Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
1.1 Морфологический и химический состав яйца птиц 7
1.2 Факторы, влияющие на морфологический и химический состав яйца
1.2.1 Тип развития птицы 10
1.2.2 Генотип птицы 11
1.2.3 Возраст родителей 16
1.3 Факторы, влияющие на эмбриональное развитие птиц 19
1.3.1 Влияние особенностей морфологии яиц и их химического состава на эмбриональное развитие птиц 19
1.3.2 Влияние возраста родителей на оплодотворенность яиц и эмбриональное развитие их потомства 28
1.4. Факторы, влияющие на постнатальную скорость роста 35
2. Материалы и методы исследований 42
3. Результаты исследований 47
3.1 Морфологический и химический состав яиц кур разного возраста и с различным относительным содержанием желтка 47
3.2 Инкубационные показатели и общая эффективность использования эмбрионом питательных веществ яйца в зависимости от возраста матерей и соотношения белка и желтка в яйце 59
3.3 Анатомические особенности эмбрионов и цыплят в зависимости от возраста матерей и соотношения белка и желтка в яйце
3.4 Влияние возраста матерей и относительной массы желтка в яйце на скорость эмбрионального и постэмбрионального роста и раз витие органов 4-х дневных цыплят з
3.5 Химический состав эмбрионов и эффективность использования питательных веществ яйца в процессе развития 75
3.5.1. Использование липидов, протеина и кальция в первые 17 суток эмбриогенеза 75
3.5.2. Использование аминокислот в первые 17 суток эмбриогенеза 85
3.5.3. Использование липидов, протеина и кальция за весь период эмбриогенеза 95
3.5.4. Использование аминокислот за весь период эмбриогене за Ш
Заключение 114
Выводы 117
Предложение производству
Список литературы
- Факторы, влияющие на морфологический и химический состав яйца
- Влияние возраста родителей на оплодотворенность яиц и эмбриональное развитие их потомства
- Инкубационные показатели и общая эффективность использования эмбрионом питательных веществ яйца в зависимости от возраста матерей и соотношения белка и желтка в яйце
- Химический состав эмбрионов и эффективность использования питательных веществ яйца в процессе развития
Введение к работе
Актуальность темы. Особенностью эмбриогенеза птиц является то, что развитие зародыша происходит вне организма матери. Несмотря на это, его влияние на развитие эмбриона огромно. Желток содержит основной запас энергии и питательных веществ для развивающегося эмбриона. Именно от организма матери зависит химический состав желтка и вторичных оболочек яйца и, следовательно, запас энергии, питательных веществ и воды для развития эмбриона.
Одна из наиболее актуальных и сложных задач современного птицеводства - поддержание воспроизводства мясных кур на определенном уровне. В этой проблеме можно выделить два аспекта – селекционный и возрастной. Известно, что между скоростью роста и показателями репродукции (числом инкубационных яиц и выводом цыплят) существует отрицательная корреляция. В результате прямой отбор на улучшение показателей репродукции ведет к снижению мясной скороспелости потомства.
С возрастом мясных кур значительно снижается яйценоскость, выводимость яиц, увеличивается эмбриональная смертность. Параллельно происходят изменения в морфологии яйца - увеличивается масса яиц, в основном за счет увеличения массы желтка.
Изучение связи морфологических, физиологических и биохимических параметров эмбрионального развития мясных кур с показателями их продуктивности в последующие периоды развития все чаще привлекают внимание исследователей. Однако проблема комплексного влияния возраста и состава яиц мясных кур на характеристики эмбрионального развития их потомства до настоящего времени систематически не разрабатывалась.
Таким образом, изучение возрастных и индивидуальных изменений относительной массы желтка и, как следствие, соотношения биохимических компонентов в содержимом яйца, оценка его влияния на эффективность использования питательных веществ яйца эмбрионами мясных кур является актуальным.
Цель работы: изучить влияние возраста мясных кур, морфологических и биохимических особенностей содержимого их яиц на эмбриональное развитие потомства.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Изучить возрастные изменения в морфологическом и биохимическом составе яиц мясных кур.
