Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы 12
2.1. Роль гормонов в регуляции метаболизма 12
2.1.1. Инсулин 12
2.1.2. Тиреоидные гормоны 18
2.2. Регуляция секреции инсулина и тиреоидных гормонов алиментарными факторами 20
2.3. Гормональная регуляция роста и продуктивности 23
2.3.1. Инсулин 23
2.3.2. Тиреоидные гормоны 25
2.4. Особенности метаболизма глюкозы у жвачных 27
2.5. Метаболизм пропиленгликоля в организме животного 30
2.6. Показатели обмена веществ и продуктивность животных при введении в их рацион пропиленгликоля 33
3. Собственные исследования
3.1. Материал и методы исследований 36
3.1.1. Условия проведения опыта 36
3.1.2. Определение концентрации гормонов 41
3.1.3. Определение концентрации глюкозы 43
3.1.4. Определение концентрации мочевины 44
3.1.5. Определение концентрации креатинина 44
3.1.6. Определение концентрации микроэлементов 45
3.2. Результаты собственных исследований и их обсуждение 46
3.2.1. Функциональное состояние инсулярного аппарата поджелудочной железы бычков при введении в их рацион пропиленгликоля 46
3.2.2. Функциональное состояние щитовидной железы бычков при введении в их рацион пропиленгликоля 59
3.2.3. Уровень метаболитов азотистого обмена в крови и моче бычков при введении в рацион пропиленгликоля 66
3.2.4. Динамика роста и результаты контрольного убоя животных 74
3.2.5. Экономическая эффективность использования пропиленгликоля при откорме бычков 77
4. Заключение 79
5. Выводы 91
6. Практические предложения 93
7. Список литературы 94
8. Приложение 126
- Регуляция секреции инсулина и тиреоидных гормонов алиментарными факторами
- Метаболизм пропиленгликоля в организме животного
- Функциональное состояние инсулярного аппарата поджелудочной железы бычков при введении в их рацион пропиленгликоля
- Уровень метаболитов азотистого обмена в крови и моче бычков при введении в рацион пропиленгликоля
Введение к работе
Эндокринная система играет ведущую роль в регуляции обмена веществ, роста и реализации продуктивного потенциала с.-х. животных. Поэтому до настоящего времени во многих странах продолжаются исследования по разработке способов повышения мясной продуктивности животных, предусматривающих введение им различных природных или синтетических гормонов и биологически активных веществ (14, 50, 65, 83, 88, 91, 103, 295 и др.). Основной проблемой, сдерживающей широкое применение этих способов в практике животноводства, является возможность накопления в продуктах питания гормонов или их метаболитов, которые, поступая с продуктами в организм человека, могут оказывать на него неблагоприятное воздействие (64, 94). В качестве альтернативного направления исследований является поиск методов повышения мясной продуктивности, снижения затрат корма и улучшения качества животноводческой продукции за счет направленного воздействия на функциональную активность эндокринных желез, активизируя синтез и инкрецию эндогенных гормонов у животных (36, 39, 104).
Большую роль в регуляции роста и продуктивности играют гормоны с разной химической структурой, такие как инсулин, соматотропный гормон (СТГ), соматомедины (СМ), тироксин (Т4), трийодтиронин (Т3), тестостерон, кортизол, эстрадиол и др. (162, 319). Значение отдельных гормонов в реализации продуктивности неравнозначно. Ведущую роль в реализации продуктивного потенциала жвачных животных играют инсулин, сомато-тропин (15, 41, 62, 115, 186, 189, 201, 284, 307) и способствующие проявлению их биологического действия тиреоидные гормоны, кортизол и глюкагон (15,196).
Общепризнанным фактом является участие инсулина в регуляции метаболизма углеводов, липидов, белков и его ключевая роль в контроле роста животных (104, 123, 315). На уровне инсулина происходит постоянное взаимодействие механизмов кратковременного гомеостатического контроля с системой гомеоретического управления обменом веществ, которое обеспечивает распределение метаболитов для обеспечения основных физиологических функций в организме животных. Логично полагать, что метаболиты, образующиеся в процессе обмена, могут влиять на интенсивность синтеза и инкрецию инсулина. Показано, что уровень кормления, в том числе энергетического питания, а также введение отдельных субстратов (пропионата, аминокислот), может влиять на концентрацию инсулина в крови крупного рогатого скота (29, 90, 241, 306). В научном мире продолжается дискуссия по поводу возможного участия тех или иных метаболитов в регуляции секреции инсулина.
