Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 14
1.1.. Программы классического метода индукции стрессорной линьки 14
1.2 Значение водной, пищевой депривации, светового режима и времени года при проведении стрессорной линьки и их влияние на основные физиологические и продуктивные показатели у кур 16
1.3. Перьевые фолликулы и их непосредственное окружение; иннервация '.., 20
1.4. Действие различных физических, химических и фармакологических агентов на сброс пера
У кур 22
1.5. Морфофизиология конечного мозга птиц и
проекции кожной чувствительности в стриар-
ных структурах 26
CLASS ГЛАВА II. Материал и методы исследований 4 CLASS 0
2.1. Методика индукции стрессорной линьки 40
2.2. Методика измерения силы сцепления пера 43
2.3. Методика микроэлектрофизиологических исследований 44
Результаты исследований
ГЛАВА III. Исследование физиологических и продуктивных показателей при индукции стрессорной линьки 51
3.1. Динамика изменения массы переярых кур во время стрессорной линьки 51
3.2. Динамика стрессорной линьки у переярых кур ереванской породы 52
3.3. Яйценоскость переярых кур в норме и после индукции стрессорной линьки 58
3.4. Вес, оплодотворяемость и выводимость яиц, полученных от переярых кур после стрессорной линьки 59
3.5. Обсуждение 70
ГЛАВА ІV. Функциональное состояние перьевого покрова при стрессорной линьке и действие на него нейротропных веществ 75
4.1. Величина силы сцепления пера у кур ереванской породы 75
4.2. Динамика силы сцепления пера у переярых кур при стрессорной линьке 76
4.3. Динамика силы сцепления пера у переярых кур во время стрессорной линьки при медикации кофеин-бензоатом натрия и яитразепамом 77
4.4. Обсуждение 80
ГЛАВА V. Микроэлектрофизиологическое исследование периферического и центрального отделов кожного анализатора кур в норме и при индукции стрессорной линьки 85
5.1. Представительство кожной чувствительности в конечном мозгу у иятактных кур 85
а) Зона, конкретная локализация вызванных в ответ на электрокожное раздражение фокальных потенциалов и яейрональных реакций 85
б) Паттерны вызванных фокальных потенциалов и яейрональных реакций в медиальной части каудального неостриатума 86
в) Зависимость амплитуды вызванных фокальных потенциалов в медиальной части каудального неостриатума от величины раздражающего стимула 92
г) Зависимость амплитуды вызванных фокальных потенциалов в каудальном неостриатуме от частоты раздражающего стимула 98
5.2. Изменения кожной чувствительности кур при индукции стрессорной линьки 100
а) Изменение порогов возбудимости кожи при индукции стрессорной линьки 100
б) Электрофизиологические изменения в центральном отделе кожного анализатора кур при индукции стрессорной линьки 102
в) Зависимость амплитуды вызванных фокальных потенциалов в медиальной части каудального неостриатума от величины раздражающего стимула у кур при индукции стрессорной линьки на 10-й и 30-й дни эксперимента 108
г) Зависимость амплитуды вызванных фокальных потенциалов в медиальной части каудаль ного неостриатума от частоты раздражающего стимула у кур при индукции стрессорнои линьки на 10-й и 30-й дни эксперимента Ю8
5.3. Обсуждение 110
Заключение
Выводы 125
Список литературы 128
- Программы классического метода индукции стрессорной линьки
- Динамика изменения массы переярых кур во время стрессорной линьки
- Величина силы сцепления пера у кур ереванской породы
- Паттерны вызванных фокальных потенциалов и яейрональных реакций в медиальной части каудального неостриатума
Введение к работе
Актуальность темы, цель и задачи исследования. Проблема стрессорной линьки (СЛ) представляет большой интерес как с научной, так и практической точки зрения. Только разносторонний подход к решению этой проблемы с взаимодополняющими друг друга исследованиями в области теории и практики даст возможность для глубокого анализа этого важного процесса относительно его тонких физиологических механизмов и дачи производству обоснованных рекомендаций к практическому применению. По обратной связи экспериментальные данные, полученные на производстве, способствуют объяснению многих сторон механизма регуляции процесса линьки.