2. Изучить влияние взаимодействия возрастных и индивидуальных изменений морфологического и биохимического состава яиц на инкубационные показатели: оплодотворенность яиц, выводимость и вывод потомства.
3. Изучить влияние возрастных и индивидуальных изменений морфологического и биохимического состава яиц на развитие органов и скорость эмбрионального и неонатального роста потомства.
4. Изучить влияние возрастных и индивидуальных изменений морфологического и биохимического состава яиц на эффективность усвоения эмбрионами питательных веществ яйца.
Научная новизна работы. Впервые изучено совместное влияние возрастных и индивидуальных колебаний морфологического состава яиц мясных кур на их биохимический состав, особенности развития органов эмбрионов, использование эмбрионами аминокислот, липидов и кальция содержимого яйца.
Практическая значимость работы. В связи с изменениями с возрастом кур морфологических и биохимических характеристик яйца и снижением репродуктивных функций у мясных кур, несущих яйца с высоким относительным содержанием желтка, необходимо вести селекционную работу с целью снижения относительной массы желтка в яйце. Это позволит повысить репродуктивный потенциал мясных кур без снижения ранней скорости роста потомства.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на 45-й Всероссийской конференции молодых ученых и аспирантов по птицеводству (Сергиев Посад, 2002 г.), конференции по птицеводству (ВНИИПП, г. Зеленоград 2003 г.), IV международной конференции «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» (Боровск, 2006 г.), ученых советах ВНИТИП (2002-2005). Результаты диссертационной работы используются в совместной научно-исследовательской работе лаборатории биологических проблем птицеводства ВНИТИП и ОНО ППЗ «Смена».
По материалам диссертации опубликовано 11 работ.
Факторы, влияющие на морфологический и химический состав яйца
Известно, что цыплята-бройлеры не являются «чемпионами» по скорости роста среди птиц. Рост большинства птенцовых птиц, а также гусеобразных (выводковые) проходит значительно интенсивнее [68]. При исследования эмбрионального и неонатального роста у птенцовых и у выводковых видов, обнаружили, что у птенцовых птиц переход в скорости роста от эмбрионального к постнатального периоду плавный, без внезапных изменений на выводе. Разница между скоростью роста птенцовых и выводковых видов устанавливается у эмбрионов перед выводом, когда у птенцовых она практически не изменяется, а у выводковых резко снижается [169]. Эту разницу можно объяснить тем, что интенсивность метаболизма выводковых птиц растет почти экспоненциально до тех пор, пока скорость роста не начнет снижаться. У птенцовых интенсивность метаболизма, скорость роста и масса эмбриона растут непрерывно в течение всего периода инкубации. Экспоненциальный характер роста сохраняется у выводковых птиц в течение 80% инкубационного периода. В оставшееся время выходит на плато или быстро падает за счет снижения интенсивности роста, тогда как затраты на поддержание жизнедеятельности остаются на прежнем уровне [205].
Для большинства видов скорость роста стимулируется процессами в тканях. Она заключается в кинетике репликации ДНК и синтеза протеина, которая по принципу обратной связи может определять скорость роста и пролиферацию клеток. В скелетной мускулатуре пролиферация клеток совершается недифференцированными миобластами, функционирующие мышечные клетки неспособны к митозу, и у птиц наибольший постнатальный рост мышц совершается пролиферацией клеток, а не увеличением их размера [12]. Ткани растущего цыпленка можно разделить на эмбриональные (растущие) и зрелые (запасающие). Функциональные способности цыпленка прямо связаны с процентом дифференцированных тканей, а скорость роста -с процентом недифференцированных тканей и, в конечном счете, биохимически лимитируется скоростью, с которой эмбриональные клетки могут расти и размножаться. С возрастом цыпленка больше и больше эмбриональных клеток дифференцируются и становятся функционирующими, а скорость роста убывает. Простой и удобный показатель зрелости отдельных органов -содержание в них воды. В течение развития во всех тканях процентное содержание воды уменьшается. В целом у неонатальных птенцов содержание воды составляет 78-82% - для выводковых и 84-86% - для птенцовых. Более функционально активные органы содержат меньший процент воды. Например, ноги и наружные покровы, более развитые у выводковых птенцов, содержат 78-83%о воды против 83-88%) у птенцовых [204].
