Содержание к диссертации
Введение
I Обзор литературы 6
1.1 Биологическая роль минеральных элементов 6
1.1.1 Биологическая роль цинка. Потребности животных в цинке. Распределение цинка в организме 6
1.1..2 Биологическая роль меди. Потребности животных в меди. Распределение меди в организме 11
1.1.3. Биологическая роль кальция. Потребности животных в кальции. Распределение кальция в организме 12
1.1.4. Всасывание цинка и кальция в желудочно-кишечном тракте, и взаимодействие элементов между собой 14
1.1.5. Биологическая роль калия и натрия. Потребности животных в калии и натрии. Всасывание и распределение в организме 21
1.2. Современные представления о пристеночном пищеварении 25
1.2.1. Классическое представление о пищеварении и функции энтероцитов 25
1.2.2. Роль слизистых образований в гомеостазировании энтеральной среды 26
1.2.2.1. Энтеральная среда и механизмы гомеостаза 26
1.2.2.2. Роль слизистых наложений 30
1.2.2.3. Плотная эндогенная фракция 36
II. Материалы и методика исследовалий 41
III. Результаты собственных исследований 44
3.1. Характеристика физиологического состояния животных 44
3.2. Соотношение сухих веществ отдельных фракций химуса в разных отделах пищеварительного тракта коз 44
3.3. Динамика распределения цинка по фракциям химуса 50
3.4 Динамика распределения меди 56
3.5. Динамика распределения кальция 60
3.6. Динамика распределения калия 64
3.7. Динамика распределения натрия 67
3.8. Накопление цинка, меди, кальция, калия и натрия в серозно-мышечной и слизистой оболочках 70
3.7. Всасывание минеральных элементов в ЖКТ коз 72
3.8. Динамика накопления минеральных элементов в органах и тканях 79
Заключение 81
Выводы 84
Предложения 86
Список литературы 87
Приложения 102
- Биологическая роль цинка. Потребности животных в цинке. Распределение цинка в организме
- Роль слизистых наложений
- Соотношение сухих веществ отдельных фракций химуса в разных отделах пищеварительного тракта коз
- Всасывание минеральных элементов в ЖКТ коз
Введение к работе
1. Актуальность темы
Одним из важнейших условий полноценного, сбалансированного по всем показателям, кормления является обеспечение организма животных, наряду с другими питательными веществами, минеральными элементами в определенных количествах и соотношениях. Входя в структуру многих ферменюв и гормонов, они участвуют в регуляции разных сторон метаболизма, обеспечивают лучшее усвоение животными питательных веществ рациона, повышают резистентность организма.
Открытое в 1958 г. A.M. У голевым пристеночное пищеварение показывает, что благодаря ферментам, фиксированным на щеточной кайме энтероцитов происходит финальный гидролиз органики и достаточно полно изучены механизмы всасывания в то время как в области полостного пищеварения остается много открытых вопросов, в том числе обмен и взаимодействие минеральных элементов на уровне энтеральной среды. Вместе с тем в полости кишечника обнаружены две новые реакционные зоны: слой слизистых наложений и полостная слизь, которые выполняют не только защитную функцию, но и участвуют в полостном гидролизе и абсорбции питательных веществ (Ю.М. Гальперин, 1986, А.И.Морозов, 1988). На кафедре физиологии и биохимии животных МСХА изучались свойства и функции слизистых образований пищеварительного тракта на птице (Е.П Полякова, 1986, В.И Георгиевский 1995), жвачных животных (НС Шевелев 1998-2000, Ксенофонтов Д.А, Ксенофонтова А.А, 1999-2004, Е.П. Полякова). Было показано, что полостная слизь составляет основной объем химуса всех отделов желудочно-кишечного тракта и участвует в его формировании. Методом рентгеноструктурно-го анализа установлено, что полостная слизь это не бесформенная масса, а упорядоченное образование. Обнаружено, что макро- и микроэлементы в химусе имеют
БИБЛИОТЕКА С.-Петербург
ОЭ ЖюбактЗ^О
определенные места локализации, что вероятно, связано с их непосредственным участием в полостном пищеварении. Установлено взаимодействие полостной слизи с катионами и влияние Mn, Mg, и Cd на распределение минеральных элементов по фракциям химуса.
