Содержание к диссертации
Введение
1.1. Актуальность исследования 5
1.2. Цель исследования 9
1.3. Основные задачи исследования 9
1.4. Основные положения, выносимые на защиту 10
1.5. Научная новизна 10
1.6. Научно-практическая значимость работы 12
1.7. Апробация диссертационной работы 12
1.8. Объем и структура диссертации 13
2. Обзор литературы 14
2.1. Открытие мозговой системы «детекции ошибок» 14
2.2. «Негативность связанная с ошибкой» -электроэнцефалографический коррелят мозгового механизма «детекции ошибки» 17
2.3. Нейроанатомическая основа мозговой системы «детекции ошибок» и источник генерации «негативности связанной с ошибкой» 21
2.3.1. Источники генерации «негативности связанной с ошибкой» 21
2.3.2. Локализация звеньев мозговой системы «детекции ошибок», по данным позитронно - эмиссионной и функциональной магнитно- резонансной томографии 22
2.3.3. Патологические аспекты генерации «негативности
связанной с ошибкой» 24
2.4. Представления о механизмах возникновения «негативности связанной с ошибкой» 28
2.4.1. Теория «подкрепляемого обучения». 28
2.4.2. Теория «мониторинга конфликтов». 35
2.4.3. Теории «подкрепляемого обучения» и «мониторинга конфликтов», с точки зрения концепции мозгового механизма «детекции ошибок» 46
2.5. Мозговое обеспечение процессов, связанных с ложью. 50
2.6. Модификация режима работы мозгового «детектора ошибок»
с помощью алкоголя. 58
2.6.1. Влияние алкоголя на метаболизм мозга. 6 0
2.6.2. Влияние алкоголя на генерацию компонентов ВП. 63
2.6.3. Влияние алкоголя на генерацию «негативности связанной с ошибкой» 65
CLASS 3. Материалы и методы CLASS 68
3.1. Испытуемые 6 8
3.2. Аппаратура и процедура исследования 68
3.2.1. Техническое обеспечение ВП-исследований 6 8
3.2.2. Тестовое задание 69
3.2.3. Построение ВП и статистическая обработка 72
CLASS 4. Результаты 7 CLASS 8
4.1. Исследование работы мозгового детектора ошибок в условиях выполнения ложных ответов («исследование 1») 78
4.2. Исследование работы мозгового «детектора ошибок» в условиях выполнения ложных ответов в норме и под воздействием алкоголя («исследование 2»). 83
5. Обсуждение 93
6. Выводы 109
7. Список литературы 110
- Открытие мозговой системы «детекции ошибок»
- «Негативность связанная с ошибкой» -электроэнцефалографический коррелят мозгового механизма «детекции ошибки»
- Аппаратура и процедура исследования
- Исследование работы мозгового детектора ошибок в условиях выполнения ложных ответов («исследование 1»)
Введение к работе
В 1968 году в работе Н.П. Бехтеревой и В. Б. Гречина были описаны воспроизводимые изменения медленных физиологических процессов (напряжение кислорода), регистрируемых в зонах хвостатого ядра и таламуса, при ошибочных реализациях теста (Bechtereva, Gretchin, 1968). Это явление было названо «детекцией ошибок» (ДО), а зоны где это явление было обнаружено - «детекторами ошибок» (Бехтерева, 1971, 1974, 1978; 1985). Механизм «детекции ошибок» является физиологическим механизмом обеспечения устойчивого функционального состояния мозга, заключающийся в постоянном мониторинге - сравнении реального состояния с условной моделью, содержащейся в краткосрочной или долгосрочной матрице памяти (Бехтерева, 1971, 1974, 1978, 1985; Bechtereva et al., 1990, 1991, 2005). Также, ДО играет важную роль в обеспечении условно «правильного» поведения человека и является бессознательным механизмом контроля качества реализации стереотипных (рутинных) видов деятельности: чувство дискомфорта при оставленном дома включенном утюге или незакрытой двери, реакция на шум автомобильного двигателя, который вдруг заработал «не так» (ошибочно).
Так, например, частным случаем работы ДО является широко известный феномен «негативности рассогласования» (HP), наблюдаемой при регистрации вызванных потенциалов (ВП) реакции на появление девиантного слухового стимула в ряду стандартных (Naatanen et al., 1978; 2004; 2007). HP воспроизводимо регистрировалась всякий раз, когда среди стандартных стимулов в слуховой модальности (которые составляли 70-80 % от общего количества стимулов) появлялись девиантные, отличные от стандартных по какой-либо физической характеристике, и проявлялась как негативное отклонение вызванного потенциала лобно-центральной
топографии. С точки зрения концепции мозговой системы «детекции ошибок», можно говорить о том, что стандартные стимулы создавали краткосрочную матрицу памяти. Девиантные же не соответствовали сложившейся краткосрочной матрице, что вызывало негативную волну рассогласования на ВП. Феномен HP дополняет представление о механизме ДО, поскольку до открытия негативности рассогласования, при описании ДО, речь шла только о матрице долговременной памяти. Таким образом, центральным понятием концепции мозгового механизма «детекции ошибок», является идея рассогласования, которая демонстрирует универсальное значение этого механизма для работы мозга.
