Содержание к диссертации
Введение
Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Мышечный термогенез и его значение для поддержания температурного гомеостаза 10
1.2. Двигательная единица, двигательное ядро, ЭМГ как выражение функциональной активности скелетных мышц 15
1.3. Постуральная активность мышц и 19 физиологический тремор
1.4. Мышечная активность во время холодового
тремора 24
1.5. Моделирование суммарных электромиограмм 28
Глава 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Физиологический эксперимент и статистическая обработка результатов 34
2.2. Машинный эксперимент и статистическая
обработка результатов 41
Глава 3. АКТИВНОСТЬ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ЕДИНИЦ ПОРТНЯЖНОЙ МЫШЦЫ КОШКИ ВО ВРЕМЯ ХОЛОДОВОГО ТРЕМОРА
3.1. Анализ характера импульсации двигательных единиц, активируемых холодом 46
3.2. Влияние дополнительного термического раздражения на ритм импульсации
двигательных единиц 51
3.3. Влияние длительного действия холода на ритм импульсации двигательных единиц 59
3.4. Влияние рефлекторной активации дыхательного центра на ритм импульсации двигательных
единиц 65
3.5. Резюме 67
Глава 4. ЭЛЕКТРОННАЯ СИСТЕМА ДЛЯ МОДЕЛИРОВАНИЯ ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ЕДИНИЦ
4.1. Опорная информация и выбор способа ее реализации 70
4.2. Принцип действия модели 74
4.3. Резюме 82
Глава 5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ПАРАМЕТРОВ, ХАРАКТЕРИЗУЮЩИХ АКТИВНОСТЬ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ЕДИНИЦ, НА СТРУКТУРУ СУММАРНОЙ ЭЛЕКГРОМИОГРАММЫ
5.1. Роль статистических параметров, характеризующих работу отдельных двигательных единиц, в организационной структуре суммарной электромиограммы 84
5.2. Отражение функций двигательного ядра на организационной структуре суммарной электромиограммы 98
5.3. Резюме НО
Глава 6. ЗАВИСИМОСТЬ ТЕПЛОПРОДУКЦИИ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ
ЧЕЛОВЕКА ОТ РЕЖИМА ЕЕ СОКРАЩЕНИЯ 112
- Мышечный термогенез и его значение для поддержания температурного гомеостаза
- Физиологический эксперимент и статистическая обработка результатов
- Анализ характера импульсации двигательных единиц, активируемых холодом
- Опорная информация и выбор способа ее реализации
- Роль статистических параметров, характеризующих работу отдельных двигательных единиц, в организационной структуре суммарной электромиограммы
Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Гомойотермия является одним из наиболее важных условий независимости высокоорганизованных организмов от изменений в окружающей среде. Во всех случаях способы достижения такой независимости сводятся к обеспечению постоянства внутренней среды.
Система, при помощи которой осуществляется терморегуляция, не выработала "собственных" исполнительных органов, а существует как "надсистема" или "надпрограмма" (В.Н.Черниговский,1969; О.П.Минут-Сорохтина, 1977), реализуя свои функции посредством других систем; кровообращения, дыхания, двигательной, водно--солевого обмена. Одним из основных проявлений деятельности терморегуляционных систем при поддержании постоянной температуры тела в условиях низких температур среды является холодовый тремор.
В литературе, на основе анализа механических и электромиографических показателей, в которых находит свое отражение холодовый тремор, высказываются различные точки зрения о его механизме. По мнению ряда авторов (А.Бартон и О.Эдхолм, 1957; A.Hemingway , 1963; К.П.Иванов, 1965; Р.П.Ольнянская, 1969), холодовый тремор является результатом усиления постуральной мышечной активности. Некоторые же исследователи предполагают, что холодовый тремор следует рассматривать как проявление работы специального пейсмекера (задающего генератора) ( o.Lippold , 1957). Вместе с тем в работах J.P.Pewcins (1945), В.А.Берн-штейна (1967) приводятся сведения, отрицающие существование такого генератора. Естественно, что такое разнообразие данных не позволяет создать целостного представления о нейрональном механизме холодового тремора.
