Содержание к диссертации
Введение
CLASS Глава I. Обзор литераоты CLASS 8
1.1. Морфологические особенности организации рецептивных полей нейронов сетчатки . 8
1.2. Функциональная организация рецептивных полей нейронов сетчатки 23
1.3. Организация наружного коленчатого.тела кошки 33
1.4. Структурная организация.рецептивных полей нейронов НКТ 40
1.5. Функциональная организация рецептивных полей нейронов НКТ. Перестраивающиеся.и не-, перестраивающиеся рецептивные поля 51
1.6. Классификация нейронов на Х/У типы и на физические и тонические. 70
CLASS Глава 2. Методика 8 CLASS 6
2.1. Подготовка животных к эксперименту 86
2.2. Световая стимуляция 88
2.3. Регистрация и.обработка импульсной актив-, ности 90
CLASS Глава 3. Результаты 9 CLASS 6
3.1. Общие характеристики реакции нейрона на стимуляцию круглыми пятнами переменного диаметра и контраста 96
3.2. Перестраивающиеся и неперестраивающиеся рецептивные поля нейронов НКТ 101
3.3. Фазические и тонические нейроны 120
3.4. Сопоставление различных свойств нейронов 125
3.5. Ответы нейронов наружного коленчатого тела на движущиеся светлые и темные полосы различного контраста 129
3.6. Асимметрия реакции нейронов НКТ на движущиеся полосы 146
3.7. Определение весовой функции рецептивного поля 152
3.8. Сравнение размеров центральной зоны рецептивного поля, полученных различными методами 159
3.9. Реакции нейронов НКТ на движущиеся прямоугольные решетки различной пространственной частоты 164
Глава 4. Обсуждение 176
4.1. Классификация нейронов по способности их рецептивных полей к перестройке в зависимости от контраста стимула 176
4.2. Структура центральной части рецептивного поля нейронов.ВКТ и его функциональная перестройка 183
4.3. Асимметрия реакции нейронов НКТ на движущиеся, стимулы и.влияние фоновой освещен-ности 198
4.4. Определение профиля активности рецептивных полей нейронов наружного коленчатого.тела 215
4.5. Сравнение.различных классификаций нейронов НКТ 218
Выводы 225
Список цитированной литературы 227
- Морфологические особенности организации рецептивных полей нейронов сетчатки
- Подготовка животных к эксперименту
- Общие характеристики реакции нейрона на стимуляцию круглыми пятнами переменного диаметра и контраста
- Классификация нейронов по способности их рецептивных полей к перестройке в зависимости от контраста стимула
Введение к работе
Общая характеристика работы. Предложенная работа представляет результаты электрофизиологического исследования рецептивных полей наружного коленчатого тела кошки - одной из основных структур зрительной системы. Определены структурные и функциональные особенности рецептивных полей нейронов при использовании мелькающих светлых пятен переменного диаметра и различного контраста, движущихся светлых и темных полос, решеток различной пространственной частоты. Проведено сравнение грех классификаций рецептивных полей, применяемых в настоящее время при изучении нейронов наружного коленчатого тела и сетчатки. Выявлена сложная структурная организация рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела.
Актуальность проблемы. Наружное коленчатое тело является важным звеном в цепи передачи зрительной информации от сетчатки к высшим зрительным центрам. Эта структура представляет собой главный подкорковый центр зрительной системы, последний этап переработки зрительной информации, на котором существует поточечное описание изображения, гак как на уровне коры оно сменяется качественно новым типом описания сигнала - описанием распределенного типа.
Согласно этой точке зрения, рецептивные поля зрительной коры представляют собой систему фильтров пространственных частот. Для понимания структурной и функциональной организации этих полей необходимо знать организацию рецептивных полей наружного коленчатого тела, непосредственно осуществляющих предварительную обработку зрительной информации. Этим определяется особый интерес к детальному исследованию организации рецептивных полей наружного коленчатого тела, изучению их весо-
вой функции и ее изменениям в различных условиях стимуляции. Актуальность такого рода исследований определяется также интенсивными практическими работами по созданию искусственных систем автоматического распознавания и передачи зрительных изображений.
