Содержание к диссертации
Введение
Часть I. Формирование фоновой ритмической электрической активности мозга детей дошкольного и младшего школьного возраста. ЭЭГ критерии функционального созревания коры и глубинных регуляторных структур 17
Глава 1. Ритмическая электрическая активность как показатель морфо-функциональной зрелости мозга (аналитический обзор) 18
1.1 .Зависимость основных механизмов генерации ритмов ЭЭГ от морфо-функциональных свойств нейронных систем 18
1.2.Основные тенденции формирования ритмической электрической активности мозга человека в онтогенезе 22
1.3. Основные этапы морфо-функционального созревания мозга человека и формирование ЭЭГ покоя 26
1.4. Понятие "возрастная норма" в электроэнцефалографии 33
Глава 2. Структурный анализ ЭЭГ как метод унифицированного описания суммарной ритмической электрической активности мозга 40
Глава 3. Структурный анализ фоновой ЭЭГ детей дошкольного и младшего школьного возраста 46
3.1. Материал и метод 47
3.2. Результаты исследования
3.2.1.Основные преобразования суммарной электрической активности мозга в период от 5 до 8 лет 50
3.2.2. Влияние пола на развитие ЭА мозга в период от 5 до 8 лет 68
3.2.3. Возрастная динамика суммарной ЭА мозга при переходе от 7-8 лет к 9-10 годам 70
3.3. Обсуждение результатов 77
Глава 4. Влияние функционального созревания коры и глубинных регуляторных структур на формирование познавательных процессов у детей 7-8 лет 84
4.1. Сопоставление параметров структурного анализа ЭЭГ и психофизиологических показателей развития познавательной сферы 84
4.2. Сопоставление параметров структурного анализа ЭЭГ и результатов нейропсихологического тестирования произвольной регуляции ВПФ 91
Часть II. Функциональная организация коры больших полушарий головного мозга при произвольном избирательном внимании у взрослых и детей младшего школьного возраста
Глава 5. Психологические модели и нейрофизиологические механизмы произвольного внимания (аналитический обзор) 100
5.1. Внимание как функция контроля и организации поведения 100
5.2. Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания 104
5.2.1. Модулирующее влияние избирательного внимания на функциональное состояние сенсорно-специфических структур мозга 104
5.2.2. Системная организация произвольного избирательного внимания. Управляющие структуры. Роль ФТС 111
5.2.3. Ритмическая ЭА мозга и процессы произвольного внимания. Функциональная роль альфа-ритма 129
5.3. Роль предстимульного периода в мозговой организации произвольного избирательного внимания 133
5.4. Развитие произвольных форм внимания в онтогенезе 141
Глава 6. Методические аспекты исследования функциональной организации коры больших полушарий мозга при произвольном внимании 146
Глава 7. Функциональная организация коры больших полушарий головного мозга при произвольном избирательном предстимульном внимании у взрослых. Спектрально-корреляционный анализ ЭЭГ 155
7.1. Результаты исследования 155
7.1.1. Динамика пространственной синхронизации ЭА альфа-диапазона в ситуации правостороннего предъявления значимых сигналов 155
7.1.2. Динамика пространственной синхронизации ЭА альфа-диапазона в ситуации левостороннего предъявления значимых сигналов 161
7.2. Обсуждение результатов 166
Глава 8. Функциональная организация коры больших полушарий головного мозга при произвольном избирательном предстимульном внимании у детей младшего школьного возраста. Спектрально-корреляционный анализ ЭЭГ 173
8.1. Результаты исследования детей 7-8 лет 173
8.2. Результаты исследования детей 9-10 лет 183
8.3. Обсуждение результатов 193
Глава 9. Функциональная организация коры больших полушарий головного мозга при произвольном избирательном предстимульном внимании у детей младшего школьного возраста с функциональной незрелостью глубинных регуляторных структур. Спектрально-корреляционный анализ ЭЭГ 199
9.1.Результаты исследования детей 7-8 лет с функциональной незрелостью ФТС 199
9.2.Результаты исследования детей 7-8 лет с функциональной незрелостью системы неспецифической активации 206
9.3 . Результаты исследования детей 9-10 лет с функциональной незрелостью ФТС 214
9.4 Обсуждение результатов 222
Заключение 224
Выводы 230
Литература 233
- Основные этапы морфо-функционального созревания мозга человека и формирование ЭЭГ покоя
- Сопоставление параметров структурного анализа ЭЭГ и психофизиологических показателей развития познавательной сферы