Таким образом, постнатальная скорость роста наиболее высока у видов, наименее функционально развитых на выводе. Скорость роста птенцовых на выводе на треть или четверть выше, чем скорость роста выводковых видов. Относительная скорость роста всех видов наибольшая на выводе и уменьшается с возрастом и увеличением развития функций.
Множество признаков, связанных с развитием птиц, зависят от массы яйца. Так, интенсивность метаболизма перед переходом на воздушное дыхание зависит от массы яйца. Выводковые виды дают более тяжелых цыплят, чем птенцовые из яиц с той же массой, что обусловливается большим содержанием энергии в яйцах птиц выводковых видов [169].
Исследованиями на мясной птице было показано, что корреляция, существующая между массой яйца и цыпленка, уменьшается с возрастом потомства. Ряд исследователей докладывают о незначимой разнице по массе тела бройлеров 6-8 недельного возраста, выведенных из яиц разной массы, хотя корреляция всегда была положительной [164, 186]. Другие исследователи отмечают, что масса цыплят, выведенных из крупных яиц во все периоды взвешивания (до 56 -дневного возраста) была достоверно больше их сверстников из мелких яиц [64, 109, 208]. Таким образом, влияние массы яйца остается, когда каждый грамм преимущества на выводе переходит в 2-13 г большего веса тела в 6-недельном возрасте. Экономическая выгода большей массы яйца очевидна [212]. Из-за того, что прирост массы у самок меньше, чем у самцов, влияние массы яйца на их последующий вес не так велико -12,8 г для самцов и 8,0 г для самок на каждый грамм массы большей яйца [109].
При исследовании влияния возраста родителей (с массой яиц, характерной для данного возраста) на прирост бройлеров было обнаружено, что до 21-го дня жизни прирост был выше у цыплят от молодых кур (35-недельного возраста, против 51- и 63-недельного), а затем, до 42-х-дневного возраста прирост массы был выше у цыплят от кур 51-недельного возраста, а самым низким был у цыплят от молодых кур. Автор объясняет, сопоставляя литературные данные, больший прирост массы цыплят от молодых кур за первые три недели жизни влиянием жирнокислотного состава остаточного желтка, который у цыплят от молодых кур содержит большее количество олеиновой, арахидоновой и пальмитолеиновой кислот [159]. Другие авторы указывают на значимое влияние возраста кур и массы яйца до трехнедельного возраста, причем прирост массы у цыплят от старых кур (50 недель) был выше, чем от молодых (30 недель). С трехнедельного возраста цыплят возраст родителей и масса яйца не влияла на их скорость роста [200]. Содержание сухих веществ в тушке у цыплят от старших кур (47-недельного возраста) было выше, а липидов ниже, чем в тушке цыплят от кур 31-недельного возраста.
В исследованиях, проведенных Vieira и Могап, прирост массы был большим у бройлеров из крупных яиц независимо от возраста курицы. Бройлеры из крупных яиц давали больший выход тушки, чем бройлеры из мелких яиц [201]. В другом исследовании, прирост массы бройлеров на грамм большей массы яйца был выше у цыплят от молодых кур, по сравнению с цыплятами от старых кур - 8,25 г против 2,35 г, соответственно [128].
Многие исследователи указывают на более высокую смертность среди бройлеров из мелких яиц, особенно от очень молодых родителей (22-24 недельного возраста) [103, 201]. Однако, когда яйца были сгруппированы по весу внутри популяции одного возраста, смертность была выше у бройлеров из крупных яиц [201]. Смертность цыплят от родителей 35-недельного возраста была значительно ниже, чем у цыплят от старших кур [159].
Отличительной чертой неонатального периода развития является то, что в течение первых трех дней после выхода из яйца потребности организма в питательных веществах удовлетворяются как за счет потребления корма, так и за счет использования ресурсов остаточного желтка. Последний находится в полости тела цыпленка и при вылуплении весит 10 - 25 % от массы тела, что составляет около 25 % от начальной массы желтка в яйце, сухое вещество остаточного желтка на 35-40% состоит из липидов [56].