В настоящий момент является несомненным, что рецептивные ПОЛЯ нейронов наружного коленчатого тела неоднородны по своим структурным и функциональным характеристикам. Это свидетельствует о том, что и описание зрительных сигналов на уровне наружного коленчатого тела также неоднородно. В связи с этим осооый интерес представляет сравнительный анализ различных свойств нейронов и их взаимоотношений с другими типами нейронов.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение процессов функциональной перестройки рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела при изменении контраста стимулов и характеристик перестройки у.разных типов нейронов. В пределах основной цели исследования были поставлены следующие задачи:
изучение зависимости ответа нейронов от контраста и диаметра светлых концентрических пятен, центрированных в рецептивном поле - для выявления свойств фазичности и тоничности реакции нейронов и их способности к перестройке рецептивных полей;
изучение реакции нейрона при движении через рецептивное
поле светлых и темных полос переменного контраста - для определения пространственных характеристик весовой функции*' их ре-
х^ В строгом смысле слова употреблять термин "весовая функция" здесь неправомерно, так как он применим только к линейным системам. В нейрофизиологической литературе он стал исторически сложившимся термином, введенным в связи с необходимостью описания характеристик линейных рецептивных полей, или полей Х-типа /I4V« При этом подразумевалось, что линейность рецептивного поля сохраняется в фиксированном диапазоне условий стимуляции (фоновой освещенности и контраста). Именно в таком смысле мы будем применять этот термин в дальнейшем.
- б -
цептивньк полей.
Научная новизна. При изменении контраста стимула у части нейронов наблюдались неизвестные ранее изменения весовой функции рецептивного поля. При низких контрастах весовая функция центральной зоны рецептивного поля была знакомонотонной, а при увеличении контраста стимула она становилась знакопеременной. Показано, что центральная зона рецептивного поля нейронов наружного коленчатого тела кошки может иметь сложную структуру и состоять из нескольких отдельных субполей - рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. Показано, что функциональная асимметрия реакции нейрона на движущийся стимул может являться следствием перестройки рецептивного поля, вызванной действием стимула. Результаты экспериментов позволяют предположить, что дополнительные зоны возбуждения и торможения, регистрируемые за пределами основных зон рецептивного поля, являются отражением пространственной организации рецептивных полей. Регулярное расположение таких зон свидетельствует о высокой упорядоченности организации наружного коленчатого тела. Показано, что существует тесная связь между физическим и тоническим типом реакции нейрона и способностью рецептивных полей к перестройке при изменении контраста стимула. Не обнаружено значимой зависимости этих свойств нейронов со свойствами нейронов Х- и У-типа.
Теоретическая и практическая ценность. Полученные результаты расширяют представление об организации рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела и раскрывают некоторые принципы обработки информации на этом уровне зрительной системы, которые важны для понимания функциональной организации рецептивных полей нейронов зрительной коры. Результаты исследований позволяют объяснить особенности передачи в зрительной системе информации о низкочастотных и высокочастотных пространственных характе-
ристиках изображения. Полученные сведения могут иметь значение при создании автоматических систем передачи изображения, в частности, для системы цифрового телевидения при решении проблемы уменьшения избыточности в передаваемом сигнале, так как позволяют обосновать точку зрения, согласно которой сведения высокочастотных компонентов изображения могут передаваться меньшим числом градаций яркости. Эти предположения могут быть использованы в технических системах передачи зрительной информации для сокращения полосы пропускания частот без потери информативности передаваемого сигнала. Результаты исследования могут быть использованы также при создании искусственных систем для распознавания зрительных образов.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методики исследования, изложения результатов работы, их обсуждения, выводов и списка цитированной литературы. Работа содержит 156 страниц основного текста, 60 рисунков, одну таблицу. Список литературы включает 315 работ.
Морфологические особенности организации рецептивных полей нейронов сетчатки
В сенсорной физиологии одно из важнейших мест занимает понятие рецептивного поля. С точки зрения морфологии, под этим понятием подразумевается участок рецепторнои поверхности, с которым та или иная нервная структура связана анатомически. В организации такой связи могут принимать участие многие промежуточные нейроны. Воздействие на рецепторную поверхность адекватного раздражителя пороговой или сверхпороговой интенсивности приводит к появлению разрядов выходного нейрона данного рецептивного поля.