Подтверждением концепции мозговой системы «детекции ошибок» могут служить результаты многочисленных работ, демонстрирующие сопоставимые эффекты работы ДО на иерархически разных уровнях организации, мозговой активности, от перцепции до высших когнитивных функций (Бехтерева и др., 1985, 1974, 1978, 1985; Киреев и др., 2007; Кропотов, 1983а; Bechtereva, Gretchin, 1968; Bechtereva et al., 1990, 1991, 2005; Falkenstein et al., 1991; Gehring et al., 1993, 1995; Naatanen et al., 1978, 2004, 2007; Taylor et al„ 2007; Ullsperger et al, 2004). Электроэнцефалографическим коррелятом некорректных действий считается компонент ВП получивший название «негативности связанной с ошибкой» (НСО), открытый в работах М. Фалькенштейна (1991). При регистрации ВП, некорректные реализации психологического задания характеризовались негативностью лобно-центральной топографии с латентным периодом пика (ЛП) около 100 мс. (Botvinick et al, 2001; Carter et al., 1998; Falkenstein et al., 1991, 1995, 2001; Gehring et al., 1993, 1995; Holroyd et al., 1998,2005; Krigolson, 2007; Masaki et al., 2007; Ullsperger et al, 2001, 2003, 2004, 2006; Yeung et al, 2004 a, b).
Следует отметить, что основной набор данных (Бехтерева, Гречин, 1968; Bechtereva et al., 2005; Botvinick et al, 2001; Carbonell et al., 2006; Falkenstein et al., 1991, 1995, 2001; Gehring et al., 1993, 1995; Holroyd et al., 1998; Krigolson, 2007; Mars et al., 2005; Masaki et al., 2007; Mathalon et al., 2003; Nieuwenhuis et al., 2001; Taylor et al, 2007; Ullsperger et al, 2001, 2003, 2004, 2006; Vidal et al., 2000 и др.), полученных на сегодняшний день, был накоплен в исследованиях, в которых поведение организовывалось таким образом, что ошибки совершались не намеренно (5-8 % от общего числа ответов). Таким образом, активность ДО изучалась в ситуации рассогласования с релевантной матрицей памяти, когда некорректные действия не были преднамеренными.
Вместе с тем, неисследованным остается вопрос о работе ДО в условиях, когда ошибочное действие выполняется намеренно и осознанно. Примером такой ситуации является ложь, когда некорректные ответы совершаются сознательно и являются целесообразными с точки зрения достижения цели. Отдельные исследования, посвященные изучению активности мозга при лжи, принципиально направлены на поиск физиологических показателей, специфически отражающих процессы, связанные с выполнением ложных действий (Abe et al., 2006, 2007; Johnson et al, 2003, 2004, 2005, 2007; Rosenfeld et al,. 1999; 2004, 2007; Spence et al., 2001). Изучение особенностей работы ДО именно в условиях лжи позволит продвинуться в понимании механизмов функционирования мозговой системы «детекции ошибок».
Важность изучения различных аспектов работы мозговой системы «детекции ошибок» обусловлена и тем, что механизм ДО, являясь стабилизирующим по своей сути (но не оптимизирующим), работает как в норме, так и при патологических состояниях мозга (Бехтерева, 1971, 1974). В \ частности известно, что ЕР может регистрироваться при анестезии (Koelsch et al, 2006) и даже состоянии комы (Fischer et al., 1999, 2004). Таким образом, ДО может стабилизировать патологические состояния. Так, одна из наиболее вероятных гипотез о формировании обсессивно-компульсивного расстройства (ОКР) заключается в рассмотрении причины этого расстройства как результата сбоя в работе механизма ДО и превращения «детекторов ошибок» в «детерминаторы ошибок» (Бехтерева, 1971,1974; Медведев и др, 2003). Эта гипотеза базируется на теории устойчивого патологического состояния (Бехтерева и др., 1978) и близкой ей концепции патологических систем (Крыжановский и др, 2002). Суть этой гипотезы заключается в представлении о том, что по ряду причин, таких как, например, принятие сильнодействующего наркотика, патологические процессы в мозге и т.п., происходящие изменения в матрице памяти приводят к формированию патологических состояний, устойчивость которых обеспечивается стабилизирующим механизмом «детекции ошибок». Иными словами, в такой ситуации, вся мощь одного из основных регулирующих механизмов мозга направлена на сопротивление попыткам вывести организм из патологического состояния, чем объясняется малая эффективность лечения таких заболеваний. В ситуациях, когда при лечении ОКР традиционные методы малоэффективны (медикаментозная терапия, психотерапевтическая коррекция), прибегают к использованию стереотаксической цингулотомии, которая эффективна в 60-70% случаев (Кандель, 1981; Медведев и др., 2003;). В соответствии с концепцией, предложенной СВ. Медведевым и др. (2003), стереотаксическое воздействие на область передней поясной извилины (24 поле Бродмана) вызывает угнетение механизма «детекции ошибок», обеспечивающего поддержание патологического состояния, и, одновременно, повышает пластичность системы до уровня, позволяющего перейти в нормальное состояние. Однако любая операция, в определенном смысле, является актом отчаяния и проводится в тех случаях, когда использование более щадящих методов не приносит результата. Таким образом, высоко актуальным является поиск неинвазивных методов изменения работы «детектора ошибок», например его химической модуляции.