Потенциально из пропионата может образоваться от 50 (117) до 75% (261) глюкозы. Однако при введении в рубец жвачных солей пропионата в физиологической концентрации отмечается торможение пищевой реакции (3), что ограничивает их использование в качестве глюкогенного предшественника при откорме бычков. Введение в рацион жвачных аминокислот не приводит к увеличению поступления предшественников глюкозы в метаболический пул вследствие разрушения их микрофлорой рубца (3).
У жвачных животных, также как у моногастричных и человека, инсулин является единственным гормоном, определяющим интенсивность использования глюкозы в клетках инсулинзависимых органов и тканей. Главными регуляторами интенсивности энергетических процессов в организме животных являются гормоны щитовидной железы - тироксин и трийодтиронин. Они, также как инсулин, участвуют в регуляции биосинтеза белков в организме жвачных животных.
В результате адаптации организма жвачных к недостаточному поступлению углеводов из желудочно-кишечного тракта в кровь у них про изошли качественные и количественные изменения в состоянии регуляторних систем. В частности, изменилась интенсивность синтеза и активность ряда «ключевых» ферментов углеводного и липидного обменов, а так же функциональное состояние эндокринных желез и рецепторов к гормонам. Исходя из этого, можно полагать, что система, регулирующая обмен глюкозы у высокопродуктивных жвачных животных, постоянно испытывает напряжение и при определенных условиях является ведущим фактором в реализации продуктивного потенциала.
Показано, что у интенсивно растущих бычков, как и высокопродуктивных молочных коров, одним из факторов, лимитирующим интенсивность процессов биосинтеза компонентов мяса, является количество глюкозы и аминокислот, поступающее из желудочно-кишечного тракта в метаболический пул (30, 132, 247, 262).
Результаты ранее проведенных в институте исследований на бычках показали, что использование кормов с более низкой распадаемостью в рубце протеина и крахмала корма, а также применение в составе кормовых добавок биологически активных веществ позволяет изменять функциональное состояние отдельных эндокринных желез и интенсивность метаболических процессов, что обеспечивает повышение продуктивности и эффективности использования питательных веществ корма на синтез мышечного белка у молодняка крупного рогатого скота (30,40).
Полученные данные свидетельствуют о целесообразности дальнейших исследований в этом направлении. Поэтому основным направлением наших исследований является изучение влияния факторов питания на функциональную активность двух эндокринных желез - инсулярного аппарата поджелудочной железы и щитовидной железы, которые играют ведущую роль в регуляции использования питательных веществ корма у жвачных животных.
Известно, что в процессе ферментации углеводов в рубце жвачных животных может образовываться пропиленгликоль (1,2 - пропандиол), ко торый поступает в кровь и в клетках печени превращается в глюкозу (152, 193). Опубликован ряд работ (152, 298), в которых показано, что при скармливании пропиленгликоля лактирующим коровам у них в крови повышается концентрация глюкозы (24, 138, 224) и в ряде случаев инсулина (138, 191). Однако механизм действия пропиленгликоля не ясен. Необходимы дальнейшие исследования механизмов регуляции функциональной активности эндокринных желез. Аналогичных исследований на растущем молодняке крупного рогатого скота выполнено крайне мало. Поэтому мы полагаем, что введение пропиленгликоля в состав рациона для растущего и откармливаемого молодняка крупного рогатого скота позволит изменить обеспеченность процессов метаболизма глюкозой и, соответственно, окажет влияние на функциональное состояние инсулярного аппарата, щитовидной железы, интенсивность и направленность метаболических процессов.
Актуальность и научно-практическое значение результатов проведенных исследований связаны с возможностью разработки новых способов регулирования метаболизма и биосинтеза компонентов мяса у бычков с целью оптимальной реализации продуктивного потенциала животных, повышения биоконверсии питательных веществ корма в животноводческую продукцию и улучшение её качества.