Величина рецептивных полей нейронов сенсорных систем прогрессивно возрастает от низших, периферических уровней к высшим, центральным уровням. Наибольшие рецептивные поля имеют корковые нейроны. Это объясняется такими свойствами организации нервной системы как дивергенция и конвергенция. Дивергенция характеризует широкое ветвление аксонных окончаний нейронов, что обеспечивает связь одного нейрона нижележащего уровня со многими нейронами последующего уровня. Конвергенция характеризует широкое схождение на дендритные окончания данного нейрона аксонов от многих нейронов нижележащего уровня.
Рецептивное поле нейронов сетчатки и НКТ неоднородно по своим физиологическим свойствам. В центре его находится, как правило, область с минимальными порогами и высокой возбудимостью. Гистологический анализ показывает в этих местах наиболее высокую плотность концевых ветвлений дендритов, а также более высокую плотность синаптических контактов афферентных волокон с денд ритами выходного нейрона данного рецептивного поля. К периферии рецептивного поля плотность дендритных окончаний значительно снижается также, как и плотность синаптических контактов.
Рецептивные поля соседних нейронов вследствие конвергенции и дивергенции существенно перекрываются. Этот факт играет важную роль в понимании работы механизмов пространственной дискриминации стимулов. На более высоких уровнях нервной системы рецептивные поля все более усложняются. Это выражается в появлении дополнительных зон в рецептивном поле, изменении контуров полей и т.д. Усложнение функциональной структуры рецептивных полей приводит к появлению многочисленной группы специальных клеток, получивших название "детекторов" признаков, так как они реагируют только на определенные пространственные или временные характеристики стимула.
Наиболее подробно свойства рецептивных полей изучены на примере зрительной системы, где под рецептивным полем нейрона подразумевается совокупность рецепторов сетчатки, связанных с данным нейроном посредством некоторого количества промежуточных клеток. Такая структура в зрительной системе получила название "физиологической воронки" или рецептивного поля /165/. Рецептивное поле является не только морфологическим, но и функциональным образованием. В физиологическом смысле под рецептивным полем нейрона понимают совокупность рецепторов сетчатки, в пределах которой изменение световой энергии в пространстве или во времени вызывает и изменение активности данного нейрона /50/.
В настоящее время основное количество работ по электрофизиологическому изучению различных уровней зрительной системы посвящено изучению свойств именно рецептивных полей нейронов, как основных структурных и функциональных единиц зрительной системы. Рецептивные поля являются универсальными полифункциональны ми образованиями, выполняющими различные операции над поступающей в зрительную систему информацией: квантование, накопление, выделение сигнала из шума, декорреляциго и т.д. /17, 26, 27,94/»
Исследование и понимание свойств рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела невозможно без анализа различных характеристик рецептивных полей нейронов нижележащего уровня -сетчатки.
Сетчатка позвоночных животных развивается в процессе онтогенеза из переднего мозгового пузыря. Она выстилает внутреннюю поверхность глазного яблока и непосредственно воспринимает изображение, создаваемое оптической системой глаза. Различные элементы сетчатки располагаются последовательно и упорядочение создавая слоистую структуру сетчатки, которая хорошо проявляется при гистологических исследованиях. Можно выделить два пути распространения сигналов в сетчатке: по цепочке фоторецептор-биполярная клетка - ганглиозная клетка и по системе горизонтальных связей в отдельном слое. Распространение сигнала в одном слое обусловлено как наличием прямых контактов между элементами слоя: фоторецепторов, биполярных клеток, ганглиозных клеток, так и наличием специальных клеток, осуществляющих горизонтальное взаимодействие этих элементов - горизонтальных и амакрино-вых клеток.
Подготовка животных к эксперименту
Опыты проводили на взрослых кошках весом 2-4 кг. После пр.еме-дикации (дроперидол 0,4 мг/кг, фентаяил 0,25 мг/кг, атропин 0Л% - 0,5 мл) и последующего наркоза (тиопентал натрия 30-35 мг/кг внутрибрюшинно) делали секцию бедренной вены, в которую вводили канюлю. Осуществляли двухстороннюю симпатэктомию. Для проведения трепанации черепа животное помещали в с тер еотаксич ейский прибор. Координаты трепанационных отверстий определяли по атласам /93, 189/. Для регистрации нейронной активности наружного коленчатого тела координаты центра отверстия устанавливали на 7 мм фронтальнее биуральной линии и на 10,5 мм латеральнее стреловидного шва. В некоторых опытах с отведением от волокон оптической радиации отверстие диаметром 5 мм делали с координатами центра каудальнее биуральной линии на 5 мм и латеральнее 3 мм от стреловидного шва. Отверстие заливали теплым агаром или смесью вазелинового масла с парафином.