Линька является эволюционно выработанным, защитно приспособительным процессом у многих видов животных, стоящих на самых различных ступенях эволюционного развития.
Линька птиц и, в частности, кур характеризуется определенными качественными и количественными изменениями, происходящими в организме.
Прежде всего она - явление, носящее сезонный характер, а в естественных условиях имеющее годичный ритм (Новиков, 1977,1978, Новиков, Мошков, 1978). Внешнее, наиболее характерное проявление линьки - смена оперения - приурочено к определенному времени года (Войткевич, 1947). У кур это конец лета и начало осени.
Непосредственную связь с линькой имеет уровень яйценоскости кур, который к началу смены оперения резко понижается. Хотя в исследованиях Войткевича А.А. (1947) показано, что связь перооб-разования с функцией гонад не носит столь всеобщего характера и имеются случаи как полной автономии оперения от индукции гонад, так и полной зависимости их от полового гормона у птиц обоего
пола. Эта связь более выпукло выражена у современных домашних кур {Gattus domesticus )t у которых носкость в определенных пределах стабилизирована поддержанием постоянства таких факторов внешней среды, как освещенность помещения, длительность светового дня, температура и влажность, уровень и полноценность кормления и др.
Длительность самой линьки варьирует у разных пород и особей. В среднем весь процесс смены оперения длится 2-3 месяца, а восстановление 50% яйценоскости происходит через 3,5-4 месяца после ее начала. Для промышленного птицеводства это большие потери времени, а следовательно, продукции. Отсюда вытекает потребность в укорочении сроков естественной линьки, в чем усматривается залог увеличения яйценоскости кур за этот период. Если учесть то обстоятельство, что несушку используют всего лишь 8-9 месяцев при продолжительности выращивания 6-7 месяцев, то выигрыш во времени яйценоскости даже на месяц существенно повысит продуктивность птицы за цикл носкости.
Наряду с укорочением сроков линьки для уменьшения малопродуктивного периода создается возможность снижения производственных затрат при получении яиц.
Все указанные выше обстоятельства и ряд других причин (Квиткин, Федорченко, 1975) вплотную подвели исследователей к идее искусственной линьки, которая иначе называется принудительной, форсированной или стрессорной. Все эти определения, особенно последнее, довольно хорошо раскрывают принцип, положенный в основу искусственной линьки.
Искусственная линька - процесс, который возникает под действием стрессоров в организме птиц. Этот процесс характерен об-
ратимыми морфологическими и функциональными изменениями органов и систем, к которым относятся гипоталамо-гипофизарная система, симпато-адреналовый комплекс, половые и щитовидная железы и др.
При этом происходит смена оперения, снижение живой массы, сильно уменьшается яйценоскость вплоть до ее полного прекращения.
Стрессорными факторами, приводящими к индукции искусственной линьки, могут явиться пищевая и водная депривация, изменение светового режима. В отдельных случаях причиной провокации линьки может явиться исключение или добавка в рацион кормления некоторых химических элементов или соединений, а также определенных гормональных препаратов.
В зависимости от характера применяемых стрессоров, искусственная линька может быть: классическая, когда имитируются изменения природных условий, но в более акцентированном виде; гормональная - воздействие вызывается, скажем, веществами, блокирующими гонадотропную функцию гипофиза или некоторыми половыми гормонами {MSaitdov , 1956, Scka{{ner, 1954; Bund?а г , 1974 и др.); химическая - применение йода, протамояа, временное исключение кальция из рациона и т.п. {Lanson , S/rtltk , 1955; Portsmouth, , 1972 и др.). Иногда встречается применение смешанных программ ( Hudzku , Latttfzer , 1974; La-utn,e,r ,Hud-zkjf, 1975).
Обильное количество разнообразных программ проведения искусственной линьки по разным методам, с одной стороны, дает большие возможности для экспериментирования и для практического производства, а с другой стороны, свидетельствует об отсутствии строгой теоретической базы, объясняющей конкретные механизмы
линьки. Между тем наличие таковой дало бы возможность конкретизировать требуемые условия и оптимизировать программы для их широкомасштабного применения в промышленном птицеводстве с учетом специфики пород и климатических условий.