Цель и задачи исследований
Целью исследований явилось изучение функциональной активности инсулярного аппарата и щитовидной железы и показателей обмена веществ у интенсивно растущих и откармливаемых бычков при разной обеспеченности процессов метаболизма глюкозой в результате введения в их рацион глюкогенного субстрата пропиленгликоля.
В соответствии с указанной целью, в работе решали следующие задачи:
- определить влияние разных доз пропиленгликоля на функциональную активность инсулярного аппарата поджелудочной железы и щитовидной железы, а также на показатели обмена веществ у интенсивно растущих и откармливаемых бычков;
- экспериментально подтвердить возможность длительной стимуляции функциональной активности инсулярного аппарата поджелудочной железы у бычков путем введения пропиленгликоля на фоне повышенного уровня инсулина в крови в результате увеличения уровня протеинового питания;
- изучить зависимость между активностью эндокринных желез, показателями обмена веществ и мясной продуктивности у бычков при интенсивном доращивании и откорме.
Научная новизна
Впервые подтверждена возможность длительной стимуляции функциональной активности инсулярного аппарата поджелудочной железы у интенсивно растущих и откармливаемых бычков за счет скармливания им пропиленгликоля.
Получены новые данные о связях между концентрацией инсулина и тиреоидных гормонов в плазме крови бычков с показателями обмена веществ и мясной продуктивности, которые позволили расширить и углубить сведения о роли эндокринной системы в регуляции обмена веществ и реализации продуктивного потенциала у молодняка крупного рогатого скота при интенсивном выращивании и откорме.
Практическое значение
Данные, представленные в работе, экспериментально подтверждают возможность более полной реализации продуктивного потенциала бычков холмогорской породы при их интенсивном доращивании и откорме за счет увеличения обеспеченности процессов метаболизма глюкогенным субстратом - пропиленгликолем.
Эти результаты исследований являются теоретической базой для последующей разработки способов повышения мясной продуктивности молодняка крупного рогатого скота, качества говядины и совершенствования системы питания бычков при их интенсивном выращивании и откорме с учетом обеспеченности процессов метаболизма глюкозой.
Апробация результатов исследований
Материалы диссертационной работы доложены на:
- IV Международной научной конференции «Актуальные проблемы биологии в животноводстве», посвященной 100-летию со дня рождения академика Николая Александровича Шманенкова (Боровск, 2006);
-Международной научно-практической конференции «Современные достижения зоотехнической науки и практики - основа повышения продуктивности сельскохозяйственных животных» (Краснодар, 2007); -заседании отделов питания и регуляции метаболизма и продуктивности ГНУ ВНИИФБиП с.-х. животных (2007).
Публикация материалов
По материалам диссертации опубликовано 5 работ.
Положения, выносимые на защиту
1. Инсулярный аппарат поджелудочной железы у интенсивно растущих и откармливаемых бычков обладает существенным функциональным потенциалом, который можно более полно реализовать путем введения в рацион животных пропиленгликоля.
2. Повышение обеспеченности процессов метаболизма глюкозой при доращивании и откорме бычков с помощью скармливания им пропиленгликоля обеспечивает стимуляцию активности инсулярного аппарата под желудочной железы и способствует более эффективному использованию питательных веществ корма на прирост, повышению интенсивности роста и улучшению качества говядины.
3. Увеличение уровня инсулина в плазме крови бычков при скармливании им пропиленгликоля сопровождается снижением отношения концентрации тироксина к трийодтиронину, что свидетельствует о повышении биологического действия гормонов щитовидной железы в результате усиления интенсивности процессов дейодирования тироксина.
Регуляция секреции инсулина и тиреоидных гормонов алиментарными факторами
Инсулин и тиреоидные гормоны играют ведущую роль в регуляции процессов обмена веществ. Уровень этих гормонов оказывает влияние на интенсивность использования питательных веществ корма в процессе метаболизма. Однако и концентрация метаболитов, поступающих из желудочно-кишечного тракта, печени, почек и других органов и тканей наряду с другими факторами, по-видимому, оказывают влияние на интенсивность секреции желез и уровень гормонов в крови животных.