В изучении нейрональных явлений исключительно важную роль играет анализ суммарных электромиограмм (ЭМГ), несущих в своей динамике информацию об изменениях в активности альфа-мотонейронных ансамблей. Однако, как показывает накопленный в электрофизиологии опыт, достаточно эффективное использование суммарных ЭМГ для оценки активности двигательного ядра возможно только в том случае, если имеются ясные представления о закономерностях формирования суммарных ЭМГ из разрядов отдельных двигательных единиц (ДЕ) (Р.С.Персон, 1969, 1976). Что же касается организационной структуры ЭМГ - картин холодового тремора, то в литературе такие сведения отсутствуют, а имеются лишь описания ее внешних характеристик (А.Бартон, О.Эдхолм, 1957; A.Hemingway , 1963).
Решение этой проблемы представляется важным не только в теоретическом аспекте, но и с практической точки зрения.
В отличие от многих других методов электромиографический анализ позволяет оценивать состояние возбуждения скелетной мускулатуры на целом животном и человеке, а также изучать активность отдельных мышц, в том числе в условиях свободного поведения. По этой причине электромиография нашла широкое применение в исследованиях сократительного термогенеза (H.Gopfert et al., 1952; К.D.Book, K.A.Golenhofen , 1959; К.П.Иванов, 1965, 1972; Е.Я.Ткаченко, 1968; М.А.Якименко, 1971; Л.А.Иса-акян, 1972; N.Ohwatori et al., 1981). Вместе с тем, согласно данным литературы (А.А.Гидиков, 1970, 1975; Р.С.Персон, 1976; J.Allum et al ., 1976), недостаточность знаний об электроге-незе суммарных ЭМГ существенно ограничивает возможность содер-
7 жательной интерпретации электромиографических данных.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью настоящей работы было изучение закономерностей формирования суммарных электромио-грамм, характерных для терморегуляционной мышечной активности, и анализ теплопродукции мышцы в зависимости от режима ее сокращения. Для этого предстояло решить следующие задачи: изучить электрическую активность отдельных ДЕ во время холодового тремора; разработать электронную модель, удовлетворяющую условию максимального приближения к исследуемому процессу; проанализировать влияние различных параметров, характеризующих активность ДЕ на организационную структуру суммарной ЭМГ; исследовать теплопродукцию скелетной мышцы человека при стимуляции, моделирующей разные режимы мышечного сокращения.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В результате проведенных электрофизиологических исследований впервые детально изучена динамика активности ДЕ во время холодового тремора. Установлено, что во время холодового тремора активны медленные двигательные единицы. По паттерну разряда они подразделяются на двигательные единицы, функционирующие в устойчивом режиме, и на единицы, для электро-миограмм которых характерно наличие пауз, коррелирующих с фазами дыхательного цикла.
Разработан способ и на его основе сконструирована электронная система, позволяющая моделировать различные по структуре и частотным характеристикам элементарные и суммарные импульсные потоки. Новизна модели защищена авторским свидетельством (авт.св. № 920772). С помощью модели проанализировано
8 влияние на уровень и форму суммарной ЭМГ различных параметров, характеризующих активность ДЕ. Получены данные, подтверждающие правильность физиологических представлений о том, что холодовий тремор является результатом усиления постуральной мышечной активности.
В результате исследования энергетики скелетной мышцы человека впервые получены данные, характеризующие теплопродукцию мышцы при разных паттернах ее сокращения.
НА ЗАЩИТУ ВЫНОСЯТСЯ СЛЕДУЮЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ: во время холодового тремора активны медленные двигательные единицы; по паттерну разряда они подразделяются на двигательные единицы, функционирующие в устойчивом режиме, и двигательные единицы, функционирующие с паузами, длительность которых коррелирует с фазами дыхательного периода; нерегулярное группирование потенциалов действия в суммарных электромиограммах холодового тремора является результатом случайной синхронизации независимо работающих ДЕ; интенсивность процесса группирования определяется степенью вариабельности межимпульсных интервалов и количеством активных ДЕ; снижение частоты непрямой стимуляции мышцы человека в диапазоне от гладкого тетануса до уровня, вызывающего одиночные сокращения, увеличивает ее теплопродукцию. Сокращения, вызываемые в зоне низких частот прерывистой стимуляцией, потен-циируют эффект теплопродукции.
НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Выявленные в работе особенности электрической активности ДЕ, закономерности формирования суммарных ЭМГ холодового тремора, а также данные о зависимости теплопродукции мышцы от режима ее активации имеют значение для развития теории температурного гомеостаза. На их основе возможны практические рекомендации, касающиеся особенностей обработки суммарных ЗМГ, регистрируемых во время терморегуляционной мышечной активности: интегральную обработку суммарных ЭМГ следует вести с переменным шагом дискретизации, соизмеримым с фазами дыхательного периода; при анализе ЭМГ холодового тремора необходимо учитывать, что изменение ее амплитуды может происходить в результате снижения вариабельности межимпульсных интервалов отдельных ДЕ, без увеличения или ослабления биоэлектрической мышечной активности.
Разработанная электронная модель может использоваться в учебных целях как для имитации активности отдельных ДЕ по заданным параметрам, так и для демонстрации генеза суммарных электромиограмм.
Мышечный термогенез и его значение для поддержания температурного гомеостаза
Моделирование как метод изучения механизмов терморегуляции в организме в различных условиях внешней среды признан и применяется в настоящее время многими исследователями (И.С.Кан-дрор, В.Н. Новосельцев, 1969; c.E.Huckaba et al,,1971; 0.В.Коробко и соав., 1978). Рассматривая модели системы терморегуляции с позиции теории автоматического регулирования необходимо отметить, что она представляет собой комбинированную систему, включающую регулирование по отклонению и возмущению (Н.М.Амосов и соав., 1977). Эффекторное действие по отклонению осуществляется механизмом, изменяющим теплоотдачу организма, а по возмущению - механизмом, увеличивающим производство тепла при действии холодового раздражителя. В настоящее время не вызывает сомнения, что большую долю теплопродукции, которая используется организмом для поддержания температурного гомеостаза, обеспечивают мышцы. Выделение тепла в них может регулироваться непроизвольно - посредством терморегуляционной мышечной активности, а также произвольно - в результате совершения физической работы (А.Д.Слоним, 1962; К.П.Иванов, 1965; И.С.Кандрор, 1968). Однако энергетический эффект этих видов сократительной деятельности мышц различен (Л.А.Исаакян, 1972). При физической работе теплопродукция в организме может увеличиваться в сравнении с обменом покоя более, чем в 10-20 раз, но согласно расчетам Харди ( J.D.Hardy ,1961) только 20% тепла депонируется в организме. Из этого следует, что физическую работу обнаженного или легко одетого человека и мелких животных нельзя рассматривать как радикальное средство для поддержания постоянной температуры тела. Значительно более экономичными источниками являются терморегуляционный тонус и холодовый тремор, поскольку вся энергия мышечного сокращения непосредственно превращается в тепло (К.П.Иванов, 1965, 1972). Энергетический эффект сократительной деятельности мышц во время терморегуляционной мышечной активности у человека и животных довольно высок. Так, повышение общей теплопродукции при включении терморегуляционного тонуса, по расчетным данным, составляет 36-45%, а во время холодового тремора - 200-400% от уровня основного обмена (К.П. Иванов, 1965). Это указывает на высокие потенциальные возможности холодового тремора в поддержании теплового гомеостаза. Вопрос о действительном соотношении между работой и теплопродукцией в мышце является предметом многочисленных исследований, возглавлявшихся А.В.Хиллом ( A.V.Hill, 1937), в лаборатории которого был разработан чрезвычайно чувствительный метод измерения теплопродукции за малые отрезки времени. Измерения показали, что при одиночном сокращении изолированной портняжной мышцы лягушки температура мышцы повышается на 0.003С, во время серий одиночных сокращений - на 0.0072С, а при тетаническом сокращении она достигает 0.008С (A.V.Hill , 1938). Позже аналогичные результаты были получены и в других лабораториях (C.Gilbert et al ., I969;M.Irving et al ., 1979).
Физиологический эксперимент и статистическая обработка результатов
Для изучения активности двигательных единиц (ДЕ) во время холодового тремора было проведено 69 опытов на взрослых кошках под хлоралозоуретановым наркозом (50 и 500 мг/кг) с премедика-цией метацином (2,5 мг/кг). Холодовый тремор у животного вызывали общим охлаждением. Наркотизированное животное помещали в камере (Ткамеш — 20С) на правом боку. Правую тазовую конечность фиксировали снизу за дистальную и проксимальную головки бедренной кости в среднем положении с помощью двух шурупов. Кожу медиальной поверхности бедра рассекали и приподнимали зажимами. Образовавшуюся полость заполняли вазелиновым маслом, подогретом до 36-37С без последующего термостатирования.