- Динамика пространственной синхронизации ЭА альфа-диапазона в ситуации левостороннего предъявления значимых сигналов
- Результаты исследования детей 9-10 лет с функциональной незрелостью ФТС
Основные этапы морфо-функционального созревания мозга человека и формирование ЭЭГ покоя
К моменту рождения во всех полях коры удельный вес клеток больше, чем удельный вес волокнистых структур, что говорит о бедности связей между нейронными элементами. Вместе с тем в проекционных областях (зрительной и сомотосенсорной) выявляются морфологические признаки вертикальной (колончатой) организации [Л.К. Семенова и соавт, 1990]. По данным Г.И. Полякова [1959], в затылочных областях новорожденных присутствуют вставочные интернейроны, а наиболее развитыми клетками являются пирамиды V слоя. Следовательно, в проекционных зонах коры (в особенности в зрительной области) к моменту рождения уже сформирован морфологический субстрат, обеспечивающий возможность генерации ритмической ЭА (см. раздел 1.1.). Действительно, электроэнцефалографические исследования новорожденных [Д.А. Фарбер, 1969] позволили зарегистрировать при переходе от бодрствования ко сну группы ритмических колебаний с частотой 5-6 Гц в затылочных областях. Локализация этих колебаний и появление сходных при фото стимуляции дали основание рассматривать их как онтогенетический вариант альфа-ритма. Неустойчивый и локальный характер альфа-ритма новорожденных определяется ограниченностью и незрелостью генерирующих его нейронных сетей.
В течение первого года жизни происходит значительное увеличение коры мозга в ширину, особенно интенсивно, этот процесс проходит в 17 и 18 зрительных полях; увеличиваются размеры пирамидных нейронов [Th. Rabinowitcz et al., 1977; Л.К. Семенова и соавт, 1990]. После 2,5 месяцев усложняется дендритное ветвление пирамид [А.Е. Michel & L.J. Garey, 1984], а также количество вставочных клеток [Г.И. Поляков, 1959]. В зрительных проекционных полях в этот период отмечается наиболее интенсивная дифференцировка клеточных элементов [Л.К. Семенова и соавт, 1990]. Между 2 и 6 месяцами в зрительной коре происходит бурное увеличение числа синаптических контактов [P.R. Huttenlocher, 1994], в том числе тормозных (GABA-ergic) [Н.К. Wilson, 1988], играющих ключевую роль в генерации ритмической ЭА (см. раздел 1.1.).
Прогрессивные изменения на уровне структуры нейронных элементов и их связей сопровождаются появлением в 3 месяца регулярного локального альфа-ритма в затылочных областях, частота которого к концу года достигает 7-8 Гц. Этот факт был обнаружен еще в первые годы развития электроэнцефалографии при визуальной оценке ЭА мозга [J.R. Smith, 1938; D. Lindsley, 1939] и подтвержден более поздними и современными исследованиями [Д.А. Фарбер, 1969; D. Samson-Dollfus et al., 1997]. Ко второму полугодию жизни альфа-ритм приобретает стабильный характер [Д.А. Фарбер, В.В. Алферова, 1972]. По данным Дж. Смита [1939], у детей 3-4 месяцев в прецентральной зоне также регистрируется достаточно устойчивый ритм с частотой 5-7 Гц, который автор связывает с процессами контроля движений. Т. Строганова и И. Посикера [1993], анализируя ЭЭГ детей второго полугодия жизни с помощью функциональных проб, выделили альфа-ритм с частотой 6-9 Гц, регистрируемый в затылочных отведениях, и мю-ритм с частотой 6-8 Гц в прецентральных областях. Пиковая частота обоих ритмов растет в период с 8 до 11 месяцев.
По сути дела, эти два ритма (зрительный и сомотосенсорный) являются основными регулярными составляющими ЭЭГ детей первого года жизни. Другие ритмические составляющие, как медленные, так и быстрые демонстрируют значительный индивидуальный разброс. В этом возрасте встречаются ЭЭГ различных типов: от асинхронных плоских до кривых с преобладанием высокоамплитудных полиморфных медленных колебаний [Д.А. Фарбер, 1969; Е. Niedermeyer, 1987]. Морфо-функциональной основой этого феномена является отсутствие устойчивого афферентного притока и баланса синхронизирующих и десинхронизирующих влияний со стороны подкорковых структур, что в свою очередь связано с незрелостью их связей с корой головного мозга [Д.А. Фарбер, 1972]. По данным С. Б. Дзугаевой [1975], формирование основных пучков нервных волокон, соединяющих подкорковые структуры с корой, продолжается до 2-5 лет.