Объем островков Лангерганса у жвачных составляет около 10 %, а у моногастричных - 3 % от всего объема поджелудочной железы (17). Предполагается, что уровень инкреции инсулина у животных одного вида пропорционален объему Р - клеток (208). Глюкоза является основным физиологическим стимулятором секреции инсулина. Введение ее вызывало многофазовое усиление инкреции инсулина, причем реакция инсулярного аппарата поджелудочной железы зависила от количества введенной глюкозы (181,190, 263). Введение инсулина в кровь животным или человека, в свою очередь, приводит к резкому снижению уровня глюкозы в крови (84, 223, 248,315).
Существующая зависимость между уровнем гормона и интенсивностью обмена глюкозы, свидетельствует об участии инсулина в регуляции обмена глюкозы (172, 307).
У крупного рогатого скота и овец после кормления наблюдалось достоверное увеличение концентрации инсулина (121, 122, 217, 276) в плазме крови. Установлено, что стимулирующим действием на выделение гормона обладают: пропионат, бутират и валериат, в то время как ацетат таким действием не обладает (209, 225, 245, 306). Более сильное увеличение секреции инсулина по сравнению с введенной глюкозой вызывает внутривенное введение пропионата, бутирата и изовалериата (306). Однако другие исследователи не разделяют мнения о роли пропионата и других ЛЖК в регуляции секреции инсулина (90, 124). Установили корреляционную зависимость между уровнем инсулина в плазме крови и концентрацией аминокислот с разветвленной цепью (125, 184). Кроме того, особенно усиливает секрецию инсулина лизин, аргинин и лейцин (244). В экспериментах на коровах показано увеличение концентрации инсулина в крови под действием внутривенного введения глюкозы, пропионата и казеина (215,299).
На уровень инсулина в крови жвачных животных влияет уровень питания и состав потребляемого корма. Показано, что при увеличении доли концентратов в рационе и повышении уровня кормления возрастает концентрация инсулина (38, 105, 188, 316). При этом отмечено, что недостаток энергии в рационе отрицательно сказывается на уровне гормона в крови (96, 122. 176). Сниженный уровень секреции инсулина, в свою очередь, приводит к снижению потребления корма у животных (269). Показано, что снижение кратности кормления способствует повышению эффективности использования питательных веществ корма на прирост живой массы (90).
Максимальную концентрацию инсулина можно наблюдать через 1 и 2,5-3 часа после кормления (184). В этот период времени наблюдается активное поглощение предшественников глюкозы, особенно пропионата, из желудочно-кишечного тракта и повышение уровня синтеза глюкозы. В связи с избыточным поступлением предшественников глюкозы в метаболический пул создаются условия для снижения уровня поглощения печенью лактата и использования его другими тканями (117, 184).
Основным фактором, влияющим на функциональную активность щитовидной железы, является режим и уровень кормления, а также состав рациона. Недокорм или полное отсутствие корма приводит к снижению уровня тиреоидных гормонов. После начала кормления уровень Т3 и Т4 нормализуется (81, 133). Высокий уровень кормления взрослых бычков после длительного периода голодания приводит к увеличению уровня Т3, и не изменяет концентрацию Т4 (90, 219). Недостаточный уровень кормления отрицательно сказывается на концентрации тиреоидных гормонов (232), в то же время обильное кормление телок приводит к незначительному увеличению их концентрации в крови (48). Другие исследования, проведенные на голодающих дойных коровах и бычках, свидетельствуют о быстром и значительном снижении уровня секреции тиреоидных гормонов (301, 308). Показано, что уровень клетчатки в рационе жвачных животных не оказывает существенного влияния на уровень тиреоидных гормонов (243).
Активность щитовидной железы оказывает влияние на процессы пищеварения. При гипертиреозе пребывание пищи в желудке сокращается в 2-3 раза, за счет усиления его перистальтики (52). Удаление щитовидной железы приводит к снижению использования протеина корма и энергетического обмена (20,267).
Таким образом, на функциональное состояние инсулярного аппарата поджелудочной и щитовидной желез оказывает влияние уровень кормления, состав рациона и образующиеся в результате ферментации корма метаболиты.