Опыт проводили через 15-24 часа после операции. Перед началом эксперимента животное обездвиживали введением начальной дозы миорелаксина 10 мг/кг внутривенно, в дальнейшем уровень обездвиживания поддерживали введением через канюлю флакседила (2,5 мг/кг. час) или миорелаксина с тубарином (10 мг/кг час + 1,2 мг/кг час) /43, 49/. Проводили интубацию и переводили животное на искусственное дыхание при помощи аппарата искусственной вентиляции легких УИДЖ-І. Режим дыхания устанавливали из расчета 33 ц/мин и 10 мм кг.
Края операционных разрезов инфильтровали новокаином или ди-каином. Зрачки животного расширяли 1% раствором атропина, третье веко сокращали при помощи Ъ% раствора мезатона или Д-неосинефри-на. Для предотвращения высыхания склеры использовали нейтральные контактные линзы, в случае необходимости устанавливали корректирующие линзы. Во время опыта ипсилатеральный глаз животного закрывали.
Регистрация ответов одного нейрона продолжалась 3-8 часов.
Отведение электрической активности нейронов НКТ и оптической радиации производили при помощи металлических вольфрамовых или стеклянных шкроэлектродов. Металлические микроэлектроды изготовляли из проволоки диаметром 0,2 мм. После электролитического затачивания в растворе насыщенного 1(1 или 30$ КОН, очистки и обезжиривания электроды покрывали фторопластовой эмульсией или лаком "МЛ". Сопротивление измеряли при помощи мостовой схемы, при использования переменного электрического тока частотой I кГц /37, 49/. Диаметр кончика электродов составлял 1-2 мкм, сопротивление электродов 3-15 мОм. Стеклянные микроэлектроды изготовляли из стекла "Пирекс", заполняли 3 М раствором KCI. Сопротивление электродов составляло 5-20 мОм.
Электроды вводили в мозг стереотаксически по атласу /189/. Твердая мозговая оболочка вскрывалась непосредственно в месте введения микроэлектродов. Для уменьшения пульсаций мозга трепа-национное отверстие заливали теплым 3% раствором агара или смесью вазелинового масла и парафина в пропорции 2/1. Сверху отверстие заливали воском. Погружение осуществляли при помощи шагового двигателя (ІІЩР-7ІІ). Управляющее устройство (ЭРИ) позволяло осуществлять погружение с шагом 4 мкм. При помощи индикатора контролировали глубину погружения. Местоположение микроэлектрода определяли при помощи электрокоагуляционной метки (ток 100 мА, в течение 5 с) или введением красителя. Срезы мозга обрабатывали "Экспресс-методом", местоположение метки контролировали по атласу /189/ (рис. 2.1).
Общие характеристики реакции нейрона на стимуляцию круглыми пятнами переменного диаметра и контраста
Основой для классификации рецептивных полей нейронов на перестраивающиеся и неперестраивающиеся и разделения нейронов на .фазические и тонические служила реакция нейрона на мелькающие светлые пятна переменного диаметра и контраста, центрированные в рецептивном поле нейрона. Адекватным стимулом для on -нейронов служило включение пятна, для off-нейронов - его выключение .
В целом форма ответа на адекватный стимул у всех нейронов была очень похожей. После предъявления стимула реакция нейрона развивалась через некоторый промежуток времени - скрытый (латентный) период реакции. У каждой клетки он широко варьировал при изменении площади и контраста изображения.Максимальный латентный период наблкдался при предъявлении в центре рецептивного поля стимула минимальной площади и интенсивности. В этом случае он мог превышать 100 мс и варьировал от нейрона к нейрону от 80 до 150 мс. При увеличении площади стимула в пределах центральной зоны рецептивного поля латентный период быстро уменьшался, затем уменьшение происходило более замедленно. При определенном диаметре стимула латентный период достигал минимального значения и больше не уменьшался. Характерное изменение латентного периода реакции нейрона при увеличении площади стимула видно из рис.3.1 и 3.4. При использовании стимулов большого размера иногда регистрировалось повторное увеличение латентного периода. При увеличении контраста стимула латентный период реакции нейрона также уменьшался, однако характер его изменения при увеличении площади не менялся. Среднее минимальное значение латентного периода для всех он- и off-нейронов на предъявление адекватного стимула составляли 28 мс.