Качественный скачок в морфо-функциональном развитии коры головного мозга человека приходится на возраст около 3-х лет. Если в течение первого года жизни основные события на макро и микроструктурном уровне происходят в проекционных областях коры, то в следующие два года идет накопление прогрессивных структурных преобразований в ассоциативных зрительных и соматосенсорных областях [Th. Rabinowitcz et al., 1977; Л.К. Семенова и соавт., 1990]. В 3 года отмечается пик в скорости нарастания веса [Н.Т. Epstein, 1986; К. Fisher & S.P. Rose, 1994] и объема [Е. Courchesne et al., 2000] мозга. В этот же период в ассоциативных областях происходит увеличение толщины коркового слоя [Th. Rabinowitcz et al., 1977]. Эти преобразования на макро уровне, по - видимому, связаны с бурным развитием коллатералей нейронов, образующих вертикально организованные ансамбли, что отражается в расширении преимущественно ассоциативного слоя [В.А. Васильева, Т.А. Цехмистренко, 1996]. К 3-м годам в ансамблях уже сформированы гнездные группировки [Л.К. Семенова и соавт., 1990], высокого уровня развития достигают звездчатые нейроны с вертикальной организацией аксонов, участвующие в процессах коркового торможения [A.M. Антонова, 1985]. Качественные преобразования происходят в развитии пирамидных нейронов: увеличиваются их размеры [Л. К. Семенова и соавт., 1990], совершенствуется дендритный аппарат, обеспечивающий вертикальную организацию нейронных ансамблей и взаимодействие корковых элементов с подкорковыми афферентами [В.А. Васильева, Т.А. Цехмистренко, 1996].
Развитие нейронной организации коры ассоциативных областей создает морфологический субстрат для появления новых ритмогенных зон и усложнения ритмической структуры ЭЭГ. Наличие двух основных ритмов на ЭЭГ сменяется к 3-м годам достаточно сложной полиморфной кривой: наряду с резким увеличением мощности альфа-ритма, пик которого приходится на 3 года [М. Matousek & I. Petersen, 1973; К. Fisher & S.P. Rose, 1994], отмечается появление новых компонентов более высокой и более низкой частоты [Д.А. Фарбер, В.В. Алферова, 1972; Е. Niedermeyer, 1987].
Спектральный анализ ЭЭГ детей в возрасте от 1 года до 3-х лет [Н.С. Галкина, А.И. Боравова, 1994, 1996] позволил обнаружить, что к 3 годам зрительный альфа-ритм и сомотосенсорный мю-ритм в диапазоне 6-9 Гц представлены несколькими одногерцовыми составляющими, обладающими регионарной специфичностью. В 4 года в ритмической структуре ЭЭГ уже присутствуют все три выделяемые у взрослых поддиапазона альфа-ритма [В.В. Алферова, Д.А. Фарбер, 1990]. Н. Л. Горбачевская [2000] также сообщает о наличии различных частотных составляющих в диапазоне альфа-ритма на ЭЭГ трехлетних детей.
Усложнение ритмической структуры суммарной ЭА мозга, являющееся основным "приобретением" младшего дошкольного возраста, связано не только с морфо-функциональным созреванием коры, но также с усилением влияния глубинных синхронизирующих структур. Это отражается в появлении на ЭЭГ биллатерально-синхронных вспышек медленноволновой (преимущественно в тета-диапазоне) ЭА, как генерализованных, так и с фокусом в каудальных или лобно-центральных областях [О. Eeg-Olofsson, 1970; Д.А. Фарбер, Алферова, 1972; Е. Niedermeyer, 1987]. В спектральных оценках ЭЭГ детей от 2-х до 4-х лет растет составляющая в диапазоне тета-ритма [Т. Ogawa et al., 1984]. Выше уже отмечалось, что в этом возрасте формируется синаптический и волоконный аппарат, обеспечивающий распространение подкорковых влияний на кору головного мозга.