Инсулин играет ключевую роль в гормональной регуляции роста и развития (315). Однако существует мнение и о его вспомогательной роли в регуляции роста животных (163). Инсулин стимулирует секрецию сомато-мединов, тем самым, оказывая влияние на рост (286), и сам, возможно, взаимодействует с ними (173). В результате чего, часть эффектов инсулина опосредована действием соматомединов, то есть он обеспечивает анаболический эффект соматотропного гормона.
Показано, что на уровень инсулина в крови оказывает влияние возраст, пол и порода. Установлено, что с возрастом концентрация инсулина в крови увеличивается. Причем у телок этот показатель несколько ниже, чем у бычков (38, 214). Также показано, что уровень инсулина у животных молочных пород ниже, чем у мясных (105, 106, 109, 234). Но в исследованиях других авторов (214) не обнаружено достоверных различий между концентрацией инсулина в плазме крови у разных пород и возрастов крупного рогатого скота.
У животных с высоким уровнем инсулина в крови наблюдаются более высокие среднесуточные приросты (105), причем закономерность не зависела от породы бычков (6, 67) и поросят (58). Неоднократно отмечена положительная корреляция между уровнем инсулина в крови и приростом живой массы и весом тела (83, 306, 307). При сравнении уровня инсулина в период откорма у бычков молочного направления (черно-пестрая и красная степная порода), комбинированного (симментальская порода) и помесей, обнаружено, что у помесных животных этот показатель выше (75).
Вследствие важной роли инсулина в регуляции обмена веществ определяли влияние экзогенного гормона на рост молодняка крупного рогатого скота при выращивании и откорме. В результате выявлено, что введение гормона увеличивало интенсивность роста и улучшало мясные показатели (68, 79).
Метаболизм пропиленгликоля в организме животного
В настоящее время широким фронтом ведутся поиски синтетических источников пищевой энергии. Среди этих соединений наиболее перспективным являются двухатомные спирты: 1,2 - пропандиол и 1,3 - бутанди-ол, обладающие высоким уровнем обменной энергии. Особенно эффективно их применение в кормлении жвачных животных. Опыты по замене этими соединениями углеводов или липидов в составе высоко- и низкоуглеводных рационов показали, что обмен пропандиола и бутандиола существенно отличаются. Так, пропандиол используется как потенциальный углевод, который может включаться в обмен веществ на уровне триозофос-фатов, а бутандиол окисляется через b-оксибутират и ацетоацетат с образованием 2 молей НАДФ (11).
В естественных условиях пропиленгликоль является промежуточным продуктом ферментации рамнозы в рубце. Рядом исследователей на фис-тулированных коровах показано, что введенный per os пропиленгликоль быстро всасывается непосредственно из рубца преимущественно без изменения (153, 170) или с некоторым преобразованием в пропионовую кислоту (312). В качестве доказательства интактного поглощения пропиленгликоля проводили опыты in vitro, результаты которых показали, что он не метаболизируется в процессе инкубации (171). То есть рубец действует как общий фонд растворения, способствующий медленному всасыванию пропиленгликоля (171). Интенсивность всасывания пропандиола из рубца взрослых коров составляет 41,6 %/час от имеющейся концентрации.