Одним из наиболее напрашивающихся методов химической модуляции работы мозгового «детектора ошибок» является употребление алкоголя. Известно, что употребление алкоголя снижает амплитуду НСО и негативности рассогласования, компонентов ВП, отражающих активность ДО (Easdon et al, 2005; Jaaskelainen et al., 1995, 1996; Redderinkhof et al., 2002). В ряде работ уже описано избирательное влияние малого количества алкоголя, характеризующееся сниженной (в терминах ВП), по сравнению с нормой, реакцией на ошибочную или конфликтную информацию (воспринимаемую как отклонение от «нормы») (Curtin, 2003; Easdon et al., 2005; Holroyd, 2003; Redderinkhof et al., 2002). Однако исследований по влиянию алкоголя на работу «детектора ошибок» в ситуации намеренной и осознаваемой реализации некорректной информации (в частности, лжи) не проводилось.
Таким образом, несомненно, актуальным является изучение особенностей работы мозгового механизма «детекции ошибок» при сознательном выполнении некорректного действия (лжи) и, в частности, вопроса модуляции активности ДО в аналогичных условиях с помощью алкоголя.
1.2. Цель исследования.
Целью исследования является изучение аспектов мозгового обеспечения «детекции ошибок» в ситуации, когда некорректное поведение реализуется сознательно и оправдано с позиций цели деятельности, и возможности модуляции работы «детектора ошибок» с помощью алкоголя.
1.3. Основные задачи исследования.
1. Разработать задание, при котором с равной вероятностью для успешного выполнения задания организуются сознательные правдивые и ложные ответы испытуемого.
2. Выделить компоненты ВП, связанные с процессами реализации ложных и правдивых ответов, принятия решения солгать и ответить правдиво.
3. Изучить особенности работы мозгового «детектора ошибок» в рамках разработанной парадигмы исследования лжи в условиях модификации режима его работы с помощью алкоголя.
1.4. Основные положения, выносимые на защиту:
1. Ложное действие, несмотря на его целесообразность, вызывает активацию механизма «детекции ошибок».
2. Подготовка ложного действия связана с привлечением дополнительных ресурсов, в сравнении с намерением ответить правдиво, в силу того, что механизм «детекции ошибок» детектирует планируемое действие как некорректное.
3. Алкоголь изменяет нормальную работу системы «детекции ошибок»: ложное действие, которое в норме детектируется как ошибка, .под воздействием алкоголя не приводит к активации механизма «детекции ошибок». Употребление алкоголя вызывает инвертированное соотношение амплитуд компонента HI 90 для ложных и правдивых ответов, в норме отражающего активацию «детектора ошибок» при лжи.
4. Изменение режима работы мозгового «детектора ошибок» при употреблении алкоголя приводит к ослаблению бессознательного самоконтроля («детектора ошибок»), чем способствует облегчению процессов принятия решения солгать, что отражается перераспределением амплитуд позднего позитивного компонента ВП.
1.5. Научная новизна:
В настоящей работе впервые разработано и использовано тестовое задание, выполняя которое, испытуемый сознательно и произвольно выполняет ложные и правдивые ответы, руководствуясь субъективными представлениями о выгодности конкретного типа ответа. При этом структура тестового задания обеспечивала равную ценность правдивых и ложных ответов, в терминах достижение цели деятельности — выиграть у компьютера.
Показано, что реакция мозга на выполнение ложного действия характеризуется активацией мозговой системы «детекции ошибок», а не специфическими компонентами ВП, связанными с ложью. Тем самым, продемонстрирована универсальность мозгового механизма ДО, активирующегося даже в условиях, когда совершение ошибки целесообразно. Полученный результат ставит под вопрос существование ранее демонстрировавшихся в литературе специфических коррелят процессов, связанных с ложью, в том числе и потому, что эти свидетельства непротиворечиво объясняются с позиций концепции механизма «детекции ошибок». Таким образом, «детекция ошибок» является бессознательным мозговым механизмом, не зависящим от сознательных установок (мотиваций).
Полученные новые данные, характеризующие мозговые процессы формирования намерения солгать, свидетельствуют о большей затрате ресурсов при подготовке ложного действия. По всей видимости, это обусловлено тем, что планируемая деятельность при участии механизма «детектора ошибок» детектируется как некорректная и следовательно, требует больших усилий для ее реализации.
Выявлены новые данные, демонстрирующие факт инвертированного соотношения амплитуд компонентов ВП, характеризующих реакцию «детектора ошибок» на сознательное выполнение некорректного ответа на фоне действия алкоголя. Показано, что режим работы ДО в условиях реализации ложной деятельности существенно изменяется под воздействием алкоголя - ложное действие в нормальном состоянии воспринимаемое как ошибочное, на фоне употребление алкоголя уже не является некорректным. Аналогичный эффект выявлен и для ВП, отражающих подготовку ложного действия - алкоголь, модифицируя активность «детектора ошибок», способствует облегчению процессов формирования намерения солгать.
1.6. Научно-практическая значимость работы.