5-7 лет - возраст, в котором структурно-функциональные преобразования мозга демонстрируют очередной качественный сдвиг. В 7 лет так же, как в 3 года отмечается пик в скорости нарастания массы мозга [Н.Т. Epstein, 1986; К. Fisher & S.P. Rose, 1994]. В этот период наиболее существенные структурные преобразования в коре мозга связаны с формированием горизонтальных корковых связей и обеспечивающих этот процесс изменений в морфологии нейронов и их отростков. В 6-8 лет морфологи отмечают второй (первый - в возрасте 1 года) качественный скачок в изменении формы и размеров пирамидных нейронов [Th. Rabinowitcz et al., 1977]. Происходит рост в длину и разветвление боковых и базальных дендритов пирамидных нейронов, развитие боковых терминалей апикальных дендритов [Л.К. Семенова и соавт., 1990]. Эти процессы способствуют формированию более совершенной иерархии ритмогенных нейронных ансамблей, что находит свое отражение в появлении регулярного альфа-ритма, в котором в состоянии покоя уже выделяется ведущая частота 8-10 Гц [Д.А. Фарбер, В.В. Алферова, 1972]. Именно отсутствие полиритмии основного ритма отличает ЭЭГ детей 7 лет от ЭЭГ детей младшего возраста. Постепенное развитие иерархии ритмогенных зон отражается также в увеличении пространственной синхронизации ритмической активности дистантно разобщенных областей мозга [А.Н. Шеповальников и соавт., 1979]. Формирование регулярного альфа-ритма выражается в резком увеличении его относительной спектральной мощности по сравнению с предыдущим возрастным периодом от 4 до 6 лет [М. Matousek & I. Petersen, 1973; Н.Т. Epstein, 1986; Т. Ogawa et al., 1989; К. Fisher & S.P. Rose, 1994; RJ. Somsen et al., 1997]. При этом ведущая частота альфа-ритма находится в границах низкочастотного диапазона альфа-1. В работе В. В. Алферовой и Д. А. Фарбер [1990] показано, что пик приходится на частотные составляющие в интервале от 7,7 до 8,9 Гц.
Сопоставление параметров структурного анализа ЭЭГ и психофизиологических показателей развития познавательной сферы
Задача данной серии исследований состояла в выявлении особенностей влияния функционального созревания коры и глубинных регуляторных систем разного уровня на формирование познавательных процессов. В исследовании приняли участие 37 детей (18 мальчиков и 19 девочек) в возрасте 7-8 лет, обучавшихся в первом классе общеобразовательной школы № 34 и подготовительной группе детского сада № 681 г. Москвы. Отбор детей осуществлялся с помощью психофизиологической методики выявления риска школьных трудностей, разработанной М.М. Безруких [1993]. Обследование, направленное на анализ состояния когнитивной сферы было проведено Г.А. Сугробовой. Каждому ребенку предлагалось выполнить набор заданий, направленных на определение сформированности познавательных функций. Трудность выполнения каждого задания оценивалась по трехбальной шкале (1-нет трудностей, 2 - есть трудности, 3 - выраженные трудности). Все задания были сгруппированы в следующие блоки, характеризующие значимые для процесса обучения показатели уровня развития познавательной сферы: организация деятельности (I); интегративные умения (II); зрительное восприятие (III); развитие мелкой моторики и графических умений (IV); речевое развитие, включая запас сведений и знаний (V). Перечень заданий по каждому блоку представлен в таблице 8. Для каждого обследованного ребенка сумма балов по результатам выполнения всех заданий, входящих в блок, характеризовала степень риска школьных трудностей по данному показателю.
Из 37 детей, принявших участие в исследовании, степень риска школьных трудностей превышала стандартные значения для 7-летнего возраста по двум и более показателям у 34 человек и только у 3 человек по одному показателю.
Функциональная зрелость мозга и его отдельных систем оценивалась на основе ЭЭГ критериев, представленных в таблице 6 (глава 3).
Структурный анализ ЭЭГ позволил обнаружить у обследованных детей 7-8 лет с риском трудностей в обучении несформированность механизмов коркового ритмогенеза (в 32,4% случаев), функциональную незрелость ФТС (в 51,4% случаев), дефицит неспецифической активации (в 27% случаев).
В ходе настоящего исследования у некоторых детей помимо особенностей функционального состояния коры и глубинных PC были обнаружены локальные отклонения ЭА в правом (7 случаев) и/или левом (8 случаев) полушариях. По данным настоящего обследования наличие локальных отклонений ЭА в правом полушарии оказывало отрицательное влияние на показатели зрительного восприятия, а левополушарные отклонения ЭА коррелировали с трудностями в сфере развития мелкой моторики и графических умений. Поскольку процент случаев с локальными изменениями состояния коры среди обследованных нами детей в целом был невысок (см. табл. 5 в разделе 3.2.), и, как уже отмечалось, эти изменения не могли быть отнесены к признакам функциональной незрелости мозга, нам представлялось целесообразным в рамках настоящего исследования проанализировать зависимость формирования познавательной сферы от развития ритмогенных структур коры и функционального созревания регуляторных систем.