Продолжительное скармливание пропиленгликоля жвачным животным приводит к увеличению доли его преобразования в пропионовую кислоту (170). При этом общее количество летучих жирных кислот и образование метана уменьшается (153). Отмечено увеличение образования молочной кислоты в рубце в результате введения в рацион пропиленгликоля, которая затем преобразуется через акриловую кислоту в пропионат (153). Увеличение образования пропионата в рубце, по-видимому, связано с тем, что продолжительное введение в рацион 1,2 - пропандиола может привести к увеличению той группы микроорганизмов, которые синтезируют про пионовую кислоту. Поэтому некоторые авторы склонны считать, что про пиленгликоль не преобразуется в пропионат, но увеличивает количество пропионатсинтезирующих бактерий (191). Увеличение доли пропионата в рубце сопровождается снижением синтезируемого ацетата (157, 171, 228, 288). Уменьшение концентрации уксусной кислоты, по-видимому, связано либо с затормаживанием ее синтеза, либо увеличением интенсивности ее поглощения через эпителий стенки рубца (157). В ряде работ показано влияние пропиленгликоля на концентрацию бутирата в рубце (171, 191), в то время как другие не отмечают изменений пропорции бутирата в составе высших жирных кислот рубца (157, 288). Зависимости между количеством введенного в рацион пропиленгликоля и уровнем летучих жирных кислот рубца не обнаружено (157, 191). Максимальная концентрация пропандиола в крови крупного рогатого скота обнаруживается через 0,5 часа после его введения в рубец (171) и продолжает увеличиваться в течение 8 дней от начала скармливания, а затем снижается, что позволило предположить об адаптации метаболизма (171). Длительное скармливание пропиленгликоля растущим крысам также подтвердило адаптивность его метаболизма (198). Принято считать, что преобладающая часть пропиленгликоля преобразуется в глюкозу через лактальдегид и молочную кислоту (193,255). Образовавшиеся в рубце из 1,2-пропандиола лактат и пропионат поступают в печень, где и преобразуются в глюкозу (231). Пропиленгликоль, который избежал ферментации в желудочно-кишечном тракте всасывается и превращается в глюкозу печенью, преимущественно через лактальдегидный путь (170, 255). У моногастричных животных пропандиол также является глюкогенным субстратом. Так, на крысах показано, что пропиленгликоль преобразуется в глюкозу через молочную кислоту (198, 279). Непрерывный синтез гликогена из пропиленгликоля, после ингибирования енолазы, позволил сделать заключение, что он преобразуется в гликоген непосредственно через триозофосфаты (280, 290). Однако, в этом случае возможно протекание метаболизма пропиленгликоля за счет глюконеогенеза через пируват карбоксилазу и фосфоенолпируват карбоксилазу (255, 280, 290). Тем не менее, многие авторы указывают, что 1,2 - пропандиол окисляется ферментами с низкой специфичностью до лактальдегида и затем молочной кислоты (255). Показано, что лактальдегид может объединяться с триозо-фосфатами для последующего формирования гликогенных метилпентоз типа фруктозы (290). Период полураспада пропиленгликоля в организме крупного рогатого скота составляет 1,7 часа (171). Исследование переваримости пропиленгликоля в организме коровы показало, что 43,7% от дополнительно поступившего углерода выделяется в виде СО2, 12,4% 1,2-пропандиола экс-кретируется с молоком, от 3,5 до 7% обнаруживается в моче и менее 0,1% в кале (170). Это позволяет сделать заключение о практически полной переваримости пропиленгликоля в организме жвачных животных. Исследование пробы печени на содержание углеродов пропандиола показало, что 18% содержится в гликогене, 2% в липидах, 7% в остатке протеина и 73% содержала кислоторастворимая фракция трихлорацетата. Эта фракция, по-видимому, является промежуточным метаболическим звеном между про-пандиолом и глюкозой (170). Таким образом, на основании выше представленного материала можно сделать заключение о том, что поступающий в организм жвачных животных пропиленгликоль, практически полностью всасывается из рубца без изменений с некоторым преобразованием в пропионат. Основная часть всосавшегося спирта метаболизируется через молочную кислоту и входит в нормальный метаболизм углеводов.
Функциональное состояние инсулярного аппарата поджелудочной железы бычков при введении в их рацион пропиленгликоля
Пропиленгликоль давали бычкам в дозе, рассчитанной на голову. В целях объективного анализа данных полученных в разные периоды опыта рассчитывали также фактическую дозу пропиленгликоля на кг метаболической массы тела (масса тела в степени 0,75) бычков (табл. 4).
Результаты исследований показали, что у бычков контрольной группы во все периоды исследований наблюдалась типичная реакция инсулярного аппарата на прием корма, которая проявлялась в увеличении концентрации инсулина через час после приема корма с последующим возвращением к исходному уровню (табл. 5). Это свидетельствует о том, что кормление животных всех групп обеспечивало благоприятные условия для реализации достаточно высокой интенсивности роста. При скармливании бычкам с кормом пропиленгликоля подъем уровня инсулина в плазме крови бычков опытных групп после приема корма был значительно больше, чем в контроле (табл. 5), что свидетельствует об индукции секреции инсулина.