На основе имеющихся данных по естественной и искусственной линьке, особенно при проведении последней по классическому методу, можно утверждать, что механизм их реализации в принципе один и тот же (Новиков, Гарматина, Данилова, 1979). Это обстоятельство позволяет использовать данные, полученные при исследовании СЛ для теоретической интерпретации механизмов регуляции естественной линьки.
Линька протекает с участием практически всех регуляторних звеньев организма, со смещением гомеостаза гормональных систем организма, с изменением активности нервной системы и их взаимодействия. В осуществление линьки вовлекаются передняя доля гипофиза, гонады, щитовидная железа, с одной стороны, и центральная нервная система, с другой {Novlkov , 1979; Ті.4пАоуеп, 1981).
Искусственная линька, проводимая по классическому методу, независимо от выбора программы, есть по сути дела процесс, спровоцированный водно-пищевым стрессом с изменением фоторежима, а точнее стресс, вызванный водно-пищевой депривацией и изменением фоторежима. Поэтому естественно, что основные исследования в этой области посвящены изучению тех систем, которые участвуют при любых стрессовых ситуациях. Наибольшее внимание при этом сконцентрировано на гипоталамо-гипофизарной системе, симпато-адреналовом комплексе, деятельности щитовидной и половых желез, общей гормональной регуляции линьки, а также биохимических механизмах стресса (Новиков, Гарматина, 1978, 1979; Мошков, 1979,
Аврутина и др., 1976; Катрич, 1976, 1980; Сухомлин и др., 1979).
Гораздо меньше изучена роль нервной системы, особенно ее теленцефалических отделов, хотя имеются весьма немногочисленные, но убедительные данные об участии стриаряых структур конечного мозга в таких процессах как овуляция и яйцекладка {Уи/casz, TitnJwveJb , 1964).
В литературе имеются убедительные данные о действии изменения гормонального фона на функциональное состояние различных отделов нервной системы, непосредственно не вовлеченных в систему гипоталамо-гипофизарного и симпато-адреяалового комплексов.
При развитии процесса линьки возможно взаимовлияние процессов сброса пера и изменения возбудимости кожного анализатора посредством гормональных систем. Холстом и Сент-Полом {HoPst , bailtt-PQUL , 1963) при раздражении различных участков мозга кур показано, что активность одной управляющей системы может влиять на активность других и изменять порог участка, который раздражается электрически. По мнению Меннияга (1982), кроме периферических изменений при изменении гормонального фона, участки самой нервной системы тоже могут оказаться органами-мишенями для определенных гормонов и для правильной интерпретации изучаемых процессов необходимо лучше знать структуру этих отделов центральной нервной системы. Этот же автор отмечает, что у птиц действие гормонов на центральную нервную систему выражено сильнее, чем у млекопитающих и проявляется раньше. Комисаруком с соавторами {Котіьагик et at., 1972) показано, что у самки крысы под влиянием эстрогена, содержание которого увеличивается в период эструса, значительно расширяется сенсорное поле пери-яеальяого нерва. Повышение чувствительности тактильных сенсорных
- II -
окончаний под влиянием тестостерона у самцов крыс показано Бичем и Левинсоном (Beacfv , Levtn,son>, 1950).
Вопрос непосредственного участия высших отделов ЦНС в процессе линьки был подтвержден также нашими экспериментальными данными (Карапетян, Айрапетяя, Восканян, 1982).
Исходя из вышеизложенного перед нами была поставлена цель: выбрать оптимальную программу проведения стрессорной линьки для кур мясо-яичного направления (ереванская порода) и исследовать участие нервной системы в регуляции процесса линьки.
В соответствии с поставленной целью предстояло изучить:
Влияние пищевой, водной и световой депривации на динамику стрессорной линьки, уровень яйценоскости, изменение живой массы и веса яиц, оплодотворяемость и выводимость яиц принудительно перелинявших переярых кур, для оптимизаций программы по наведению стрессорной линьки у кур ереванской породы.
Динамику силы сцепления пера (ССП) со своим фолликулом в течение всего процесса сброса пера и образования нового перьевого покрова при стрессорной линьке с медикацией кур нейротропными веществами (кофеин и нитразепам), действие которых, согласно литературным данным (Машковский, 1979; Шевелев, 1972; Мозгов,1974) направлено на изменение деятельности ЦНС и в частности коры и подкорковых структур.