Для оценки влияния функциональной зрелости мозга на суммарные показатели риска школьных трудностей использовался многофакторный дисперсионный анализ ANOVA [Дж. Гласе, Дж. Стэнли, 1976]. В качестве потенциальных факторов в соответствии с описанными выше результатами структурного анализа ЭЭГ были выбраны: функциональная незрелость коры (два уровня: уровень 1 - ЭА коры соответствует возрастной норме; уровень 2 -несформированность механизмов коркового ритмогенеза) и функциональная незрелость PC (три уровня: уровень 1 - функциональное состояние PC соответствует возрастной норме, уровень 2 - дефицит неспецифической активации, уровень 3 - функциональная незрелость ФТС). Отбор факторов (из 2-х возможных) для процедуры ANOVA по каждому суммарному показателю психофизиологической методики выявления риска школьных трудностей осуществлялся отдельно, исходя из требования однородности дисперсий, определяемой с помощью критерия Ливена [Дж. Гласе, Дж. Стэнли, 1976]].
Как свидетельствует психофизиологический анализ показателей познавательной деятельности [Безруких, 1993], риск школьных трудностей возрастает при несформированности интегративных умений (блок II), включающих зрительно-моторные, слухо-моторные и сенсомоторные интеграции. Согласно результатам проведенного нами дисперсионного анализа (табл. 7, II), суммарный показатель по данному блоку значимо зависел от соответствия возрасту уровня развития ЭА коры (при функциональной незрелости коры он был достоверно выше). Корреляционный анализ с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмена [Дж. Гласе, Дж. Стэнли, 1976] по отдельным тестам блока "Интегративные умения" (табл. 8, II) позволил обнаружить, что ФНЗК влияет преимущественно на сформированность зрительно-моторных координации.
Можно предположить, что несоответствие возрасту уровня развития ЭА коры у обследованных детей отражает, прежде всего, функциональную незрелость длительно формирующихся в онтогенезе ассоциативных нейронных сетей, что сказывается на реализации анализаторных и интегративных функций (операциональная сторона ВПФ по А.Р. Лурия). Анализ зависимости зрительного восприятия (блок III) от уровня морфо-функционального зрелости мозга еще раз продемонстрировал важность развития нейронного аппарата коры для реализации операциональной стороны ВПФ. Так, несоответствие возрасту уровня развития ЭА коры достоверно увеличивает суммарный показатель риска школьных трудностей для блока «Зрительное восприятие» (табл. 7, III) и достоверно коррелирует с трудностями пространственного восприятия и выделения фигуры из фона (табл. 8, III). Кроме того, корреляционный анализ выявил достоверное влияние ФНЗК на снижение уровня запаса сведений и знаний (этот тест входит в блок V - "Речевое развитие"). Формирование запаса сведений и знаний в значительной степени определяется интеллектуальными возможностями ребенка, а, следовательно, обнаруженная зависимость подтверждает высказанное нами в главе 4 предположение о важности созревания ритмогенных структур коры для интеллектуального развития. Следует отметить, что у обследованных нами детей не было выявлено грубых нарушений интеллекта. Все они обучались в массовой школе или в подготовительной группе массового детского сада. При анализе ЭЭГ также не было обнаружено значительных изменений корковой ритмики, которые по данным М.Н. Фишман и соавт. [1996] выявляются у умственно отсталых детей. Вместе с тем, полученные результаты показывают, что даже при отсутствии органических изменений мозга функциональная незрелость коры может приводить к возникновению риска определенных школьных трудностей, связанных как с операциональной стороной реализации ВПФ, о чем свидетельствуют данные статистического анализа по блокам «Развитие интегративных умений» и «Зрительное восприятие», так и со снижением возможности овладения необходимым запасом сведений и знаний.
Особый интерес в связи с исследованием формирования мозговых механизмов произвольного избирательного внимания представляют результаты анализа последствий функциональной незрелости PC. Несоответствие возрастной норме функционального состояния PC, и, прежде всего, незрелость ФТС, затрудняют процессы организации и регуляции познавательной деятельности. Согласно результатам дисперсионного анализа, представленным в таблице 7, I, значимое влияние на способность ребенка к организации и регуляции деятельности (блок I) оказывало именно состояние глубинных регуляторных структур (ФНЗРС). Как показало попарное сравнение трех уровней данного фактора, определяющей была функциональная незрелость ФТС. При этом суммарный показатель трудностей в организации деятельности у детей с незрелостью ФТС достоверно превышал аналогичный показатель, как у детей без отклонений в функциональном созревании регуляторных систем (р 0,0001), так и у детей с дефицитом активации (р 0,01). Специфичность влияния ФНЗРС на формирование познавательной сферы ребенка проявляется также и в отсутствии достоверных зависимостей между этим фактором и развитием операциональных процессов (блоки II и III).
