию к направлению движения. Сначала экспериментальное животное учили совмещать управляемый курсор с пространственной целью. После выработки навыка записывали электрическую активность (спайки) отдельных нейронов в первичной моторной коре Ml с помощью имплантированных электродов. Поведенческие результаты этого эксперимента состоят в том, что обезьяны, также как и люди, показывают слабую способность к переносу выученной ассоциации (направление в зрительном пространстве - направление движения) с одного пространственного направления на другое. Иными словами выученное для одного пространственного направления соответствие не обобщается на другие направления движения. Анализ электрофизиологических данных показал, что нейроны Ml, предпочитаемое направление которых близко к выученному направлению, изменяли свою активность, причем это изменение происходило только тогда, когда животные двигали руку в выученном направлении и только во время подготовки к движению. При этом, как показали поведенческие измерения, обезьяны сохраняли выученную задачу в рабочей памяти в течение как минимум одного часа, что хорошо согласуется с тем, что и изменения настроечных кривых записанных нейронов сохранялись в течение этого же периода времени. Эти данные говорят в пользу того, что первичная моторная кора служит для удержания формируемого навыка в рабочей памяти. Значительное число исследований, в которых регистрировалась активность отдельных нейронов моторной коры, привело к представлению о том, что в Ml существуют различные популяции нейронов, независимо кодирующие различные параметры состояния системы, такие как мышечное усилие (Ashe, 1997), положение руки (Paninski et al., 2004) и параметры движения (Kakei et al., 1999) и даже пространственную форму траектории (Schwartz, Moran, 1999). Однако, гипотеза, в соответствии с которой моторная кора кодирует параметры движения, не является единственной. Так, М. Черчланд и соавторы (Churchland et al., 2012) отмечают, что при движении к пространственной цели в первичной моторной коре наблюдаются короткие, но выраженные вспышки ритмической активности, обладающие на популяционном уровне достаточно простой структурой