Изменения биоэлектрической активности некоторых стриар-яых структур ЦНС, имеющих непосредственное отношение к кожной чувствительности, при индукции стрессорной линьки.
При этом особое внимание обращено на изучение проекций кожной чувствительности в ЦНС у кур, исходя из того, что, во-первых, эти проекции у птиц изучены довольно не полно (Kartetb ,
- 12 -Revzi/г , 1966; Erifhar, 1955; De&vs , BetttLctto, 1972; Гусельников и др., 1963), а у кур практически не изучены (^w -fno, Kino , 1967; Восканян, 1981) и, во-вторых, что ввод информации через кожные рецепторы имеет чрезвычайно важную роль во время линьки.
Раскрытие некоторых сторон роли высших отделов центральной нервной системы, к которым относятся стриарные образования птиц, существенно дополнило бы наши знания в области теоретических основ механизма регуляции и контроля процесса линьки.
Научная новизна» В настоящей работе путем многолетних экспериментов выявлена наиболее действенная программа проведения искусственной линьки у переярых кур мясо-яичного направления, отселекционированной на базе генофонда местной птицы (ереванская порода).
Впервые проведено долгосрочное исследование динамики силы сцепления пера у линяющих кур, что позволило оценить процесс смены оперения с позиций развития общего адаптационного синдрома в периферических отделах организма. Это исследование дополнено изучением системного воздействия нейротропных агентов, влияющих на деятельность ЦНС кур.
Впервые изучены центральные проекции кожной чувствительности в неостриатуме кур на уровне исследования нейронной активности этой структуры. В соответствии с этим оригинальны исследования изменений кожной чувствительности и активности центральных нейронов в процессе искусственной линьки.
Практическое и научное значение работы. Полученные экспериментальные данные конкретно применялись на Масисской экспериментальной базе Института физиологии им. Л.А.Орбели АН Арм.ССР как
- ІЗ -
основа для проведения крупномасштабной работы по индукции стрес-сорной линьки. Применение в практике этих данных дает реальный выигрыш в повышении уровня яйценоскости, получении высококачественных яиц для инкубационных и потребительских целей, приводит к экономии концентрированных кормов в наиболее актуальное для сбережения кормов время.
Данные исследований функционального состояния перьевого покрова кур расширяют наши представления о процессах, происходящих на периферии организма в стрессовой ситуации. Динамические изменения силы сцепления пера, развивающиеся согласно фазам развития генерализованного адаптационного синдрома при стрессе, выявляют общность регуляторных механизмов нейро-эндокринных перестроек и процессов, связанных со сбросом пера.
Исследование проекций кожной чувствительности в центральных структурах нервной системы имеет большое значение с точки зрения эволюционной физиологии и дополняет наши представления о функционировании центрального и периферического отделов кожного анализатора кур. Характер изменений изученных электрофизиологических параметров телеяцефалических структур свидетельствует о развитии восстановительно-компенсаторных явлений в неостриатуме кур в постстрессорный период.
Наиболее мобильными в организме являются нервные процессы, и можно с уверенностью сказать, что при предоставлении возможности управления сроками искусственной линьки посредством специфического воздействия через центральную нервную систему можно добиться еще более высоких практических результатов. В конкретном случае это выльется в дальнейшее повышение яичной продуктивности и получение высококачественных яиц для инкубации, что имеет важное значение в решении проблем продовольственного обеспечения.
Программы классического метода индукции стрессорной линьки
Стрессорная линька, как показала практика, имеет как положительные, так и отрицательные стороны (Квиткин, Федорченко, 1975). Опыты, проводимые как в СССР, так и за рубежом, свидетельствуют об успешном применении СЛ в условиях промышленного птицеводства, причем наиболее приемлемым в производственных условиях, как по эффективности, так и по экономическим затратам является классический или зоотехнический метод ее индуцирования (Ларионов, 1945, 1951; Бессарабов и др., 1973; Далин и др.,1975; Далин, 1978; Нудиенс, 1976; Жвикас, 1976; Zetten., 1975; Киселев и др., 1976; Якимчик и др., Карапетяя, 1979; УлаиЛеек, 1979; TutUr , Scfoutz , 1980 и др.).