Существует прямая взаимосвязь между количеством питательных веществ, запасенных в остаточном желтке и последующей продуктивностью бройлеров. Деэктомированные цыплята имеют худшую продуктивность по сравнению с контролем (имитация операции) [88, 133]. Zelenka проводила исследования на деэктомированных цыплятах по использованию и удержанию кальция, магния и фосфора. Коэффициент ретенции фосфора у интакт-ных цыплят снижался в течение всего периода эксперимента (от 3 до 22 дней жизни), тогда как у деэктомированных цыплят он увеличивался до 16-17-дневного возраста цыплят, затем также снижался [219].
Остаточный желток содержит много жира и протеина и играет важную роль в питании цыплят в первые пять дней после вывода. Большую часть сухих веществ остаточного желтка составляют белки, липидов же почти вдвое меньше (обратное соотношение по сравнению с исходным желтком) [56]. Цыплята, получающие пищу ad libitum, получают 50% энергии и 43% протеина из остаточного желтка в течение первых пяти дней после вывода [132]. Питательные вещества желтка используются с разной скоростью. В то время как 80% жира используется к концу первого дня после вывода, протеин может расходоваться до 4-х дней [142].
Влияние возраста родителей на оплодотворенность яиц и эмбриональное развитие их потомства
Как видно из результатов, представленных в таблице 10, оплодотворенность яиц имела тенденцию к уменьшению с возрастом кур - с 230-ти до 360-дневного возраста оплодотворенность снизилась на 5,1%. Также имелась тенденция к снижению оплодотворенности яиц с увеличением в них доли желтка больше среднего значения, характерного для данного возраста. Так, оплодотворенность яиц молодых кур была максимальной в группе со средней массой желтка; оплодотворенность яиц кур среднего и старшего возраста имела максимальное значение в группе с низкой относительной массой желтка, оставаясь примерно на одном уровне в группах со средней и высокой относительной массой желтка.
Выводимость и вывод цыплят зависели от возраста кур - самыми высокими эти показатели были у кур 280-дневного возраста, достоверно отличаясь от таковых у кур 360-дневного возраста. Снижение уровня выводимости и вывода цыплят с возрастом кур (с 280- до 360-дневного возраста) составило 6,8 и 9,9%, соответственно. Относительная масса желтка в яйце практически не оказала влияния на уровень выводимости и вывода, в особенности у кур среднего возраста. У молодых кур максимальные показатели выводимости и вывода были в группе со средним относительным содержанием желтка. У кур 360-дневного возраста наибольшие показатели выводимости и вывода были в группе с низким относительным содержанием желтка, причем процент вывода цыплят в третьей группе достоверно снижался по сравнению с первой на 15 % (р 0,05).
Пики смертности эмбрионов приходятся на первый и третий триместр инкубационного периода [37]. Ряд исследователей докладывают о повышенной смертности эмбрионов в ранний период инкубации от молодых кур [125, 178]. В нашем исследовании наблюдалась повышенная смертность эмбрионов из яиц молодых кур в ранний период инкубации по сравнению с поздним, причем большая часть погибших эмбрионов была из яиц с низким относительным содержанием желтка. Процент погибших эмбрионов в ранний период инкубации был на таком же уровне и у кур старшего возраста, однако основная часть погибших эмбрионов была из яиц со средним и высоким относительным содержанием желтка. Существует мнение, что на смертность эмбрионов от молодых родителей в ранний период инкубации оказывает влияние несоответствие качества скорлупы и метаболических потребностей эмбрионов. Увеличение толщины скорлупы и уменьшение диаметра пор ведет к затруднению газообмена между развивающимся эмбрионом и окружающей средой [78, 161]. В нашем исследовании относительная масса скорлупы достоверно ниже была в возрасте кур 280-ти дней, где и наблюдался самый низкий процент ранней смертности эмбрионов и максимальный уровень выводимости. Однако, у молодых кур, в группе с низкой относительной массой желтка, процент скорлупы был достоверно ниже, по сравнению с двумя другими группами (таб. 4). Тем не менее, здесь отмечался большой процент ранней гибели эмбрионов. Вероятно, на смертность эмбрионов в данном случае оказывало влияние слишком низкое относительное содержание желтка в яйце. У кур старшего возраста напротив, при увеличении содержания желтка в яйце, при одинаковой относительной массе скорлупы, смертность эмбрионов увеличивалась. Очевидно, оптимальное соотношение белка и желтка, обеспечивающее успешное развитие эмбрионов, различно у кур разного возраста.