Ответы большинства нейронов НКТ, зарегистрированные в виде постстимульных гистограмм (ПОТ) содержат ряд характерных фаз, схематическое изображение которых представлено на рис. 3.2. Первая фаза представляет собой резкое увеличение активности нейрона. Частота импульсации во время этой фазы быстро увеличивается, достигая у некоторых нейронов 700 имп/с, затем быстро уменьшается. Вторая фаза ответа представляет собой уменьшение активности нейрона после первой фазы, вплоть до полного исчезновения ответа. Третья фаза представляет собой повторное увеличение актиности нейрона. Амплитуда ответа во время этой фазы меньше, чем в первой фазе, однако длительность ее гораздо больше. Кроме основных трех фаз, наблвдалось появление нескольких дополнительных, преимущественно тормозных фаз ответа, которые встречались менее часто. Это в первую очередь фаза предвозбудительного торможения, которая отмечалась перед появлением первой фазы ответа, и фаза вторичного торможения, наблюдаемого после развития третьей фазы ответа. К моменту окончания предъявления стимула уровень активности нейронов, как правило, стабилизировался.
Первая фаза ответа является наиболее характерной у всех нейронов, зарегистрированных в наших экспериментах. Амплитуда этой фазы характеризует максимальную величину реакции нейрона и является основным параметром, использованным для определения типа рецептивных полей (перестраивающихся и неперестраивающихся).
При увеличении диаметра стимула амплитуда первой фазы увеличивается, достигает максимума и вновь уменьшается, в некоторых случаях вплоть до полного исчезновения (рис. 3.3, 3.12). Длительность этой фазы уменьшается при увеличении контраста стимула и при увеличении его диаметра в 1,5-2 и более раз, и составляет в среднем 2Й-9 мс (рис. 3.4) (по своим минимальным значениям). Как правило, первая фаза реакции нейрона представлена одним, хорошо выраженным пиком ПСТГ, но в 58% случаев наблюдались искажения формы первой фазы. Вместо одного пика активности наблюдались 2, а реже несколько дополнительных пиков, составляющих первую фазу ответа (рис. 3.5). Амплитуда этих дополнительных пиков была, как правило, меньше амплитуды первого, основного пика, а длительность их составляла 6-Ю мс. Появление дополнитель- . ных пиков во время первой первой фазы не наблюдается при использовании стимулов минимального диаметра. Они появляются при увеличении диаметра стимула в виде небольших колебаний в области нисходящей части пика первой фазы, усиливаются при дальнейшем увеличении диаметра стимула, достигая в этом случае наиболее отчетливой выраженности. В некоторых случаях они исчезают при дальнейшем увеличении диаметра стимула (рис. 3.4).
Вторая фаза ответа практически не проявляется при низких контрастах и небольших размерах стимула, она возникает при увеличении диаметра стимула и усиливается при дальнейшем увеличении его размера (рис. 3.6). При этом усиливается торможение активности нейрона и увеличивается длительность этой фазы. Усиление торможения более заметно при наличии у нейрона высокой фоновой активности, но, как правило, оценить степень торможения не представляется возможным, поскольку уровень фоновой активности нейронов НКТ невелик. Идинственяый параметр, поддающийся количественному измерению - это длительность тормозной фазы. В среднем она составляет 36-20 мс. При отсутствии второй фазы уровень активности нейрона плавно уменьшается до постоянного уровня (рис. 3.7).
Третью фазу можно выделить не у всех нейронов. Она может отсутствовать при наличии первых двух фаз. Эта фаза появляется при достаточно больших размерах стимула, больших, чем необходимо для вызова второй фазы ответа, и выглядит как отчетливое увеличение активности нейрона после тормозной фазы ответа. Длительность этой фазы широко варьирует от 10-50 до 100-150 мс (рис. 3.8,а,б). Иногда в этой части ПСТГ регистрируются периодические колебания активности, в течение всей третьей фазы (рис. 3.8, б), причем в некоторых случаях именно по этим колебаниям можно определить наличие третьей фазы ответа (рис. 3.8, в).