Цинк относится к числу очень важных биотических элементов. Его физиологическая роль в организме изучена достаточно хорошо. Однако его доступность из корма и взаимодействие с другими макро- и микроэлементами на уровне гастро-эшерального метаболизма практически не изучена. Это и послужило основанием для проведения наших исследований
Цель и задачи исследований
Изучить взаимодействие минеральных элементов на уровне энтерального и внутреннего обмена веществ у коз при разном уровне цинка в рационе.
Для достижения цели, были поставлены следующие задачи:
-
Изучить структуру химуса коз по всем отделам желудочно-кишечного тракта.
-
Выявить особенности распределения минеральных элементов по фракциям содержимого разных отделов пищеварительного тракта коз при разном уровне цинка в рационе.
-
Изучить влияние уровня цинка в рационе на всасывание и усвоение 7,п, Си, Са, К, Na.
Научная новизна и практическая ценность Впервые получены данные по соотношению в химусе коз пищевых частиц, плотной эндогенной, растворимой и инфузорной фракций.
Установлена способность плотной эндогенной фракции химуса коз в значительном количестве кумулировать двухвалентные катионы - цинк, медь, кальций, и в гораздо меньшей степени связывать одновалентные калий и натрий
Прослежена динамика распределения минеральных элементов по фракциям химуса во всех отделах желудочно-кишечного тракта. Экспериментально показано, что введение в рацион легкоусвояемой соли цинка влияет на освобождение минеральных элементов из пищевых частиц, распределение их по фракциям химуса и всасывание.
Результаты наших исследований позволяют с иных позиций рассматривать энтеральную среду в целом и могут быть использованы: в дальнейшей разработке концепции формирования структуры химуса и механизмов поддержания гомео-стаза кишечной среды, учебных курсах при изучении минерального обмена веществ и уточнении показателей усвоения минеральных элементов из рациона Научные положения,выносимые на защиту
Химус коз - это гомеостазированное, упорядоченное образование в котором существенную роль играет гидратированная плотная эндогенная фракция.
Минеральные элементы в химусе коз имеют места локализации.
Введение в рацион коз легкоусвояемой соли цинка влияет на перераспределение минеральных элементов по фракциям и их абсорбцию.
Апробация
Основные положения диссертации доложены на конференции молодых ученых МСХА им. К.А. Тимирязева 2002 г., международной Русско-Иранской конференции 2002 г., МСХА им. Тимирязева, 9-й Российской Гастроэнтерологической неделе 2003, Москва РГА. По теме диссертации опубликовано 3 работы. Объем и структура диссертации
Диссертационная работа включает введение, обзор литературы, методику эксперимента, результаты исследований, заключение, выводы, предложения, список использованной литературы и приложения. Диссертация изложена на 125 стр. машинописного текста, содержит 5 таблиц, 73 рисунка. Список использованной литературы включает 150 наименований, в том числе 85 иностранных.
Биологическая роль цинка. Потребности животных в цинке. Распределение цинка в организме
Цинк является одним из наиболее важных микроэлементов организма. Он принимает участие в огромном числе процессов ферментативного катализа и генной регуляции. Влияет на рост и развитие животных, продуктивность, воспроизводительную функцию, процессы костеобразования, кроветворения. Необходим для нормального развития эпидермальных тканей, связан с обменом белков, жиров и углеводов, обменом воды и электролитов. Положительное влияние цинка на функцию воспроизводства осуществляется непосредственно или косвенно через звено гипофиз - гонадотропные гормоны - половые железы. Установлена взаимосвязь между проявлением инсулярной функции поджелудочной железы и содержанием в ней цинка. В составе инсулина и глюкагона цинк участвует в метаболизме углеводов [87,96]. Дефицит цинка в рационе вызывает снижение уровня образования хиломикронов в слизистой и всасывания триацилглицеролов. Цинк усиливает секрецию антидиуретических гормонов и приводит к задержанию воды в организме животных, а в составе протеидных комплексов оказывает стабилизирующее действие на мембраны клеток. Цинк входит в состав карбо-ангидразы эритроцитов как ее специфический незаменимый компонент, является неспецифическим компонентом и кофактором ряда дегидрогеназ, а также щелочной фосфатазы, играющей важную роль в процессах минерализации костной ткани [49,108].
В основе столь широкого распространения цинка в биологических системах лежат два его свойства: крайне низкая токсичность и спо -7 собность образовывать устойчивые комплексы с макромолекулами. Поэтому гомеостатический механизм, регулирующий его проникновение в клетку, распределение по клеточным органеллам и выведение из клетки, столь эффективен, что не сопровождается повреждающими эффектами даже в случае абиотических доз [145].