Максимальные различия по концентрации инсулина между контрольной и опытными группами наблюдались через 1 час после приема корма. С увеличением дозы пропиленгликоля различия между группами по содержанию инсулина в плазме крови после приема корма, как правило, возрастали. Из данных таблицы 5 видно, что в первый период опыта бычки 2-й и 3-й групп по сравнению с 1-й имели более высокую концентрацию инсулина в плазме крови, как до кормления, так и через 1 и 3 часа после него. Однако достоверные различия по концентрации гормона в плазме крови получены лишь во втором периоде опыта, при более высоких дозах введения в рацион пропиленгликоля (табл. 5). Так, животные 2-й и 3-й группы достоверно превосходили контрольных бычков по концентрации инсулина в плазме крови через 1 час после кормления на 73,8 % (р 0,05) и 218,5 % (р 0,001) , соответственно.
Как и предполагали, при увеличении уровня протеинового питания бычков в третьем периоде опыта установлен значительно выше уровень инсулина в плазме крови бычков обеих групп по сравнению с предыдущими этапами опыта (табл. 5). Следовательно, была решена методическая задача - провести исследования при введении пропиленгликоля на фоне высокого уровня инсулина в крови животных. Установили, что и на фоне повышенной активности инсулярного аппарата у бычков опытной группы пропиленгликоль обеспечил индукцию инкреции инсулина и его концентрация через 1 час после приема корма была достоверно выше на 70,1% (р 0,05), чем в контроле. Следовательно, инсулярный аппарат поджелудочной железы у молодняка крупного рогатого скота обладает большими функциональными резервами.
Увеличение активности инсулярного аппарата поджелудочной железы через 1 час после приема корма у бычков опытной группы по сравнению с контрольными, по-видимому, связано с воздействием пропиленгликоля, поступающего почти сразу после кормления из рубца, и продуктов его распада на р-клетки поджелудочной железы (298). Введение в рацион 1,2-пропандиола позволило получить дополнительный источник поступления в организм животного глюкозы, что способствовало повышению у них базального уровня инсулина в крови (табл. 5) и создало более благоприятные условия для усиления конверсии энергии питательных веществ корма в энергию продукции (6,41, 58, 67).
Однако, вследствие того, что при среднесуточных приростах до 1000 г/сутки, по-видимому, потребность организма в глюкозе способна восполняться за счет глюконеогенеза, в 1-й и 2-й периодах эксперимента не наблюдалось существенной разницы между среднесуточными приростами бычков контрольной и опытной групп. При более высоких показателях интенсивности роста животных в 3-м периоде опыта, очевидно, глюкоза является лимитирующим фактором в реализации продуктивного потенциала бычков. Поэтому в этих условиях дополнительное введение ее предшественника - пропиленгликоля в рацион, позволило значительно повысить продуктивность бычков опытной группы.
Для оценки функционального состояния инсулярного аппарата рассчитали индекс активности поджелудочной железы, как отношение концентрации инсулина через 1 час после приема корма к его базальному уровню.
Данные, приведенные на рисунке 1, свидетельствуют о дозозависи-мой индукции активности инсулярного аппарата при введении пропиленгликоля.
У животных опытной группы наблюдался более значительный подъем концентрации инсулина в крови после приема корма. Самая большая разница между группами животных была во второй серии эксперимента через 1 час после приема корма. В 3-м периоде опыта также были выявлены достоверные различия между группами через 1 час после кормления.
Результаты исследований показали, что у бычков контрольной группы после приема корма концентрация глюкозы в крови в большинстве случаев снижалась (табл. 7), что, по-видимому, связано с усилением ее использования в тканях и, в том числе, в клетках стенки желудочно-кишечного тракта. Следовательно, подъем уровня инсулина через 1 час после приема корма не связан с увеличением в крови концентрации глюкозы, которая в данном случае не являлась индуктором секреции инсулина.