Гормональный и химический методы индукции СЛ являются менее приемлемыми для промышленного птицеводства, так как не всегда вызывают полный эффект, аналогичный с явлениями, происходящими при естественной линьке. Например, применение препарата ICI 33828 вызывает прекращение кладки, но линька наблюдается не всегда ( Suites » 1964). Многие препараты, применяемые при гормональном методе индукции линьки (прогестерон, 6-хлор- А6 -17-ацетил прогестерон, дезоксикортикостерон ацетат и т.п.) на практике не используют из-за присутствия их метаболитов в яйцах и мясе птицы, которые вредно воздействуют на здоровье человека (Квиткин, Федорченко, 1975).
Классический метод индукции СЛ адекватен по своим основным стрессорам депривации корма, изменению светового режима и т.п., с изменением природных условий. С этой точки зрения здесь достигается полная имитация естественной линьки в плане общности механизмов, реализующих этот процесс (Коронакис, Селье, 1976).
В отношении длительности лишения птицы корма программы классического метода можно подразделить на две группы: недолговременная пищевая депривация - от I до 6 дней (Дубинский, Вул, 1971; Коноплева и др., 1972; Драница и др., 1973; Фисинин и др., 1973, 1973а; Безусов, 1973; Марков, 1973; Баранова, Силин, 1974; Ампудия, Торчелли, 1973 и др.) и долговременная пищевая депривация {Feedstuffs , 1966; Rett , 1967, 1970; Morris , 1970a, 19706 и др.).
Программы с кратковременной депривацией корма в свою очередь можно подразделить на подгруппы в зависимости от того, как варьируют такие условия как лишение воды и укорочение светового дня. Программы первой подгруппы включают в себя содержание кур от 24 часов до 3-х суток без света, воды и корма (Драница, 1973; Фисинин и др., 1973а, 19736; Баранова, Силин, 1974; Мог res , 1970а, 19706). Программы второй подгруппы характерны тем, что птица лишается света не полностью, а проводится лишь укорочение светового дня до 4-х - 8-ми часов в сутки (Дубинский, Вул, 1971; Коноплева и др., 1972, 1973; Безусов, 1973; Марков, 1973; Лтя?,1954 и т.д.) или просто выключается естественное освещение на время опыта {Morris , 1970а, 19706). Есть программы, которые не предусматривают лишение воды на время эксперимента, что особенно важно в жаркую погоду для исключения неоправданного падежа птицы {ВМ , 1965а, 19656; Ампудия, Торчелли, 1973).
Гораздо меньше используются программы с долгосрочной пищевой депривацией, при этом они считаются укороченными и ставятся иногда в зависимости от такого экономического показателя, как цена на яйца {Feedstuf/s , 1966; Bell , 1967, 1970; Morris , 1970a, 19706).
Есть вариации программ, где наступление линьки форсируется лишь за счет укорочения светового дня и заменой в кормовом рационе части комбикорма (Ларионов, 1951).
Динамика изменения массы переярых кур во время стрессорной линьки
Изменение массы кур во время СЛ как по абсолютной величине, так и по интенсивности, и даже скорость исхудания имеют важное значение для эффективности индукции СЛ и дальнейшего роста продуктивности кур. Чем быстрее наступает состояние голодания, тем ниже бывает уровень смертности среди опытных кур, при этом линька сопровождается функциональной инволюцией репродуктивных органов, причем интенсивность этого процесса пропорциональна уменьшению живой массы кур при линьке. Инволюция начинается при снижении массы как минимум на 30$ {brake , 1980). Здесь же отмечено, что со степенью инволюции коррелирует уровень продуктивности несушек после СЛ.