Динамика пространственной синхронизации ЭА альфа-диапазона в ситуации левостороннего предъявления значимых сигналов
Индивидуальный статистический анализ выявил существенное отличие в пространственно-временной организации ритмических составляющих альфа-диапазона ЭЭГ левого полушария в этой серии исследований по сравнению с серий контралатерального предъявления тестовых стимулов. Соответствующие данные представлены в таблице 15. Рост альфа КОГ по отношению к фону в данной серии был отмечен у большинства испытуемых лишь в премоторных зонах (С3 - F з, С3 - Cz) независимо от модальности, при этом у всех испытуемых отсутствовала корреляция роста КОГ с успешностью последующего решения перцептивной задачи.
У большинства испытуемых достоверное возрастание этого показателя в ситуациях преднастройки по сравнению с фоном было выявлено в парах отведений, включающих зону вертекс и фронтальные и каудальные ассоциативные области, как при тактильном, так и при слуховом внимании.
Отличия между двумя сериями касались "образования связей" лобно-височной зоны (F8), темени (Р) и ТРО: число случаев роста КОГ в парах отведений с участием этих областей при адресации сигналов правому полушарию оказалось значительно меньше. Кроме того, не наблюдалось даже единичных случаев роста КОГ в парах отведений, включающих затылочную область. Другой важной особенностью перестроек ЭА альфа-диапазона в правом полушарии в ситуации левосторонней стимуляции является их значимое влияние на успешность решения перцептивной задачи: в большинстве случаев рост альфа КОГ в парах отведений, объединяющих вертекс с ассоциативными областями, при эффектном предстимульном внимании оказался достоверно выше, чем при неэффективном (таблица 16).
Статистический анализ динамики максимумов оценок альфа КОГ по группе в целом, результаты которого представлены на рис. 26, полностью подтвердил тенденции, выявленные при индивидуальной обработке данных. В случае адресации релевантных стимулов правому полушарию "участие" левого полушария является ограниченным - как при тактильном, так и при слуховом внимании КОГ достоверно растет по отношению к фону лишь в парах отведений, расположенных в лобно-центральной зоне (рис. 26А). При этом рост степени синхронизации альфа-колебаний в этих областях не влияет на эффективность решения перцептивной задачи (рис. 26Б). Правое полушарие и в случае контралатеральной стимуляции проявляет особенности своей организации - функциональные связи формируются преимущественно между ассоциативными областями и областью коры, расположенной в зоне вертекс и их образование не зависит от модальности ожидаемого сигнала (рис. 26А).
Влияние предстимульных изменений ритмической ЭА в системе, объединяющей ассоциативные зоны коры, на успешность последующего различения сенсорных сигналов (рис. 26Б) свидетельствует о значимости распределенной организации функциональных связей при обработке информации правым полушарием. Это отличает его от левого полушария, где эффективность процессов обработки обеспечивается локальными, избирательными констеляциями корковых зон в период преднастройки (ср. с рис. 25Б).
Результаты исследования взрослых испытуемых свидетельствуют в пользу одного из основных положений концепции настоящего исследования -возможности "включения" механизмов произвольного избирательного внимания уже в период подготовки к восприятию сенсорных стимулов. Характер обнаруженных изменений ЭА коры, а именно: формирование в левом полушарии функциональных объединений с фокусом в соматосенсорной области при тактильном внимании и височной области - при слуховом, полностью согласуется с представленными выше данными литературы (раздел 5.2.1) о распространении модулирующих влияний внимания на сенсорно-специфические области коры в соответствии с модальностью значимого стимула. Кроме того, в нашем исследовании, так же как и в исследованиях с применением других методов, таких, как томография (раздел 5.2.2.) и анализ локального кровотока (раздел 5.3) выявилась роль префронтальных отделов в организации произвольного внимания независимо от модальности сигнала. Об этом свидетельствует тот факт, что формирующиеся в ходе преднастройки функциональные объединения корковых зон, как в левом, так и в правом полушарии включают переднеассоциативные области.