Полученные данные вносят существенный вклад в понимание механизмов мозгового обеспечения «детекции ошибок» в условиях, когда реализация некорректной деятельности целесообразна. Развитие представлений об особенностях работы мозговой системы ДО способствует совершенствованию методов лечения заболеваний, активное участие в поддержании которых может принимать ДО. В частности, показано, что исследовательская модель с употреблением алкоголя, может быть использована для изучения процессов измененного режима работы мозгового «детектора ошибок». Исследования в рамках данной модели перспективны из соображений поиска и разработки методов неинвазивной (фармакологической) модификации активности «детектора ошибок», эффективных при лечении, например, малокурабельных навязчивых состояний.
1.7. Апробация диссертационной работы.
Результаты диссертационной работы представлены на: международной конференции «Human Brain Mapping - 2006» (Флоренция, Италия, июнь 2006 года), на международном симпозиуме «Nordic center of excellence workshop -2006» (Копенгаген, Дания, 15-17 ноября 2006 года).
Выполнение исследований было поддержано грантами:
1. «Научная школа Н.П. Бехтеревой» НШ-6359.2006.4;
2. РГНФ (грант № 07-06-00412а);
3. Грант центра передовых исследование северных стран - «Nordic Center of Excellence № 40043».
По теме диссертации опубликовано две статьи в рецензируемых журналах:
1. Киреев М.В., Старченко М.Г., Пахомов СВ., Медведев СВ./ Этапы мозгового обеспечения заведомо ложных ответов // Физиология человека. 2007. Т. 33. № 6. С. 5-13.
2. Киреев М.В., Пахомов СВ., Медведев СВ. Исследование механизмов мозгового «детектора ошибок» в условиях реализации ложных ответов в норме и под воздействием алкоголя.// Физиология человека. 2008. Т 34. №2. С. 1-Ю.
1.8. Объем и структура диссертации
Работа изложена на 128 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов, результатов собственных исследований, их обсуждения и выводов.
Диссертационная работа иллюстрирована 15 рисунками и 2 таблицами. Библиография включает 185 источников.
Открытие мозговой системы «детекции ошибок»
В конце 60-ых годов научным коллективом, возглавляемым Н.П. Бехтеревой, для выработки оптимальной тактики лечения пациентов с некурабельными формами расстройств центральной нервной системы (паркинсонизм), в определенные области мозга имплантировались долгосрочные электроды, с помощью которых проводилось изучение изменений активности этих областей при определенных видах деятельности. В частности, при регистрации локального кровотока и напряжения кислорода, были выявлены воспроизводимые паттерны изменений показателей при ошибочных реализациях психологического теста (Bechtereva, Gretchin, 1968). Обнаруженный феномен был назван исследователями «детектором ошибок» (Н.П. Бехтерева, 1971, 1974, 1978, 1985; 1988; Bechtereva et al., 1968; 1990; 1991; 2005). Этим термином обозначались нейронные популяции, воспроизводимо реагирующие на ошибочное выполнение психологического теста. Реакция такого рода была обозначена, как «детекция ошибок», а сам феномен, как отражение активности «детектора ошибок».
Чувствительный физиологический показатель — динамика импульсной активности нейронных (ИАН) популяций - позволил наблюдать воспроизводимые изменения частоты разрядов в различные фазы ошибочного выполнения психологического задания (Бехтерева, 1988; Кропотов и др., 1983а). Детекция ошибок была зарегистрирована на основе импульсной активности нейронных популяций подкорковых структур (хвостатое ядро, бледный шар, медиальное и вентролатеральное ядра таламуса), а затем и в коре (поля Бродманна (ПБ) 1-4, 7, 40). Существенная разница динамики ИАН на предъявление различных, в том числе и намеренно искаженных вербальных проб, была зарегистрирована в области
ПБ 46/10 (Abdullaev, Bechtereva, 1993), хотя, именно в этом случае, наблюдаемая реакция могла быть связана с семантической составляющей проб. На основе множественности обнаружения таких зон в мозгу, было высказано предположение о системном характере процесса, о существовании мозговой системы «детекции ошибок». Общий характер изменений биоэлектрической активности мозга, развивающихся соотносимо по времени с «детекцией ошибок», послужил основой предположений о возможной связи «детекции ошибок» с процессами оптимизации и поддержания функционального состояния мозга, как условно нормального, так и патологического (Бехтерева, 1971, 1974; Бехтерева и др. 1978; Bechtereva, Gretchin , 1968; Bechtereva et al., 1990, 1991, 2005). Важно отметить, что испытуемые не всегда осознавали ошибочность ответа.
В соответствии с концепцией Н.П. Бехтеревой, «детекция ошибок» (ДО) является бессознательным механизмом, ответственным за реакцию на несоответствие реальности и «условно правильной» модели, хранящейся в матрице памяти. ДО обеспечивает контроль корректного выполнения стереотипных действий. При отклонении от стереотипа, ДО сигнализирует о наличии ошибки. Функциональная значимость ДО заключается в поддержании и обеспечении устойчивости функционального состояния мозга (но не его оптимизации). Идея рассогласования является центральной в концепции мозговой системы «детекции ошибок» и носит универсальный характер. Так, известный электроэнцефалографический феномен «негативности рассогласования» (HP) открытый Р. Наатаненом в 1978 году, может по праву считаться частным случаем «механизма детекции» ошибок (Наатанен, 1998; Naatanen et al., 1978; 2004; 2007). Суть явления HP заключается в негативном отклонении амплитуды компонента ВП с ЛП 150-200 лобно-центральной топографии, регистрирующимся при предъявлении девиантых стимулов слуховой модальности (20-30% от общего числа) в ряду стандартных (70-80%). Чем сильнее выражены различия стандартного и девиантного стимулов, тем больше амплитуда HP (Naatanen et al., 1978, 2004, 2007). Иными словами, чем больше рассогласование с релевантной матрицей памяти, тем сильнее реакция.