При применении различных программ по пищевой депривации получаются большие различия в потере живой массы к концу полного голодания. Так, при проведении эксперимента по 8-дневной пищевой депривации с предварительной очисткой пола птичника от глубокой подстилки (раздел 2.1), начальная масса опытных переярых кур была равна в среднем 1900 г. После 8-дневного голодания она составила в среднем 1000 г, т.е. масса кур уменьшилась в абсолютной величине в среднем на 900 г, а в процентном соотношении на 47,3%. По данным литературы 3-х дневное голодание вызывает потерю массы, равную всего 10% от первоначальной {&М , 1967), а 10-дневное голодание - 19,4%. В то же время, как отмечено выше, исследования последних лет свидетельствуют о необходимости большего снижения живой массы за период голодания (Brake, 1980). На 20-й день эксперимента живая масса повысилась в среднем до 1200 г, а к моменту восстановления нормального рациона кормления, на 31-й день опыта, масса кур в среднем составила 1600 г, т.е. 84% от начальной. Полное восстановление живой массы происходило примерно на 40-45 день от начала опыта (рис. 7), что согласуется с данными, имеющимися в литературе {&е№, 1967), несмотря на то, что потеря массы у кур в наших экспериментах была значительно больше.
При проведении линьки по программе 12-дневной пищевой де-привации у поголовья кур со средней массой 2100 г, на 12-й день эксперимента их масса понизилась по абсолютной величине на 1000 г, т.е. на 47,6%. На 20-й день эксперимента средняя масса кур составила 1300 г, а к 31-му дню - 1700 г, т.е. 80,9%. Исходная живая масса была восстановлена на 48-ой день от начала опыта (рис. 8).
Эксперимент, начатый в первой декаде марта с пищевой депри-вацией в течение 8-ми дней, проводился на 1008 головах переярых кур в возрасте 24 месяцев. В контрольной группе было 100 голов одновозрастных кур. При проведении СЛ из 1008 голов пало 8, т.е. падеж составил 0,8%, и было отбраковано и сдано на бойню 40 голов.
На третий день после начала голодания яйценоскость прекратилась. Эти сроки прекращения яйцекладки (3-5 суток) характерны почти для всех применяемых программ, поскольку не зависят от дальнейшей продолжительности пищевой депривации (&ес{ , 1965а; 19656; 1967, 1970; Pino , 1955). Птица начала терять перьевой покров на 10-13-й день. Новый перьевой покров окончательно сформировался к 47-50-му дню. По данным тех же авторов восстановление маховых перьев, перьев тела и пуха заканчивается к 50-60 дню от начала голодания. Структурных изменений у новых перьев не наблюдалось. За время опыта у контрольной группы кур смены оперения не происходило (рис. 9). Первое яйцо после перерыва яйцекладки появилось на 31-й день от начала эксперимента, т. е. ко времени восстановления светового и пищевого режимов, а на 53-й день яйценоскость достигла 30$. Некоторое отставание сроков восстановления яйцекладки и достижения 5С$-ой яйценоскости в наших экспериментах по сравнению с данными вышеуказанных авторов, мы приписываем тому, что куры ереванской породы, будучи птицей мясо-яичного направления, уступают исследованным яичным породам по интенсивности яйценоскости. При этом велся ежедневный учет яйценоскости. Движение стада, общая яйценоскость за месяц и средняя яйценоскость одной несушки для опытной и контрольной групп за 10 месяцев учитываемого периода (2 месяца СЛ + 8 месяцев носкости) приведены в табл. 3.
Эксперимент, проводимый со второй декады апреля с пищевой депривациеи в течение 12-ти дней, велся на 1500 головах переярых кур в возрасте 24 месяцев. В контрольной группе было 200 голов одновозрастяых кур. При проведении СЛ из 1500 голов пало 15, т.е. падеж составил 1% и было отбраковано и сдано на бойню 35 голов.
Величина силы сцепления пера у кур ереванской породы
Как при естественной, так и при искусственной линьке происходит смена перьевого покрова с последующим усиленным перооб-разованием. Процесс этот довольно хорошо прослежен и проанализирован Войткевичем А.А. еще в 1947 г. Довольно подробный анализ морфологической и гистологической структуры фолликула пера и его окружения дан в работе Остманяа, Рингера и Тецлаф {Ost -тшь it аё ., 1963а), данные которой помогают представить себе возможный механизм сброса пера при изменении обменных процессов и регуляторном действии вегетативной нервной системы.