Потребность крупного рогатого скота и мелких жвачных (коз и овец) неодинакова в силу различного напряжения обмена веществ. Мелкие жвачные выдерживают более низкий уровень цинка в рационе без клинических проявлений недостаточности. Для мелкого рогатого скота оптимальным уровнем цинка в рационе считают 30-50 мг/кг [66]. Однако, как овцы, так и козы (не молочные) могут длительное время обходиться и меньшим количеством микроэлемента.
Для крупного рогатого скота молочного направления продуктивности адекватным уровнем цинка в рационе специалисты разных стран считают 50-100 мг в 1 кг. сухого вещества [20,66,85]. Минимально допустимым уровнем считается 20 мг/кг. Молочные коровы и козы, в связи с большим выносом цинка с молоком и потреблением элемента развивающимся плодом, имеют более высокую потребность в цинке. Условно безопасными дозами цинка являются уровни до 500 мг/кг корма для крупного рогатого скота и до 1000 мг/кг для мелкого рогатого скота (National Research Council, 1980).
Почти весь цинк тела животных локализован в клетках (99%). Половина клеточного цинка обнаруживается в составе цитоплазмы, 30-40% в ядре клетки и 10-20% в клеточной мембране [145]. Очевидно, что весь клеточный цинк, независимо от того, в каких органеллах обнаружен, находится в связанном с белками виде. Такая организация субклеточного распределения цинка предполагает наличие специальной системы целлюлярной регуляции метаболизма цинка. К сожалению, об этом мало, что известно. Показано, что регуляторную функцию по транспорту, распределению по компарта -8 ментам клетки, хранению цинка и его переносу от одного типа макромолекул к другому могут выполнять тионеин и металлотионеин.
В костной ткани цинк комплексируется со фтором и повышает способность апатита образовывать кристаллы. При остеодистрофии отмечается снижение содержания цинка в костной ткани и его повышенное выделение с мочой. Ни одна из тканей животного организма не может претендовать на роль депо цинка, однако существуют ткани, в которых его концентрация довольно высока. Сюда относится костная ткань, фотоотражающий слой глаза (особенно ночных хищников), предстательная железа, гиппокамп, кора мозжечка. Эти ткани и органы испытывают большую потребность в цинке. Наивысшая концентрация цинка (до 20% на сухое вещество) отмечена в базальной пластинке сосудистой ( светоотражающей ) оболочки глаза плотоядных животных (tapetum lucidum cellulosum). Концентрация цинка высока в определенных структурах мозга (гиппокамп, кора). Особенно много цинка в пресинаптических мембранах безмиелиновых аксонов [125].
К метаболически активным тканям, накапливающим цинк, относятся печень и поджелудочная железа. Причем большая часть цинка относится к так называемому быстрообмениваемому фонду, который быстро используется и имеет важное значение в поддержании гомеостаза цинка [108].
Исследования показывают, что, например, содержание цинка в печени дойных коров зависит от стадии лактации. У сухостойных коров содержание его в печени составляло 130, а в середине лактации—270 мг/кг сухого вещества [95]. Печень выступает как орган перераспределения цинка между основными его потребителями.
Одним из главных потребителей цинка в организме животных являются центральные и периферические органы иммунитета. У многих животных при недостатке цинка наблюдали атрофию тимуса [126]. При дефиците цинка снижается концентрация Т-лимфоцитов и изменяются функции макрофагов. Снижается продукция антител и цитотоксическая реакция Т-лимфоцитов. Цинковая недостаточность сопровождается снижением активности клеток Т-хелперов и киллеров. Одновременно происходит повышение цитотоксической активности других клеток: Т-супрессоров и моноцитов. [123] Высокая вариабельность концентрации цинка в различных органах служит убедительным доказательством того, что регуляция его уровня, как, впрочем, и других микроэлементов, зависит от важных эндогенных факторов.
У жвачных животных концентрация цинка в крови остается стабильной при широких колебаниях уровня элемента в рационе. У крупного рогатого скота нормальным содержанием цинка в сыворотке крови называют величины от 1 до 3 мг/л [66]. Уровень в 3-5 мг/л считают повышенным. Абиотические дозы цинка в рационе крупного рогатого скота приводят к повышению концентрации цинка в сыворотке крови до 5-15 мг/л.