В подавляющем большинстве случаев у взрослых испытуемых изменения пространственно-временной организации ритмической ЭА альфа-диапазона в ситуации предстимульного произвольного внимания состояли в увеличении оценок КОГ по отношению к фону. Обнаруженное нами возрастание КОГ альфа-колебаний согласуется с известными из литературы данными о роли пространственной синхронизации биопотенциалов в формировании так называемого предстимульного фона, т.е. такого состояния структур и распределения потенциалов в момент подачи стимула, которому соответствует наибольший процент правильных ответов и наименьшее время реакции. Исследования этого направления прошли путь от представления об "эффективности" высоких значений пространственной синхронизации потенциалов в широком диапазоне частот [Я.А. Васильев. В.Д. Труш, 1975] через признание роли постоянства фазовых отношений альфа-колебаний [А.Н. Шеповальников, М.Н. Цицерошин, 1975; О.М. Гриндель, 1980] к необходимости дифференцированного исследования локальных процессов с учетом степени синхронизации отдельных ритмических составляющих альфа-диапазона [Т.А. Королькова и соавт., 1984]. Выявленное в нашем исследовании соответствие топографии роста КОГ свойствам релевантного сигнала, в совокупности с положительной корреляцией этого процесса с успешностью решения, перцептивной задачи дает возможность рассматривать полученные результаты как прямое свидетельство роли альфа-ритма в формировании адекватных поведенческой задаче функциональных объединений корковых областей в ситуации предстимульного произвольного внимания.
Сопоставление характера изменений ритмической ЭА альфа-диапазона в левом и правом полушариях при контралатеральном и ипсилатеральном предъявлении значимых стимулов позволило выявить межполушарную асимметрию мозговой организации предстимульного произвольного внимания.
Левое и правое полушарие в разной степени "участвуют" в подготовке к различению ипсилатеральных сигналов. Изменения в левом полушарии при левосторонней стимуляции ограничены и, по-видимому, не имеют прямого отношения к процессам внимания: независимо от модальности ожидаемого сигнала отмечается рост КОГ преимущественно в лобно-центральных зонах.
Активность этих зон в нейрофизиологии связывается, как с механизмом принятия решений [П.К. Анохин, 1975], так и с подготовкой моторного ответа. Поскольку в случае контралатеральной стимуляции, так же требующей принятия решения, подобных изменений ЭА не происходило, более предпочтительной кажется вторая возможность - подготовка моторного ответа, так как при ипсилатеральной для левого полушария стимуляции испытуемый должен был нажимать на кнопку правой рукой. Такое предположение не противоречит тому факту, что названные изменения ЭА левого полушария при ипсилатеральной тактильной и слуховой стимуляции не коррелировали с результатами последующей перцептивной деятельности, ведь моторный ответ присутствовал независимо от результатов решения. В правом полушарии в ситуации ипсилатерального предъявления сигналов развиваются совершенно иные процессы: рост КОГ альфа-колебаний по отношению к фону охватывает все ассоциативные области, наиболее часто растет КОГ в парах отведений, куда входит область вертекс. Независимость происходящих изменений ЭА от модальности тестового сигнала и отсутствие корреляции с результатом решения перцептивной задачи заставляют предположить, что наблюдаемые в правом полушарии процессы связаны с обеспечением общей мобилизационной готовности субъекта, которая всегда присутствует в ситуации направленного внимания.
Результаты исследования детей 9-10 лет с функциональной незрелостью ФТС
В разделе 3.2.3. настоящего исследования было показано, что у большинства детей, на ЭЭГ которых в 7-8 лет были выявлены признаки функциональной незрелости ФТС, они сохраняются и в 9-10 лет, что позволило нам проследить динамику формирования мозговых механизмов произвольного предстимульного внимания у этих детей.
Согласно данным индивидуальной статистической обработки (таблицы 33-36), у детей с незрелостью ФТС в 9-10 лет так же, как в 7-8 в обеих экспериментальных сериях, как в левом, так и в правом полушариях отсутствует зависимость топографии роста КОГ от модальности ожидаемого сигнала.
При адресации сигналов левому полушарию (таблицы 35, 36) у детей с функциональной незрелостью ФТС в 9-10 лет в ситуации внимания по сравнению с фоном изменения КОГ в сторону увеличения преобладают над изменениями в сторону снижения. У многих испытуемых рост КОГ достигает достоверного уровня. Однако, наибольшее число достоверных различий в обоих полушариях при ожидании, как тактильных, так и слуховых сигналов приходится на пары отведений Р-С, Р-С2. Сопоставление показателей КОГ при эффективной и неэффективной преднастройке позволило обнаружить, что значимыми для успешного решения перцептивной задачи у большинства испытуемых также являются билатеральные «связи» по альфа-ритму между теменными и лобными областями. По характеру вовлечения в процесс произвольного предстимульного внимания теменных зон перестройки ЭА у детей с функциональной незрелостью ФТС в 9-10 лет сходны с выявленными у тех же детей в 7-8 лет (раздел 9.1.). Кроме этого, в 9-10 лет так же, как в 7-8 отсутствуют связи зоны вертекс с лобными областями, выявленные у детей в норме. Наибольший интерес с точки зрения анализа возрастной динамики функциональной организации мозга при внимании в этой группе детей представляют данные о вовлечении в процесс эффективной преднастройки сенсорно-специфических зон, как соматосенсорных, так и слуховых, при ожидании сигналов обеих модальностей. У тех же детей в 7-8 лет при аналогичном типе сравнений были выявлены изменения преимущественно в каудальных отделах.