Однако, наряду с этим, большой интерес представляет количественная оценка процесса сброса пера, которая может быть охарактеризована таким показателем, как сила сцепления пера с фолликулом, в котором оно сидит.
Исследованиями некоторых авторов (Кое et аІ\ , i960, 1962, Ktuipp , /\/ewel!2\ 1961, ОлЫапк et a, 19636) показано, что величина этой силы является в норме довольно постоянной во времени для различных пород и полов.
Измерения, проведенные на птице контрольного стада в возрасте 20-24 месяцев в период между линьками, говорят о том, что средняя величина ССП у кур ереванской породы равна 550 г (табл. 9).
Исследования по измерению ССП в норме у различных пород, в частности, белый леггорн, нью-гемпшир, белый плимутрок и белый виандотт, дали следующие результаты: 540, 500, 600 и 480 г соответственно (/Stiapp , A/eweii , 1961). Поскольку Напп и Ньго-элл проводили измерения на малом поголовье (5 голов каждой породы), то от каждой птицы они выдергивали по десять перьев. Мы же, исследуя одних и тех же кур в течение длительного времени, сократили количество выдергиваемых перьев до 5-й и далее до 3-х, увеличив при этом поголовье тестируемых птиц.
Согласно данным вышеприведенных авторов и нашим собственным измерениям, ССП спинного участка кожи имеет довольно малое стандартное отклонение ввиду относительно высокой стандартности перьевого покрова по осевой линии тела.
Основные исследования по изучению силы сцепления пера у кур, проводимые для выяснения действия различных фармакологических агентов, носят характер кратковременного измерения этой силы (максимальное время - 72 часа, Кпарр , A/ewe&, 1961). В предпринятых нами исследованиях проводилось долговременное еле жение за изменениями ССП (2 месяца) у разных групп кур в течение всего процесса линьки.
Показания снимались подекадно у 12 кур, проходящих программу СЛ по приведенной в разделе 3.1 схеме. Величины силы сцепления пера с фолликулом даны в таблице 10.
Кривые, построенные по данным, полученным при действии ко-феин-бензоата натрия и нитразепама во время процесса линьки, представлены на рис. 17.
При сравнении полученных кривых бросаются в глаза две особенности динамики ССП в процессе линьки: первая - смещение во времени повышения ССП у опытных групп с медикацией препаратов, примерно на одну декаду (т.е. превышение этой силы относительно нормы происходит раньше) и вторая - большая разница в данной силе у кур разных групп в 4-ой декаде опыта. К сожалению, в литературе мы не обнаружили данных по длительной регистрации изменений ССП у кур, поэтому обсуждение этого вопроса не может быть проведено с утверждением или опровержением в сравнении с данными других исследователей.
Измерение ССП в течение длительного времени (двух месяцев) дало нам возможность представить динамику сброса пера в период СЛ. С другой стороны, согласно Войткевичу А.А. (1947), показавшему, что выпадение старых перьев является следствием роста перьев новой генерации, то это одновременно является и индикацией роста новых перьев.
Паттерны вызванных фокальных потенциалов и яейрональных реакций в медиальной части каудального неостриатума
а) Зона, конкретная локализация вызванных в ответ на электрокожное раздражение фокальных потенциалов (ФП) и нейрояальных реакций (HP).
Как было видно из литературных данных {Дс/ато, Кїпа ,1967; Qetlvs, 3-&ftr?to, 1972) зону, ответственную за переработку информации, поступающей от кожных рецепторов, у кур необходимо было искать в области каудального неостриатума.
Конкретная локализация проекционной зоны кожной чувствительности определена нами в медиальном отделе каудального неостриатума {пес striatum cauc/att, pars rvec/ia&s, по номенклатуре Кап-перса {Ka.ppe.r s. eJ ас ., 1936) или медиальном отделе каудальной части центрального эпибазального ядра (vucteus eptSesafrs c-Oitra-cis, mlo caudcitis, pars meed a Pis ) по номенклатуре Кулея бека {Kuftfefteck% 1939) с координатами: anterior - 7±0,5 мм, (atcrafts - 2±0,5 мм от ростро-каудальяой нулевой линии по атласу мозга кур Тинховена и Юхача {Tien/wyeri, sunasz, 1962) и 5 1 мм вертикально вниз от поверхности больших полушарий мозга.