Технологическая революция 80-90-ых годов XX века, определила второй прорыв в возможностях изучения мозга - получение сведений о структурно-функциональной организации всего мозга. Новые возможности внесли весомый вклад и в изучение основных механизмов мозга. Так в 1991 был открыт электроэнцефалографический коррелят мозговой реакции на совершение некорректного действия — «негативность связанная с ошибкой» — негативное отклонение компонента ВП с ЛП около 100 мс. лобно-центральной топографии, регистрируемое с момента реализации некорректного ответа (например, нажатие кнопки). Следует сказать, что в последние годы, исследования феномена «детекции ошибок» проводятся наиболее интенсивно в США (Badgaiyan, Posner, 1998; Carter et al., 1998, 1999; Gehring et al., 1993, 1995; Hajcak et al, 2003, 2005, 2006, 2007; Laurens et al., 2003; Mathalon et al., 2003; Taylor et al., 2007; Scheffers et al., 1996, 1999, 2000) и Германии (Falkenstein et al., 1991, 1995, 2001; Johannes et al., 2001; Muller et al., 2003; Ullsperger et al, 2001, 2003, 2004, 2006, 2007), Англии (Rubia et al., 2003), Ирландии (Garavan et al., 2002, 2003), Японии (Masaki et al., 2001, 2007), Канаде (Alain et al., 2002), Франции (Vidal et al., 2000).
«Негативность связанная с ошибкой» -электроэнцефалографический коррелят мозгового механизма «детекции ошибки»
Электрофизиологическим проявлением активности мозговой системы «детекции ошибок» считается так называемая «негативность связанная с ошибкой» (НСО) (Bechtereva et al., 2005; Garbonell et al., 2006; Falkenstein et al, 1991, 1995, 2001; Gehring et al, 1993, 1995; Holroyd et al, 1998; 2005; Krigolson, 2007; Mars et al, 2005; Masaki et al, 2001, 2007; Mathalon et al, 2003; Nieuwenhuis et al, 2001; Taylor et al, 2007; Ullsperger et al, 2001, 2003, 2004, 2006; Vidal et al, 2000). НСО определяется как негативное отклонение амплитуды ВП, регистрируемое около 100 мс. в области центральных и лобных электродов, всякий раз, после того как испытуемый совершает некорректный ответ. Первые исследования по изучению особенностей генерации НСО, проводились в условиях, требующих быстрого реагирования (например, нажатие кнопки), что провоцировало испытуемых непроизвольно ошибаться (Falkenstein, 1991, 1995; Gehring et al, 1993, 1995). Результаты этих исследований явились предпосылкой к детальному изучению феномена НСО. Основное внимание в таких работах уделялось влиянию разных факторов (условий исследования) на латентность и амплитуду НСО, а также взаимосвязи характеристик НСО и корректирующей активности в пробах, следующих за ошибочными, которая возникала вследствие реализации некорректного ответа. В частности, при сравнении ВП в тестовых заданиях на скорость и аккуратность выполнения задания, было обнаружено, что амплитуда НСО возрастает с увеличением субъективной значимости ошибки (Falkenstein et al, 1991, 1995; Gehring et al, 1993, 1995; Hajack et al, 2005; Krigolson et al, 2007 Ullsperger et al, 2004). Аналогичная зависимость была выявлена и относительно степени некорректности, определяемой количеством показателей двигательной активности, по которым отличались корректные и некорректные ответы (Bernstein et al, 1995; Falkenstein et al., 1991, 1995). HCO регистрировалась и в ситуации, когда ошибка не могла быть исправлена с помощью второго (дополнительного ответа) моторного ответа, как, например, в исследованиях, проводимых в рамках известной «GO/NOGO» парадигмы (Scheffers et al.,1996). В тестовом задании, сформированном в соответствии с «GO/NOGO» парадигмой, от испытуемого требуется реагировать на стимулы одного вида и игнорировать стимулы другого типа (тормозить ответ). Реакция уменьшения амплитуды НСО обычно была обусловлена снижением качества реализуемой деятельности, связанным с утомлением (Scheffers et al.,1999) или снижением качества предъявляемых стимулов (Scheffers et al, 2000). Известно, что в зависимости от эмоциональности (Luu et al. 2000) и уровня тревожности субъекта (Hajcak et al. 2003), может варьировать и амплитуда НСО. В частности, сообщалось о больших значениях амплитуды «негативности связанной с ошибкой» для высоко эмоциональных испытуемых, по сравнению с низко эмоциональными людьми (Luu et al. 2000; Hajcak et al. 2003).