Сходные перестройки ЭА альфа-диапазона были обнаружены у детей анализируемой группы в ситуации адресации сигналов правому полушарию (табл. 37, 38). Можно отметить, что в этой серии эксперимента чаще, чем при адресации сигналов левому полушарию наблюдался рост КОГ в парах отведений, включающих затылочные области обоих полушарий.
При групповом статистическом анализе, результаты которого представлены на рис. 35 и 36, возрастные различия у детей с функциональной незрелостью ФТС в наибольшей степени проявляются при сопоставлении показателей КОГ в ситуациях эффективного и неэффективного внимания. Они состоят в вовлечении в процесс эффективной преднастройки у детей старшей возрастной группы центральных и височных областей коры независимо от модальности ожидаемого сигнала и стороны его предъявления.
У всех детей с незрелостью глубинных регуляторных систем, независимо от возраста и "локализации" функционального дефицита, как при тактильном, так и при слуховом предстимульном внимании, было выявлено билатеральное вовлечение в процесс ожидания сигнала париетальных и затылочных отделов коры. Подобные изменения, по-видимому, являются следствием активизации механизмов поддержания зрительного внимания, направленного на анализ предупреждающих стимулов и фиксацию точки. Именно теменные зоны коры являются по данным М. Познера и С. Петерсена [М. Pozner & S.E. Petersen, 1990] ключевой структурой в системе экзогенного зрительного внимания. Доминирование процессов, обеспечивающих внимание к внешним, текущим сигналам (в данном случае зрительным), у детей с функциональной незрелостью ФТС может быть связано с необходимостью «вхождения» в рабочее состояние и «отстройки» от посторонних отвлекающих моментов, что для этой группы детей представляет определенную трудность. У детей с незрелостью регуляторных систем на нижнестволовом уровне вовлечение механизмов «зрительного экзогенного внимания» наряду с преднастроикои к восприятию тестовых стимулов, возможно, является источником дополнительной неспецифической активации коры.
Согласно результатам, представленным в данной главе, характерной особенностью мозговой организации произвольного внимания у детей младшего школьного возраста с функциональной незрелостью ФТС является отсутствие избирательного изменения функционального состояния корковых областей в соответствии с параметрами значимого сигнала в предстимульный период. Эта особенность проявляется, как при сопоставлении с результатами исследования детей, на ЭЭГ которых не было выявлено признаков незрелости регуляторных структур, так и при сравнении с данными, полученными на детях с дефицитом неспецифической активации. У последних были обнаружены модально-специфические перестройки степени синхронизации альфа-колебаний, сходные с наблюдавшимися в норме.
Таким образом, проведенное исследование указывает на роль фронто-таламической регуляторной системы в формировании избирательных функциональных объединений корковых областей в процессе преднастройки. Полученные результаты свидетельствуют в пользу выдвинутой нами на основе анализа литературных данных (раздел 5.2.2) гипотезы о взаимодействии префронтальных отделов коры и таламических образований как ключевом механизме в системе мозговой организации произвольного внимания. Они также подтверждают предположение о том, что в основе дефицита произвольной регуляции ВПФ у части детей с трудностями обучения (глава 4) может лежать несформированность в развитии нейрофизиологических механизмов управляемой избирательной модуляции корковой активности.
К 9-Ю годам доминирование биполушарных функциональных связей с участием теменных и затылочных зон в мозговой организации предстимульного внимания у детей с функциональной незрелостью ФТС сменяется совместным вовлечением в процесс эффективной преднастройки центральных и височных областей независимо от модальности значимого стимула. По-видимому, зрительное внимание к предупреждающему сигналу уступает место подготовке к анализу тактильных и слуховых стимулов, однако, избирательность внутрикоркового взаимодействия остается несформированной. Можно думать, что определенную роль в появлении более адекватного типа реагирования мозга в ситуации ожидания играет прогрессивное развитие коркового ритмогенеза, о чем свидетельствуют данные структурного анализа ЭЭГ детей этой группы, представленные в разделе 3.2.3. Вместе с тем, функциональная незрелость ФТС препятствует развитию в полной мере нейрофизиологических механизмов, обеспечивающих селективность предстимульного произвольного внимания.