Роль слизистых наложений
При взгляде на поверхность слизистой оболочки тонкой кишки хорошо видно, что она полностью закрыта гидратированным слоем, который является неотъемлемой составляющей поверхности эпителия. Он образуется самим эпителием непрерывно в результате кишечной секреции. Основным структурным и связующим компонентом пристеночного слоя тонкой кишки является слизь [52], а структурной основой слоя слизи, покрывающего внутреннюю поверхность пищеварительного канала, является высокомолекулярный гликопротеин. В кишечнике секрет, содержащий гликопротеины, выделяется бокаловидными клетками, расположенными в слое цилиндрического эпителия. Лишь в проксимальном участке 12-перстной кишки слизь секретируется бруннеровыми железами.
С физической точки зрения слизь - это вязкоупругое вещество: с одной стороны, ей присуще свойство жидкости - она может течь, а с другой стороны, ей присуще свойство твердого тела, т.к. она может выдерживать определенную нагрузку. Совершенно очевидно, что большую роль в формирова -31 нии слизи играют дисульфидные связи между муциновыми мономерами, так как обработка тиоловыми реагентами приводит к растворению слизи. Вклад в формирование геля, безусловно, вносит полианионная структура муцинов, которая обусловлена большим количеством отрицательно заряженных остатков сульфата и сиаловой кислоты. Заряд муцинов, с одной стороны, приводит к появлению сил отталкивания между соседними олиго-мерами, что в сочетании с гидрофильностью олигосахаридных цепочек обеспечивает высокую гидратированность геля. С другой стороны, ионы, особенно кальция, возможно образуют электростатические связи (ионные мостики) между отрицательно заряженными группами олигосахаридных цепочек соседних олигомеров [88].
Еще один предполагаемый тип связи, влияющий на формирование и свойства слизи, - это неспецифическое взаимодействие олигосахаридных цепочек соседних олигомеров по типу взаимного проникновения. В работе Белла с соавт. [80] было высказано предположение о существовании в слизи большого количества различных растворенных муцинов, которые располагаются в порах трехмерного матрикса, образуемого высокомолекулярными муцинами. Таким образом, ни один из перечисленных типов взаимодействия муцинов в слизи в отдельности не объясняет полностью присущих ей реологических свойств. В большинстве моделей не учитывается наличие небольшого количества липидов, которые связаны с муцинами [133]. По-видимому, каждый тип взаимодействий вносит свой вклад в формирование структуры слизи.
Слизь, вопреки своему названию, которое как бы подразумевает аморфность, дает рентгенограмму, на которой наблюдается несколько слабых, но четких рефлексов, что говорит о структурированности данной субстанции [14]. Наличие рентгенограммы от слизи, с одной стороны, неожиданный факт, но, принимая во внимание строение муцинов - основного структурного компонента слизи - оно вполне закономерно.
В настоящее время отсутствует модель строения слизи. Однако биохимические данные о строении гликозилированных субъединиц муцинов и наличие от них четкой дифракционной картины говорят о высокой структурированности муциновой молекулы. Поэтому независимо от того, каким образом отдельные молекулы упакованы в слизи, огромные размеры субъединиц (порядка 300 нм) позволяют ожидать, что и слизь, образуемая этими молекулами, должна представлять собой структурированное пространство, даже если отдельные муциновые молекулы не расположены регулярно друг относительно друга.
В составе нативного пристеночного слоя слизи, помимо гликопротеи-нов, образующих полимерную структуру, имеются также гликопротеины в растворенном состоянии, нековалентно связанные белки [74], панкреатические и кишечные ферменты, отторгшиеся эпителиальные клетки итіх фрагменты, бактерии, а также другие включения, поступающие в пристеночный слой из химуса или со стороны эпителия. Все структурные элементы пристеночного слоя слизи разделяют на функционально активные и балластные компоненты. К функционально-активным относят такие компоненты, которые оказывают специфическое воздействие на те или иные (пищеварительные, транспортные) процессы, протекающие в этом слое, и имеют функциональное значение. Балластные включения не обладают такими свойствами, однако могут оказывать неспецифическое влияние на происходящие в слое слизи процессы [51].
В пищеварительной системе разделяют две фазы слизистого сектора: первичный секрет - водонерастворимый гель, который прилипает к слизистой поверхности; и полостная слизь, которая может быть отмыта от поверхности слизистой, она в основном водорастворима и содержит деградированный липкий слизистый гель [52], но, кроме того, может содержать фрагменты нативного слизистого слоя, сохраняющего свойства геля.