Существует мнение о том, что амплитуда НСО зависит и от, так называемых, «корректирующих» компенсаторных процессов, которые направлены на компенсацию ошибочного действия. Под «корректирующим» поведением понимают набор процессов, связанных с коррекцией ошибок, усилением концентрации внимания, что характеризуется увеличением времени реакции в следующей пробе вслед за той, в которой был реализован некорректный ответ (Falkenstein et al., 1991, 1995; Gehring et al., 1993, 1995; Garavan et al, 2002; Hajack et al., 2005; Krigolson et al, 2007; Taylor et al., 2007 Ullsperger et al, 2004).
Другое направление исследований было посвящено изучению феномена, свидетельствующего о том, что сходная негативность с ЛП 250 мс. наблюдалась при предъявлении стимула обратной связи (СОС), информирующего о совершении испытуемым ошибки (Gehring et al, 2002; Hajcak et al. 2005, 2007; Holroyd et al., 2002, 2006, 2007; Miltner et al., 1997).
Так, в исследовании Милтнера (1997), при выполнении теста на оценку времени, наблюдалась негативность, похожая по своим характеристикам на НСО, которая регистрировалась в ответ, на СОС, информирующий о том, что оценка времени испытуемым в данной пробе некорректна (Bagdayian et al, 1998). Этот феномен был назван «негативностью связанной с ошибкой стимула обратной связи» (Gehring et al, 2002; Hajcak et al. 2005, 2007; Holroyd et al., 2002, 2006, 2007; Miltner et al., 1997). Обнаружение данного феномена позволило исследователям сделать вывод о том, что генерация НСО не обязательно напрямую связана с моторной составляющей некорректного ответа, а скорее характеризует процессы «детекции ошибок» и научения с учетом этих ошибок. Кроме того, НСО при предъявлении стимула обратной связи была одинаковой для всех модальностей (Miltner et al., 1997). Похожие результаты были получены и в последующих исследованиях — НСО-регистрировалась не только при ответах руками, но также и в тех случаях, когда испытуемые отвечали с использованием ступней ног (Holroyd et all, 1998), движений глаз (Nieuwenhuis et al., 2001; Van t Ent et al., 1999) и голоса (Masaki et al., 2001). Аналогичная активность наблюдалась и в ситуациях, когда стимул обратной связи информировал о результате деятельности испытуемого в терминах «хуже чем, ожидалось», например, при наименьшем из возможных вознаграждении за корректное выполнение тестового задания (Nieuwenhuis et al., 2004; Hajcak et al. 2005, 2006, 2007; Ullsperger et al, 2004). «Негативность связанная с ошибкой» регистрировалась и тогда, когда при выполнении тестовых заданий, требовавших быстрого ответа, испытуемые давали ответ слишком поздно, даже в случае, если он был корректным.
Таким образом, полученные данные позволяют сделать вывод о том, что обнаруживаемый в таких исследованиях феномен НСО является общим для всех модальностей и отражает процессы «детекции ошибки» вне зависимости от типа и источника информации об ошибке. Совокупный анализ цитированных выше работ, позволяет заключить, что НСО может возникать как в результате активации «детектора ошибок», так и благодаря процессам, которые непосредственно следуют за детекцией некорректного действия (Falkenstein et al., 1991, 1995; Gehring et al., 1993, 1995;). В соответствии с гипотезой, предложенной в работе Колса и др. (Coles et al., 2001), процесс «детекции ошибок» заключается в сравнении двух типов информации, которая характеризует исполнение ответа: 1) информации о реализованном ответе; 2) информации о том, какой должен был быть ответ. Первый вид информации становиться доступным в виде «эфферентой копии» ответа непосредственно после его реализации, а второй в результате подробной обработки целевого стимула, после предъявления которого следует ответ. Следует также отметить, что в большинстве случаев, НСО обнаруживалась в ситуациях, когда ошибки совершались из-за некоторой поспешности (импульсивности) испытуемых, обусловленной особой структурой тестового задания. Если же условия исследований, позволяли испытуемым осуществить более тщательный анализ стимулов, вероятность совершения ошибок существенно снижалась, из-за достаточного количества времени доступного для формирования представления о правильном типе ответа. С учетом предложенной авторами гипотезы (Coles et al, 2001), рассогласование двух видов информации об ответе испытуемого (действительно реализованного и ожидаемого), или предъявление стимула обратной связи, свидетельствующего о совершенной ошибке, может служить основанием для генерации ответа по типу реакции на ошибку (НСО). В свою очередь, это является сигналом к активации процессов, направленных на коррекцию или компенсацию такого некорректного действия в будущем.
В действительности, высказанная этими авторами гипотеза о рассогласовании наличествующей и ожидаемой информации о реализованном действии, повторяет основные положения концепции о мозговой системе «детекции ошибок», предложенной Н.П. Бехтеревой и Гречиным В.Б. еще в 1968 г (Bechtereva, Gretchin, 1968), более подробно описанной выше (см. гл. «Введение»).