Классификация нейронов по способности их рецептивных полей к перестройке в зависимости от контраста стимула
Структурно-функциональная организация рецептивных полей является результатом взаимодействия процессов возбуждения и торможения, развивающихся в пределах этих полей и имеющих определенные пространственные и временные характеристики. Пространственная организация рецептивных полей и их весовая функция являются результатом взаимодействия между возбуждением и торможением в поле при данных условиях стимуляции. Изменение условий вызывает соответствующие изменения процессов возбуждения и торможения. Характер изменений у них различен, поскольку различны пространственные и временные характеристики процессов возбуждения и торможения. В результате их взаимодействия в новых условиях наблюдаются изменения пространственной организации рецептивных полей и временных характеристик реакции нейронов сетчатки и НКТ, которые описаны в ряде работ /II, 14, 49, 50/.
На основании различной способности рецептивных полей к перестройке при изменении контраста стимула была предложена классификация нейронов на перестраивающиеся и неперестраивающиеся.
Процесс перестройки рецептивного поля, описанный в литературе и подтвержденный результатами наших экспериментов, заключается в сужении центральной части рецептивного поля при увеличении контраста стимула. В краевых областях центральной зоны при увеличении контраста стимула начинают преобладать процессы торможения, что приводит к уменьшению центральной возбудительной зоны, т.е. сужение происходит за счет расширения тормозной периферии поля в направлении центра. Данный тип перестройки объясняется различным характером изменения процессов возбуждения и торможения в рецептивном поле при увеличении контраста стимула.
В настоящей работе подтверждено наличие в наружном коленчатом теле нейронов с различными типами рецептивных полей. У рецептивных полей одного типа нейронов регистрируется изменение пространственной организации в зависимости от контраста стимула, у нейронов другого типа регистрируются неперестраивающиеся рецептивные поля, которые характеризуются независимостью размера центральной зоны от изменения контраста тестирующих круглых пятен, центрированных в данном поле. Перестраивающиеся рецептивные поля характеризуются уменьшением размера центральной части рецептивного поля при увеличении контраста стимула. Однако степень изменения диаметра центральной части рецептивного поля зависит от степени изменения контраста стимула в ограниченных пределах. При низких контрастах у части перестраивающихся нейронов существует порог, начиная с которого дальнейшее увеличение контраста вызывает изменение размера центральной области поля (рис. 3.10, б). При высоких контрастах существует предел, при достижении которого дальнейшее увеличение контраста не способно изменить размер этой области поля (рис. 3.10,г). Таким образом,можно предположить, что для каждого нейрона существует диапазон изменений контраста стимула, в пределах которого можно наблюдать перестройку центральной части рецептивного поля.
Возможно, что часть рецептивных полей, отнесенная нами к не-перестраивающимся, на самом деле могут изменять размеры своей центральной зоны при более высоких или более низких контрастах стимула, чем контрасты, использованные в наших экспериментах.
Таким образом, количественные данные о процентном соотношении нейронов различного типа: 65% перестраивающихся и 35$ не-перестраивающихся, действительны для данных условий стимуляции (см. Методику).
Следует отметить, что наши данные получены в двух длительных сериях опытов, однако процентное соотношение зарегистрированных нейронов перестраивающегося и неперестраивающегося типов в обоих случаях совпадало. Среди нейронов с перестраивающимися рецептивными полями только у 38% нейронов наблюдается характер перестройки, который соответствует описанным закономерностям /19/. У 62% нейронов наблюдается иной тип перестройки. На графиках зависимости ответа от диаметра стимула появляется дополнительный пик в области малых диаметров стимула, при сохранении второго максимума кривой, который соответствует максимуму, полученному при малых контрастах стимула. Между двумя максимумами наблюдается провал, вызванный резким уменьшением ответа, в некоторых случаях вплоть до полного исчезновения (рис. 3.II).
В данном случае мы также имеем дело с процессом перестройки рецептивного поля, но выраженным более сложным образом. Торможение начинает преобладать над возбуждением не в краевых областях центральной зоны рецептивного поля, а в ее средней части. В результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в средине центральной возбудительной зоны рецептивного поля появляется тормозное кольцо, разделяющее центральную зону возбуждения и вторую кольцевую зону возбуждения, внешний диаметр которой соответствует ширине центральной зоны рецептивного поля,выявляемой при низком контрасте стимула.