В течение длительного времени пристеночный слой рассматривали, в основном, как защитную систему, предохраняющую кишечный эпителий от механического или химического повреждения, со стороны веществ, находящихся в просвете кишки. При этом ведущую роль отводили слизи [13]. По мере изучения состава и свойств слизи было обнаружено, что, помимо защитных функций, слой слизи обладает так же способностью снижать скорость диффузии, проходящих через слой веществ, водоудерживающими свойствами, а также сепарирующими свойствами в отношении молекул различной массы [90,110,114,120,122]. Принимает участие в транспорте веществ во внутреннюю среду, так как все вещества, поступающие из энте-ральной среды, непременно проходят через этот слой, полностью покрывающий поверхность тонкой кишки [10,11,12,37,44,50,71,75,76,84,93,100, 110,150], хотя по мнению некоторых ученых - пищеварение в пристеночном слое осуществляется при непосредственном контакте химуса с внешним примембранным слоем — гликокаликсом и щеточной каймой энтероцитов [39,65]. Результаты исследования гистологических препаратов слизистой тонкой кишки, показали, что: этот слой, окутывая ворсинки, исключает прямой контакт химуса с энтероцитами. [18]
По данным электронной микроскопии после механического отделения макроскопически видимой массы наложении на поверхности ворсинок остается внутренний защитный слой, прочно связанный с ультраструктурами на поверхности микроворсин и препятствующий непосредственному контакту мембран эпителиоцитов с энтеральным содержимым и после смывания внешней части слоя наложений. Микроворсинки обнажаются лишь в месте дефекта прилегающей части слоя, вызванного его расколами. Представленные результаты морфологического исследования, согласующиеся с данными, опубликованными в последние годы [77,107], позволяют ответить на первый из представленных вопросов. Поскольку слой слизистых наложений непрерывен, перенос через его толщу всех ингредиентов энтеральной ереды, в том числе питательных веществ, является обязательным этапом их транспорта из энтеральнои во внутреннюю среду организма, т.е. контакт осуществляется только через слой слизистых наложений [12,19,72,76].
Эти данные опровергают представления [9,64,136,141,152] согласно которым существует непосредственный контакт энтероцитов.
Соотношение сухих веществ отдельных фракций химуса в разных отделах пищеварительного тракта коз
Полученные в ходе эксперимента данные показывают, что содержание сухого вещества в цельном химусе меняется по мере продвижения его по желудочно-кишечному тракту. Увеличение сухого вещества мы наблюдаем в тех отделах, где идет активное всасывание воды - книжка и толстый отдел. В тонком отделе и сычуге, вследствие выделения в пищеварительную полость желчи, сычужных ферментов, панкреатических и кишечных соков, происходит разжижение химуса и соответственно уменьшение сухого вещества, рис 3.1 Процент сухого вещества по всем отделам желудочно-кишечного тракта за исключением тощей кишки, был несколько выше в группе коз, получающих рацион достаточный по цинку, однако межгрупповая разница была недостоверна.
Эти изменения достаточно хорошо изучены на разных видах животных, однако изменения составных частей химуса у коз, исследованы впервые. Как мы видим, основная масса в сухом веществе цельного химуса приходится на пищевые частицы, однако в цельном химусе основной объем приходится на плотную эндогенную фракцию, рис.3.2. Объясняется это тем, что при гидратации слизь набухает, сильно увеличиваясь в объеме, тогда как пищевые частицы объем практически не меняют. Минимальная часть приходится на инфузорную фракцию. Плотная эндогенная и растворимая фракции занимают промежуточное значение.
На рисунке 3.3 показано, что в преджелудках содержание пищевых частиц достаточно стабильно (66-78%). В тонком отделе в связи с разбавлением химуса, количество данной фракции уменьшается до 11-19%, и в толстом отделе вновь увеличивается до (47-58%). По преджелудкам и толстому отделу, межгрупповой разницы не наблюдается. В тонком отделе отмечается тенденция к снижению количества пищевых частиц у коз получающих ОР+цинк, что может говорить о лучшем гидролизе пищевых частиц.