Основу энергетики роста и развития эмбриона составляют липиды. Особенно интенсивно эмбрионы используют липиды желтка в последнюю треть инкубации [160, 177]. Гибель эмбрионов в последний триместр инкубации ряд авторов связывают с нарушением механизмов транспорта липидов мембраной желточного мешка от желтка к эмбриону. При этом наблюдается большая гибель эмбрионов от молодых родителей в этот период [146]. Однако в нашем исследовании с возрастом кур увеличивалась гибель эмбрионов в последний триместр инкубации - процент погибших эмбрионов у кур 360-дневного возраста был достоверно выше, чем у кур в возрасте 280 и 230 дней (р 0,01).
Величина потери массы яйца зависит как от физических свойств скорлупы - пористости, толщины, плотности, так и от интенсивности метаболизма развивающегося эмбриона. На величину потери массы яйца в начале инкубации влияют главным образом физические факторы, а в последнюю треть эмбриогенеза - интенсивность метаболизма самого эмбриона [161]. Как показали некоторые исследования, эмбрионы из яиц, меньше теряющих массу за 18,5 суток инкубации, эффективнее использовали питательные вещества яиц, в частности липиды. Цыплята из таких яиц имели достоверно большую живую массу, относительную массу тела (без остаточного желтка), быстрее росли и эффективнее конвертировали корм [3]. В нашем исследовании достоверно меньшие потери массы яиц за 18,5 суток инкубации были у кур 280-дневного возраста (р 0,05 при сравнении с курами 230-дневного возраста; р 0,001 при сравнении с курами 360-дневного возраста), что сочетается с лучшими показателями у них выводимости и вывода цыплят. При этом достоверно меньшие потери массы яиц у кур среднего возраста были в группе с низкой относительной массой желтка, по сравнению с группой со средним содержанием желтка (р 0,05).
О степени эффективности использования эмбрионом питательных веществ яйца можно судить по массе его тела, а также относительной массе (по отношению к массе содержимого яйца). В таблице 11 представлены данные по абсолютной и относительной массе эмбрионов через 17 суток инкубации, массе их желточных мешков с содержимым, массе цыплят на выводе и их остаточных желтков в зависимости от относительной массы желтка в яйцах и возраста матерей.
Инкубационные показатели и общая эффективность использования эмбрионом питательных веществ яйца в зависимости от возраста матерей и соотношения белка и желтка в яйце
Относительное содержание большинства аминокислот в теле эмбрионов не зависело от доли желтка в инкубационном яйце. Достоверные отличия наблюдались лишь по содержанию лизина, цистина, серина и тирозина. Относительное содержание лизина достоверно снижалось по мере увеличения доли желтка в яйцах кур 360-дневного возраста (р 0,05). У эмбрионов от кур 280-дневного возраста наблюдалось достоверное увеличение содержания цистина в теле по мере возрастания массы желтка в яйце (р 0,05).
Относительное содержание серина было достоверно более высоким у эмбрионов из яиц с низким относительным содержанием желтка, по сравнению с эмбрионами из яиц со средним содержанием желтка от кур 230-дневного возраста.
Также наблюдались достоверные отличия по содержанию тирозина у эмбрионов, выведенных из яиц кур 230-дневного возраста с различной относительной массой желтка. Содержание тирозина у эмбрионов второй группы было достоверно выше по сравнению с эмбрионами первой и третьей групп (р 0,05).
Более существенные отличия по аминокислотному составу белков тела эмбрионов наблюдались в зависимости от возраста матерей.