Вызванные потенциалы в этой области регистрировались в ответ на электрокожное раздражение практически любых участков кожи кур, начиная от кожи головы и кончая кожей оперенных участков ног. При этом, на уровне анализа вызванных потенциалов, существенной разницы в зависимости от области раздражения не наблюдалось (рис. 18).
Регистрация вызванных ФП в медиальном отделе каудального неостриатума кур в ответ на электрокожное раздражение производилось у 24-х переярых кур в возрасте 18-24 месяцев.
При контралатеральном отведении потенциалов регистрировались ответы с амплитудой порядка 350-400 мкв, в то время как при ипсилатеральном отведении - порядка 25-100 мкв. Исходя из вышеуказанных фактов, исследования вызванных ФП и HP проводились при контралатеральном раздражении кожи ноги и бока, т.е. с учетом перекреста афферентных путей и слабо выраженной на уровне отведения ФП, соматотопической организации кожного анализатора кур.
б) Паттерны вызванных фокальных потенциалов и яейрональ-ных реакций медиальной части каудального неостриатума
У интактных кур, в общей сложности было зарегистрировано 180 нейронов, которые отвечали потенциалами действия на стимуляцию соответствующего участка кожи. ФП, отводимые от фокуса максимальной активности (ФМА) в медиальной части каудального неостриатума в большинстве своем были представлены отрицательной волной со скрытым периодом (СП) от 6 до 15 мс при раздражении кожи ноги. В среднем же СП составлял 11,25 0,23 мо. Вариации СП ФП при раздражении кожи бока были в пределах от 7,5 до 16,5 мс, а в среднем СП был равен 11,20 0,22 мс.
Длительность упоминаемых ФП для ноги варьировала в пределах от 7 до 30 мс, со средним значением 21,1 0,57 мс, для бока - от 10 до 30 мс, со средним значением 19,3 0,5 мс. Амплитуда вызванных ФП при раздражении кожи ноги колебалась в пределах от 200 до 890 мкв, со средним значением 470 17,8 мкв, для бока - от 190 до 610 мкв со средним значением 385 10,2 мкв. Усредненные, статистические значения СП, длительностей и амплитуд вызванных ФП у ия-тактных кур сведены в таблицу 13.
Суперпозиции паттернов ФП, характерных для различных участков кожи при их электрическом раздражении с регистрацией в одной и той же точке каудального неостриатума (А/С), CL - ж /L - коятралатеральная и ипсилатеральная стороны раздражения. Точками отмечены области раздражения, вертикальной линией - средняя линия тела, (-ту- ) - соответствующая данному знаку суперпозиция паттернов ФП произведена при изменении знака раздражающего стимула на обратный. теряых для различных участков кожи при их электрическом раздражении с отведением в одной и той же области каудального неостри-атума. Принципиальных различий в форме ФП не наблюдается. Аналогичная картина наблюдается у голубей (7)е.1КуЗедя.е1с , 1972).
На глубине 5 мм от поверхности коры мозга наблюдается реверсия отрицательной волны ФП на положительную (рис. 19). В Шк реверсия ФП происходила с появлением двухфазного потенциала с положительно-отрицательным компонентом.
В отдельных случаях отводились малохарактерные для ФМА ФП с положительной волной (рис. 20.1) отрицательно-положительной волной (рис. 20.2) и еще реже встречалось отведение первых двух видов волн в одной точке (рис. 20.3). При аналогичных исследованиях на голубях иногда замечалось, что для данной точки регистрации, стимуляция двух различных точек тела проявляется в потенциалах обратной полярности, подтверждение тому, что ткань, генерирующая потенциал, в каждом случае по-разному была расположена по отношению к регистрирующим кончикам электродов (Л?6 -йи$ , &&tweto , 1972).
Регистрируемые потенциалы действия нервных клеток, находящихся в Шк, вызванные в ответ на электрокожное раздражение, совпадали со временем развития восходящего фронта или пика вызванных фокальных потенциалов, что свидетельствовало об участии этих клеток в генерации этих ФП.