Динамика сухого вещества растворимой фракции имела противоположную направленность. Так доля сухого вещества растворимой фракции химуса в отличие от пищевых частиц была наименьшей в преджелудках и сычуге. Максимальное содержание растворимой фракции мы наблюдаем в тонком кишечнике (51-64%). Далее по мере продвижения химуса в нижележащие отделы количество данной фракции постепенно снижалось. Обратная пропорциональность в соотношении сухого вещества пищевых частиц и растворимой фракции взаимообусловлена. Это наблюдается при переходе химуса из желудка в тонкий отдел кишечника, в связи с секрецией пищеварительных соков в его полость, а так же из тонкого в толстый кишечник в результате функциональных особенностей этих отделов в переваривании и всасывании питательных веществ. Межгрупповая разница в преджелудках и толстом отделе отсутствовала, а в тонком было отмечено некоторое увеличение данной фракции в группе коз получающих ОР+цинк.
Нами не было выявлено какой либо закономерности в динамике плотной эндогенной фракции по отделам желудочно-кишечного тракта. В группе коз получающих ОР, ее содержание было на уровне 10 - 20 %, что говорит об ее относительном постоянстве. Отмечено увеличение количества плотной эндогенной фракции в группе коз получающих ОР+цинк в тощей, подвздошной и слепой кишках (недостоверно), рис 3.5
Кроме этого при фракционировании химуса нами впервые была выделена инфузорная фракция, которая в предыдущих опытах, проводимых на кафедре, при центрифугировании относилась к плотной эндогенной фракции. Методика фракционирования описана в приложении 3. Чистоту фракции определяли визуально под микроскопом. Полученный относительный объем позволяет говорить о её большом влиянии на формирование химуса. В среднем содержание колебалось в пределах от 4 до 10%. Рис 3.6
Достоверных различий по количеству инфузорной фракции у животных обеих групп не обнаружено. На рисунке 3.7 и 3.8 показано соотношение фракций сухого химуса у коз обеих групп. Таким образом нами показано, что по мере продвижения химуса по пищеварительному каналу, на фоне относительного постоянства сухого вещества цельного химуса более существенно изменяется соотношение фракций в различных участках желудочно-кишечного тракта; при этом значительную часть сухого химуса составляет плотная эндогенная фракция, в состав которой входит слизь. В натуральном химусе плотная эндогенная фракция, в результате гидратации гликопротеидов полостной слизи значительно увеличивает свой объем. Объем пищевых частиц и инфузорий увеличивается в меньшей степени. Значительный объем химуса представлен фракциями эндогенного происхождения - плотной эндогенной фракцией и инфузориями. По-видимому эти фракции играют важную роль в процессах полостного пищеварения.
Растворимая фракция, так же, играет важную роль в процессе пищеварения и абсорбции, способствуя гидратации слизи и участвуя в транспорте растворенных в ней питательных веществ из пищевых частиц через стенку желудочно-кишечного тракта в кровь. Роль инфузорной фракции в формировании химуса может быть связана с гидролизом пищевых частиц.
Всасывание минеральных элементов в ЖКТ коз
Проведенные нами исследования по всасыванию минеральных элементов показали, что разный уровень цинка в рационе оказал существенное влияние на всасывание всех изучаемых минеральных элементов. Как видно из таблицы 3, введение в рацион минерального цинка увеличило концентрацию в крови всех изучаемых элементов.
Для изучения всасывания элементов в разных отделах желудочно-кишечного тракта и влияния цинка на их абсорбцию нами впервые был произведен анализ крови, оттекающей от разных отделов желудочно-кишечного тракта, (рис 3.30,3.31,3.32)
Наши исследования показали, что введение цинка увеличивает его количество в крови, см. табл 3. Различными исследователями было установлено, что основным местом всасывания цинка является тонкий отдел кишечника, в то время как в тол -73 стом отделе его абсорбция незначительна [42]. В отдельных литературных источниках высказывается мнение, что в рубце преобладает экскреция цинка над абсорбцией, в то время как в сычуге отмечается его интенсивное всасывание.
В наших же исследованиях показано, что в группе коз, получавших ОР, в крови рубцовой и дуоденальной вен концентрация цинка практически не отличается от концентрации в артериальной крови. Однако начиная с тощей кишки и далее наблюдается существенное увеличение концентрации элемента, что свидетельствует о том, что абсорбция труднодоступного цинка из корма происходит в тощей кишке и толстом отделе. Рис. 3.30.