Эмбрионы от молодых матерей характеризовались относительно более высоким содержанием в теле аспарагиновой кислоты - по сравнению с эмбрионами от кур среднего (р 0,001) и старшего (р 0,05) возраста, глутами-новой кислоты, - по сравнению с эмбрионами от кур 360-дневного возраста (р 0,05), серина, тирозина (р 0,01), цистина (р 0,05) - по сравнению с эмбрионами от кур 280-дневного возраста; меньшим содержанием гистидина, фенилаланина - по сравнению с эмбрионами от кур 360-дневного возраста (р 0,05), аланина (р 0,05), глицина - по сравнению с эмбрионами от кур 280-дневного возраста.
Эмбрионы от матерей 280-дневного возраста характеризовались достоверно большим относительным содержанием в теле лизина (р 0,05), глута-миновой кислоты, глицина (р 0,01), аланина (р 0,001) - по сравнению с эм 88
брионами от кур 360-дневного возраста; меньшим содержанием аспарагино-вой кислоты (р 0,001) тирозина (р 0,05) - по сравнению с эмбрионами от кур 230-дневного возраста, серина, цистина - по сравнению с эмбрионами от кур 230-ти и 360-дневного возраста (р 0,05-0,01), фенилаланина - по сравнению с эмбрионами от кур 360-дневного возраста (р 0,05).
Эмбрионы от матерей 360-дневного возраста характеризовались достоверно большим относительным содержанием в теле гистидина - по сравнению с эмбрионами от кур 230-дневного возраста (р 0,05), фенилаланина - по сравнению с эмбрионами от кур 230-ти и 280-дневного возраста (р 0,05), серина, цистина (р 0,01) - по сравнению с эмбрионами от кур 280-дневного возраста; меньшим содержанием лизина (р 0,05), глицина (р 0,01), аланина (р 0,001) - по сравнению с эмбрионами от кур 280-дневного возраста, глу-таминовой кислоты - по сравнению с эмбрионами от кур 230-ти и 280-дневного возраста (р 0,05, р 0,01). Относительное содержание суммы незаменимых аминокислот у эмбрионов от старых кур было достоверно выше по сравнению с эмбрионами от молодых кур (р 0,05).
В таблице 20 представлена эффективность отложения аминокислослот в тело 17-суточных эмбрионов, то есть содержание аминокислот в теле эмбрионов в процентах от начального содержания в инкубационном яйце.
Как было показано ранее, с возрастом кур снижалась концентрация в содержимом яиц лизина, вне зависимости от соотношения в нем белка и желтка. Тем не менее, наибольшее количество лизина, по отношению к первоначальному содержанию в яйце, откладывалось в тело эмбрионов от кур 280-дневного возраста, отличаясь на 9,2% от эмбрионов кур 230-дневного возраста (р 0,01).
Эффективность отложения в ткани эмбрионов гистидина и аргинина достоверно увеличивалась с возрастом матерей, особенно в период с 230-ти до 280-дневного возраста (р 0,05). Значительных отличий по эффективности отложения этих аминокислот в теле эмбрионов, в зависимости от содержания желтка в яйце, не наблюдалось.
Глицин, самая простая по структуре аминокислота, играет важную анаболическую роль, являясь предшественником нуклеотидов, порфиринов, глу-татиона, конъюгатов желчных кислот, креатина [90]. Глицин в больших количествах содержится в коллагенах - главных белках соединительной ткани, составляющей биологический каркас всех органов и тканей тела [65]. Глицин является заменимой аминокислотой для млекопитающих и взрослых птиц, однако у неонатальных цыплят она синтезироваться не может [97]. В связи с этим важным является синтез необходимого количества этой аминокислоты в эмбриональный период. Очевидным является синтез глицина у эмбрионов от кур 280-дневного возраста, его содержание в теле эмбрионов составляло около 100% от начального содержания в яйце. Наиболее низкой была эффективность отложения глицина в тело эмбрионов от кур 230-дневного возраста, отличаясь от такового у эмбрионов кур 280-дневного возраста на 20,5% (р 0,05). Влияние относительной массы желтка на эффективность отложения глицина наблюдалось у эмбрионов от кур 230- и 360-дневного возраста, наиболее низкой она была в первых группах по сравнению со вторыми и третьими группами, соответственно.