Аппаратура и процедура исследования
ЭЭГ регистрировалась с помощью 24-канального цифрового электроэнцефалографа "Мицар" в диапазоне 1.5-30 Гц от 19 хлорсеребряных электродов(Рр1, Fp2, F7, F3, Fz, F4, F8, ТЗ, СЗ, Cz, С4, Т4, Т5, РЗ, Pz, Р4, Т6, 01, 02), расположенных на поверхности головы в соответствии с международной системой 10-20 (Jasper 1958). В качестве референта использовались два соединенных электрода, расположенных на мочках ушей. Для контроля за глазными движениями регистрировалась электроокулограмма (ЭОГ) с помощью двух электродов, расположенных на верхней и нижней части круглой мышцы глаза. Пробы, включавшие активность, превосходящую ±50 мкВ по любому из отведений, автоматически исключались из анализа. ЭЭГ оцифровывалась с частотой 250 Гц. Регистрация ЭЭГ проводилась непрерывно.
В «исследовании 2», которое проводилось с использованием алкоголя, содержание паров алкоголя в выдыхаемом воздухе анализировалось с помощью алкотестера «Alert J4X» (Канада). Диапазон измерения анализатора составляет от 0.00 до 4.00 промилле.
Тестовое задание для всех исследований было одинаковым. Испытуемый располагался в удобном кресле в слабоосвещенной звукоизолированной комнате. Перед началом регистрации ЭЭГ испытуемому давалась подробная инструкция, и предлагалось выполнить тренировочную-серию теста, состоящую из 10 проб. Тест был построен по принципу карточной игры под названием «Веришь - не веришь?», в которой игрок, совершающий ход, кладет одну карту вверх крапом и называет ее достоинство: либо верно, либо нет. Партнер должен ответить, верит ли он игроку или нет. Игрок выигрывает в том случае, если партнер верит его лживому ответу, либо не верит правдивому. Целью участника исследования был выигрыш в максимально большем количестве проб (при этом успешной по всей совокупности проб оценивалась добровольцами самостоятельно).
Испытуемым давалась следующая инструкция: «в случайном порядке поочередно будут предъявляться стрелки черного цвета направленные либо вверх, либо вниз. Вы должны предложить «компьютеру» свой ответ ответа, путем нажатия соответствующей кнопки компьютерной «мыши» - какого вида стрелка предъявлена на мониторе, направленная «вверх» или «вниз». «Компьютер» с помощью «специального алгоритма» (на самом деле ответ компьютера был случайным, с заданными вероятностями появления стимулов в пробе), будет пытаться разгадать какую информацию (ложную или правдивую) о направлении стрелки вы предлагаете. По своему усмотрению, вы можете давать правдивую (нажимать на кнопку компьютерной «мыши» соответствующую определенному направлению целевого стимула «стрелки») или ложную информацию (нажимать кнопку компьютерной «мыши» не соответствующую направлению). «Компьютер», после определенных «вычислений», будет сообщать вам о том, соглашается с вашим ответом или нет, путем предъявления на мониторе слов «верно» или «неверно». Нажимать кнопку компьютерной «мыши» необходимо как можно быстрее. Вьі выигрываете у «компьютера» в тех случаях, если вы: 1) совершаете ложных ответ и "компьютер" соглашается с вами (предъявление слова «верно»); 2) совершаете правдивый ответа и «компьтер» не соглашается с вами (слово «неверно»). Вы проигрываете, когда: 1) отвечаете ложно и «компьютер» не соглашается; 2) отвечаете правдиво и «компьютер» соглашается с вашим ответом. Таким образом, на основе определенного алгоритма «компьютер» будет пытаться «построить модель» вашей стратегии ответов (правдивых и ложных), пытаясь просчитать, когда вы дадите верную или ложную информацию. Вашей задачей является максимально большее количество раз выиграть у компьютера» (см. Рисунок 1).
Тестовое задание настоящего исследования было разработано таким образом, чтобы осуществить регистрацию ВП не только после реализации ложного ответа, но и в интервал времени, во время которого испытуемый принимал решение о типе ответа (правдивый или ложный). При этом субъективная ценность правдивого и ложного ответа была одинаковой, а реализация ложного ответа являлась субъективно «релевантной» исходя из цели деятельности — выиграть в игре с компьютером.
Тестовое задание включало в себя 600 проб. Во всех пробах, первый стимул пробы: стрелки черного цвета на белом фоне, длительностью 100 мс, предъявлялись равновероятно в случайном порядке на экране монитора (17 ") расположенного по центру зрительного поля в 1.5 метрах от испытуемого. Спустя 2 сек. после появления первого стимула пробы, предъявлялся стимул «ответ компьютера» длительностью 400 мс — слово "ВЕРНО" или "НЕВЕРНО" написанное черным шрифтом на белом фоне. Интервал между пробами случайно варьировал в диапазоне от 500 до 1000 мс. Испытуемый держал в правой руке компьютерную «мышь» с двумя кнопками, нажатие левой кнопки соответствовало ответу «стрелка вниз», нажатие правой -«стрелка вверх». Задача испытуемого заключалась в том, чтобы как можно быстрее дать ответ (нажать кнопку мыши) после предъявления первого стимула — стрелки.