При введении в рацион неорганического цинка наблюдалось его увеличение в дуоденальной крови, что свидетельствует о всасывании легкодоступного элемента в этом отделе. В крови, притекающей к тощей кишке, концентрация была выше, чем в оттекающей, что не позволяет говорить об абсорбции минерального цинка в этом отделе. Самое высокое содержание элемента наблюдалось в крови оттекающей от ободочной кишки, что может указывать на тенденцию к наиболее сильному всасыванию цинка в этом отделе рис 3.31 Полученные данные противоречат данным некоторых исследователей, полагающих, что всасывание цинка происходит в тощей кишке, поэтому нуждаются в более глубоком изучении. По нашим результатам исследования абсорбция элемента у группы коз получающих ОР+цинк осуществляется в дуоденуме и толстом отделе кишечника.
Потребность животных в меди составляет 5-10 мг/кг сухого вещества рациона. В ряде исследований показано, что основным местом всасывания меди у жвачных животных является тонкий отдел кишечника. Однако некоторые авторы указывают на абсорбцию меди в проксимальной части дуодену-ма. Полученные нами данные позволяют сказать, что цинк оказал влияние и на абсорбцию меди. Концентрация меди в крови, оттекающей от всех отделов желудочно-кишечного тракта у коз, получавших ОР, была выше, чем в артериальной, (рис 3.32), что свидетельствует о всасывании меди. Причем наибольшая концентрация элемента была в крови из рубцовой вены, и вен оттекающих от тощей и ободочной кишок, что говорит о более интенсивном всасывании элемента в этих отделах.
При добавлении в рацион минерального цинка, концентрация меди увеличивается лишь в крови, оттекающей от 12-перстной кишки, что указывает на ее абсорбцию в этом отделе рис 3.33. В тощей и слепой кишке концентрация в притекающей крови выше чем в оттекающей, что может свидетельствовать об ее экскреции, а в рубце и ободочной кишке артерио-венозная разница равна 0.
Динамика всасывания кальция в обеих группах похожа. Это может указывать на локализированную абсорбцию элемента, вне зависимости от уровня цинка в рационе, хотя цинк, все таки оказал влияние на количественные показатели кальция в крови, оттекающей от рубца и 12-перстной кишки. Как видно из рис 3.34, в группе коз, получавших ОР, увеличивалась концентрация элемента в крови, оттекающей от 12-перстной, слепой и ободочной кишок, что позволяет говорить об абсорбции в этих отделах. В рубце и тощей кишке разница по концентрации кальция в притекающей и оттекающей крови не установлена.
При добавлении к ОР цинка мы наблюдаем увеличение концентрации кальция в крови оттекающей от 12-перстной и ободочной кишок рис 3.35, что связано с абсорбцией элемента в этих отделах. В рубце и слепой кишке всасывания не наблюдалось, а в тощей по-видимому шел процесс экскреции, так как концентрация кальция в притекающей к этому отделу крови была выше, чем в оттекающей.
Известно, что абсорбция макроэлементов калия и натрия сопряжена с всасыванием воды, и происходит в основном в толстом отделе кишечника. Нашей целью было уточнение мест всасывания калия, и влияет ли на этот процесс цинк. Для того что бы узнать в каких отделах происходит абсорбция элемента у каждой группы коз, мы сделали анализ притекающей и оттекающей крови. Рис 3. Как видно из представленного графика, у коз, получающих ОР, абсорбция калия происходит в слепой кишке, а в тощей по-видимому идет его экскреция. При добавлении к ОР цинка активной абсорбции калия в изучаемых отделах не наблюдается. Рис 3.37 Натрий, так же как и калий, должен предположительно всасываться в местах интенсивной абсорбции воды, т.е в толстом отделе. Однако анализ притекающей и оттекающей крови у коз, получавших ОР не выявил мест интенсивной абсорбции. Рис 3.38 При введении в рацион минерального цинка, мы наблюдаем повышение концентрации натрия в крови. Однако нами показано, что в изучаемых отделах не происходит абсорбции натрия, так как в притекающей артериальной крови концентрация элемента выше, чем в оттекающей. Рис 3.39 Мы предполагаем, что основное всасывание калия и натрия происходит не в изучаемых отделах, а в прямой кишке, вена от которой не попадает в воротную систему печени, либо элементы абсорбируется в лимфу. Соответственно этот вопрос требует дополнительных исследований. Таким образом, мы можем сказать, что добавка цинка оказала влияние на абсорбцию минеральных элементов. В крови коз, получавших ОР+цинк, концентрация всех элементов была выше.