Необходимо отметить значительно увеличение эффективности отложения цистина в тело эмбрионов в период с 280- до 360-дневного возраста матерей - на 51,2%о (р 0,001), а также увеличение ее во всех возрастных группах по мере повышения содержания желтка в яйце. Цистин входит в состав кератинов, которые интенсивно синтезируются во второй половине эмбриогенеза кур и составляют основу эмбрионального пуха [165]. Как известно, степень опушенности птенцов при вылуплении служит мерой их зрелости, и служит одним из критериев классификации птиц по типу развития (птенцовые и выводковые). Таким образом, увеличение отложения цистина с повышением массы желтка в яйце и с возрастом матерей может отражать большую степень зрелости эмбрионов, развивавшихся в этих яйцах.
Эффективность отложения в тело эмбриона другой серосодержащей аминокислоты - метионина - было достоверно более низким у кур 280-дневного возраста (р 0,01).
Немаловажную роль в энергетике мышечной ткани эмбриона играют аминокислоты с разветвленной углеродной цепью: валин, лейцин и изолей-цин. После дезаминирования в митохондриях они, подобно жирным кислотам, подвергаются окислению, давая при этом значительно больше энергии, чем другие аминокислоты [96]. Эффективность отложения в ткани тела эмбрионов всех трех аминокислот увеличивалась с возрастом матерей (р 0,05; р 0,01). Необходимо отметить, что эффективность отложения аминокислот с разветвленной углеродной цепью у эмбрионов 280-дневного возраста не зависела от доли желтка в яйце, тогда как у эмбрионов от молодых и старых кур она возрастала с увеличением массы желтка в яйце.
Эффективность отложения в тело эмбрионов ароматических аминокислот - тирозина и фенилаланина увеличивалась с возрастом матерей, причем фениилаланина - достоверно (р 0,05). С повышением доли желтка в яйце эффективность отложения в тело эмбрионов фенилаланинина и тирозина увеличивалось во всех возрастных периодах кур на 3 - 7,9%.
Эффективность отложения в тело эмбрионов суммарного количества всех аминокислот достоверно увеличивалась в период с 230-ти по 280- дневный возраст матерей (на 6,3%, р 0,05).
Как было показано ранее, масса остаточного желтка 17-суточных эмбрионов достоверно увеличивалась с возрастом кур, аналогичная тенденция наблюдалась и в зависимости от относительной массы желтка в яйце до инкубации (таб. 11). Известно, что мембрана желточного мешка играет существенную роль в контроле профиля аминокислот, т.к. состав желточного мешка значительно меняется при эмбриональном развитии по сравнению с аминокислотным составом яйца до инкубации [153].
Химический состав эмбрионов и эффективность использования питательных веществ яйца в процессе развития
Таким образом, по комплексу полученных результатов можно сделать вывод о том, что возраст матерей оказывал большее влияние как на химический состав яиц, так и на эффективность эмбрионального развития, по сравнению с различиями в морфологическом составе яиц в одновозрастных популяциях кур. Наилучшие условия для роста и развития эмбрионов были в содержимом яиц кур 280-дневного возраста. В целом химический состав кур 280-дневного возраста характеризовался следующими особенностями:
- Содержание сухих веществ, липидов, аминокислот занимали промежуточные значения между двумя другими возрастными группами кур.
В содержимом яиц кур этого возраста было наиболее высокое содержание серосодержащих аминокислот, ненасыщенных жирных кислот, в частности, гептадеценовой, олеиновой, линоленовой.
В яйцах кур 280-дневного возраста была наиболее высокая выводимость и вывод цыплят, наименьшая величина потери массы яиц за 18,5 суток инкубации. Усвоение питательных веществ яйца в период 0-17 дней инкубации проходило наиболее интенсивно в яйцах кур данного возраста - абсолютная и относительная масса эмбрионов была наиболее высокой, а относительная масса остаточного желтка у них - самой низкой. О том, что наиболее оптимальные условия для эмбриогенеза были в яйцах кур 280-дневного возраста, говорит и тот факт, что в тело эмбрионов откладывалось достоверно больше аминокислот и липидов. При этом катаболизм липидов прямолинейно увеличивался с возрастом кур. Также более эффективным было отложение кальция в тело эмбриона и остаточный желток из скорлупы яйца. Наряду с этим, в теле эмбрионов было высокое содержание аминокислот: лизина, глицина, глутаминовой кислоты, аланина.