Уровень метаболитов азотистого обмена в крови и моче бычков при введении в рацион пропиленгликоля
Одним из показателей, характеризующих интенсивность метаболизма азотсодержащих соединений в организме животных, является концентрация мочевины в крови. В организме жвачных животных метаболический пул мочевины преимущественно формируется за счет усиления поступления из рубца в кровь аммиака в первые часы после приема корма, и в результате дезаминирования аминокислот в клетках печени, в частности в результате синтеза из них глюкозы. Установлено, что около 30 % глюкозы образуется из аминокислот (311). По содержанию мочевины в крови до приема корма и в течение 1 - 3 часов после него можно в какой-то степени судить об эффективности усвоения азота в организме жвачных (19, 169). Можно было полагать, что при применении пропиленгликоля уменьшится использование аминокислот на образование глюкозы и это будет способствовать усилению их использования на биосинтез белков.
Анализ концентрации мочевины в цельной крови бычков показал, что при введении в рацион пропиленгликоля (табл. 17), в дозе 80, 160 и 200 мл не установлено заметного влияния его на уровень мочевины в крови.
Под воздействие фактора кормления в 1-й и 2-й периоды опыта концентрация мочевины в крови бычков увеличивалась. Скармливание пропиленгликоля в количестве 250 мл на голову в сутки на фоне низкого уровня протеина в рационе способствовало снижению концентрации мочевины в крови опытных бычков по сравнению с контролем, как до кормления, так и через 3 часа после него на 3,9 % и 7,6 %, соответственно. Это, по-видимому, связано с использованием в процессе глюконеогенеза предшественника глюкозы - пропиленгликоля и экономией аминокислот.
Введение в рацион опытных бычков пропиленгликоля в количестве 250 мл на голову в сутки на фоне повышенного уровня протеина в рационе привело к достоверному снижению концентрации мочевины через 1 час после приема корма на 42,1 % по сравнению с контрольными животными. В этот период опыта, как показано выше, в крови животных опытной группы была больше концентрация глюкозы, что указывает на увеличение ее синтеза.
Следовательно, применение бычкам в заключительный период откорма пропиленгликоля в дозе 250 мл на фоне повышенного уровня протеинового питания повысило обеспеченность организма животных в глюкозе за счет дополнительного синтеза ее из пропиленгликоля, что способствовало снижению использования аминокислот на процессы глюконеогенеза. В результате этого, по-видимому, увеличилась интенсивность потока аминокислот на биосинтез белков и, соответственно, повысилась эффективность использования протеина корма на продукцию.
Наши данные по метаболизму мочевины согласуются с результатами исследований лаборатории пищеварения, которые свидетельствуют, что при скармливании бычкам 250 мл пропиленгликоля в заключительный период опыта переваримость азота корма повышалась на 6,6 %, отложение его на прирост на 24,4 % и эффективность использования переваренного азота на 21,1 %.
Снижение уровня мочевины в крови при введении в рацион пропиленгликоля в количестве 250 мл/голову/сутки, по-видимому, стало следствием снижения уровня свободных аминокислот в скелетных мышцах. Аналогичное снижение базального уровня мочевины в крови наблюдали (137, 156) на молодняке крупного рогатого скота при уменьшении окисления аминокислот в тканях за счет улучшения обеспечения процессов метаболизма аминокислотами.
Использование пропиленгликоля в кормлении бычков как потенциального предшественника глюкозы при более высоком уровне протеина в рационе, по-видимому, способствовало увеличению реиспользования аминокислот на биосинтез белков тела и снижению их метаболизма для образования глюкозы. Таким образом, более эффективное использование аминокислот в биосинтезе мышечной ткани бычков опытной группы по сравнению с контролем, достигаемое в результате введения в рацион глюко-генной добавки - пропиленгликоля, приводит к снижению образования мочевины после приема корма, которая является конечным продуктом распада аминокислот. Это позволило снизить скорость распада белка и более эффективно проявить белок-сберегающий эффект глюкозы (111, 236).
Выявлена высокая отрицательная связь между уровнем мочевины в крови и интенсивностью роста бычков (табл. 18). Это свидетельствует о снижении интенсивности роста животных при увеличении использования аминокислот в процессе глюконеогенеза.