Исследование работы мозгового детектора ошибок в условиях выполнения ложных ответов («исследование 1»)
Аналогичное сравнение амплитуд компонентов ВП в сессии с употреблением алкоголя, выявило похожую реакцию на неблагоприятный исход: основной эффект фактора «исход» для компонента ПЗОО с максимумом в Fz (F(l,12)=5,02; р 0,044), взаимодействие факторов «исход» и «состояние» для компонента П400 с максимумом в Fz (F(8,96)-3,65; р 0,04). Тем самым, как и в нормальном состоянии, восприятие неблагоприятного исхода под воздействием алкоголя характеризовалось увеличением амплитуды позитивных компонентов в лобных областях (в обоих случаях разница амплитуд составила 0,87 мкВ; рис. 14. Б).
Для выяснения наличия факта влияния алкоголя на восприятие исхода пробы, был проведен трехфакторный дисперсионный анализ (состояния «В_тр»- «ПР_тр»- «НЛ_ал»- «НПал»), по результатам которого, было выявлено статистически значимое изменение амплитуды компонента ВП с ЛП 340 мс. и максимумом в F4. Максимальное значение амплитуды компонента П340 соответствует неблагоприятному исходу на фоне действия алкоголя (основной эффект фактора «состояние» (F (1,12)=13,47, р 0,003)). Достоверность взаимодействия факторов «исход» и «локализация» (F(8,96)=3,77, р 0,027.) демонстрирует сохранение соотношения амплитуд компонентов ВП при выигрыше и проигрыше, как в норме, так и под воздействием алкоголя. Таким образом, восприятие неблагоприятного исхода характеризовалось более позитивными значениями амплитуды компонентов ВП по сравнению с благоприятным, а употребление алкоголя приводило к увеличению амплитуды компонентов.
Вызванные потенциалы, связанные с принятием решения в пользу правдивого или ложного ответа. Как было предложено нами ранее («исследование 1»), процессы, связанные с принятием решения солгать, более оправдано исследовать в момент времени, непосредственно следующий за осознанием текущего результата деятельности. В случае настоящего исследования, точкой отчета для регистрации ВП, характеризующих процессы принятия решения о будущем типе ответа, является предъявление стимула информирующего об ответе оппонента (компьютера), воспринимая который испытуемый осознает, выиграл он или нет. Если классифицировать такие ВП в зависимости от типа будущего ответа (который реализуется непосредственно в следующей пробе), то становиться возможным выявить компоненты ВП, связанные с процессами принятия решения. Используя разработанный подход классификации ВП, в безалкогольной сессии сравнивались компоненты ВП, соответствующие намерению солгать или реализовать правдивый ответ («НЛ_тр»-«НП_тр»), однако статистический анализ не выявил достоверно значимых отличий в амплитуде компонентов.
Вызванные потенциалы при формировании намерения солгать на фоне действия алкоголя. По оси ординат — амплитуда (мкВ), по оси абсцисс — время (мс). Вертикальные пунктиры — время начала и окончания предъявления стимула обратной связи «ответ компьютера». Достоверные отличия отмечены на графиках ВП пунктирными прямоугольниками. Тонкая линия графика — если в следующей пробе исполнялся ложный ответ. Жирная линия графика -если в следующей пробе исполнялся правдивый ответ. Сравниваемые состояния - «НЛ_ал» и «НП_ал».
Аналогичное сравнение в сессии под воздействием алкоголя, позволило выделить ряд компонентов ВП, амплитуды которых достоверно отличались в зависимости от типа пробы («НЛ_ал»-«НП_ал»): выявлен основной эффект фактора «планирование ответа» для компонентов Н70 (0,84 мкВ; F(l,12)=10,3; р 0,007), Н270 (0,71 мкВ; F(l,12)=6,86; р 0,02) и Н670 (F(l,12)=19,9; р 0,0007) с максимумом в Cz; Н440 (0,98 мкВ; F(l,12)=5,36; р 0,04) и Н570 (0,93 мкВ; F(l,12)=23,9; р 0,0003) с максимумом в Fz. Фактически это означает, что употребление алкоголя вызывает увеличение амплитуды ранних и поздних компонентов ВП, соответствующих ситуации, когда в следующей пробе реализуется правдивый ответ (по сравнению с ВП при намерении солгать; рис.15).
Дополнительным подтверждением обнаруженного эффекта является результат дисперсионного анализа в трехфакторный модели, при сравнении состояний «НП_тр», «НЛ_тр», «НП_ал» и «НЛ_ал». Обнаружены следующие достоверные эффекты: для компонента Н260 основной — эффект фактора «состояние» (F(l, 12)=5,84; р 0,03) и взаимодействие факторов «состояние»х«планирование ответа» (F(l,12)=5,77; р 0,03); для Н440 — основной эффект фактора «состояние»(Р(1,12)=4,84; р 0,03), а также взаимодействие факторов «состояние»х«планирование ответа» (F(l,12)=6,98; р 0,02) и «состояние»х«локализация» (F(7,84)=2,8; р 0,01); для Н550 -основной эффект фактора «планирование ответа» (F(l,12)=5,48; р 0,04). Таким образом, с учетом результатов дисперсионного анализа, видно, что минимальные значения амплитуды позитивного компонента соответствуют ситуации, при которой в следующей пробе реализовывался ложный ответ. При этом намерение солгать в нормальном состоянии, а также принятие решения о правдивом ответе, характеризуется одинаковыми значениями амплитуды ВП.