В период 17-21 сутки инкубации прирост массы эмбрионов от кур 280-дневного возраста напротив, снижался. Наряду с этим интенсивность отложения липидов в ткани тела в этот период снижалась, и достоверные различия по содержанию липидов теле исчезали. Эффективность отложения аминокислот в ткани тела была, по-прежнему, высокой. Вследствие этого кон центрация аминокислот в тканях тела цыплят на выводе у кур среднего возраста была наиболее высокой. Концентрация кальция у цыплят на выводе от кур этого возраста оставалась наиболее высокой, как в теле, так и в остаточном желтке. Это согласуется со снижением роста эмбрионов в этот период -с повышением кальцификации скелета снижается скорость роста. Следует обратить внимание, что, в то время как масса яиц прямолинейно увеличивалась с возрастом кур, относительная масса цыплят на выводе повышалась-только до 280-дневного возраста, а в дальнейшем даже несколько снижалась. Это может свидетельствовать о том, что условия для развития и роста эмбрионов в яйцах кур в возрасте 360 дней оказывают лимитирующее влияние. Так, в яйцах кур этого возраста было наиболее низкое содержание суммы аминокислот, в том числе незаменимых, аминокислот с разветвленной углеродной цепью, ароматических аминокилот, в результате соотношение липи-ды/аминокислоты увеличивалось. Живая масса цыплят на выводе была большей у кур 360-дневного возраста, однако она достигалась за счет большего количества оставшегося неиспользованным остаточного желтка. Абсолютная скорость роста цыплят в первые четыре дня жизни не имела достоверных отличий, тогда как относительная скорость роста снижалась с возрастом матерей.
На наш взгяд, снижение после 280-дневного возраста жизнеспособности эмбрионов и эффективности использования ими питательных веществ связано с резким увеличением соотношения желток: белок в яйцах кур старшего возраста. Так, снижение оплодотворенности яиц, выводимости и вывода цыплят с увеличением относительной массы желтка у кур 230- и 280-дневного возраста носило характер тенденции, в то время как у кур 360-дневного возраста наблюдалось достоверное снижение вывода в группе с высокой относительной массой желтка. Главный источник энергии для эмбриогенеза - липиды. С увеличением доли желтка в содержимом яйца значительно повышалось содержание липидов, причем у кур 360-дневного возраста оно было наиболее значительным. При этом у вылупившихся цыплят отложение липидов в теле не имело достоверных отличий. Очевидно, что интенсивность катаболизма липидов повышалась с увеличением доли желтка в яйце. При этом отложение в тело цыплят аминокислот не имело достоверных отличий между группами, а отложение кальция было ниже в группе с высокой массой желтка. Окислительное фосфорилирование во всех клетках органов и тканей эмбриона является главным источником энергии в виде молекул АТФ. Очевидно, что затраты энергии на грамм массы формирующегося тела эмбриона (на биосинтез белков, нуклеиновых кислот и пр.) будет одинаковым, если не учитывать потери энергии при разобщении окислительного фосфорилирования. Следовательно, имеет место неэффективное расходование энергии во время эмбриогенеза в группах с высокой относительной массой желтка, особенно у кур 360-дневного возраста, вероятно за счет разобщения окислительного фосфорилирования и выделения тепла. Несомненно, что экономические убытки от потери таких количеств энергии огромны. Отрицательное влияние на рост и развитие эмбрионов может также оказать усиленное образование в митохондриях свободных радикалов кислорода и перекисей, имеющее место при разобщении окислительного фосфорилирования, что ведет к деструкции ультраструктуры клеток, ДНК и т.д. Таким образом, повышение у мясных кур относительной массы желтка ведет не только к увеличению катаболизма липидов, но и создает условия для проявления различных метаболических синдромов.