Для отведения биоэлектрической активности отдельных ДЕ портняжной мышцы использовали два коаксиальных электрода (типа FS 1/30 "медикор" с площадью отведения 0,03 млг), которые вводили под визуальным контролем проколом через дистальное сухожилие и продвигали вдоль хода мышечных волокон.
Потенциалы действия ДЕ записывали на электромиографе "Медикор М-40А" на фотобумагу со скоростью 36, 142 и 568 мм/с. Высокая избирательность электродов и большая скорость протяжки фотобумаги давали возможность по амплитуде, длительности, полярности и форме импульсов надежно идентифицировать потенциалы действия 4-5 ДЕ при использовании каждого электрода. Одновременно с этим на электромиографе проводили регистрацию суммарной ЭМГ портняжной мышцы и ЭМГ диафрагмы, которые отводили посредством внутримышечных проволочных электродов.
На протяжении всего опыта с помощью медно-константановых термопар, используя усилитель Ф-359, на самописце типа Н-3020/5 записывали подкожную температуру тыльной поверхности стопы тазовой конечности, гипоталамуса (либо ректальную температуру на глубине 5-6 см) и температуру портняжной мышцы.
Для термического раздражения сосудистых рецепторов после рассечения кожи к подкожным венам голени подшивали трубчатый термод из поливинихлоридного пластика Ш 3,33 мм (Г.И.Кузьмина, Ю.В.Лупандин, 1977), через который пропускали теплую (36-38) или холодную (18-20) проточную воду. Длительность каждого термического воздействия составляла 3 минуты. Активность ДЕ регистрировали до воздействия, во время 3-минутного согревания (охлаждения) и через 5 минут после снятия воздействия.
В условиях общего охлаждения, когда изучали изменение ритмики двигательных единиц, регистрация их активности осуществлялась в течение нескольких десятков минут (в отдельных опытах в течение 2 часов и более).
Кроме того, в работе было желательно проверить, что наличие визуально различимых пауз в разрядах отдельных ДЕ есть следствие утомления единиц или же причиной тому является недостаточная синаптическая активация их мотонейронов? Для проверки этого вопроса в эксперименте во время холодового тремора вызывалось у животного рефлекторное активирование дыхательного центра при помощи дозированного закрытого пневмоторакса (введение воздуха в плевральную полость в объеме 20 мл/кг веса животного). Регистрацию активности ДЕ в этой серии опытов осуществляли до пневмоторакса, через I мин. после его наложения и через 5 мин. после его снятия. Продолжительность каждой анализируемой реализации составляла, начиная с момента вдоха, четыре-шесть дыхательных циклов (не менее 70 межимпульсных интервалов).
Анализ характера импульсации двигательных единиц, активируемых холодом
У наркотизированных кошек, предварительно согретых до 38,5-39,5С (ректальная), при температуре среды около 20С происходило постепенное снижение подкожной температуры (Т ) и, когда она достигала 29-28С, в портняжной мышце начинала регистрироваться биоэлектрическая активность. Дальнейшее снижение Тпк до 27-25С вызывало в указанной мышце холодовый тремор, который, согласно нашим данным, генерируется двигательными единицами, амплитуда потенциалов действия которых в среднем составляла 2,5 = 0,13 мВ.
Исследования импульсной активности 205 двигательных единиц (ДЕ) от момента появления терморегуляционного тонуса до регулярного тремора в широком диапазоне глубокой (38,5-35,5), мышечной (36,5-33,2) и подкожной температуры (30-20) показали, что ДЕ в этих условиях разряжаются в большинстве случаев с частотой 4-12 имп/с (рисЛ) и имеют довольно низкую вариабельность межимпульсных интервалов 8 б 70 мс. Попарное сравнение, проведенное по способу, впервые предложенному Токизане и Шимацу ( T.Tokizane, H.Schimasi% ,1964), обнаружило обратную зависимость стандартного отклонения б от средней частоты импульсации I , т.е. чем выше? , тем меньше б (рис.2)
Опорная информация и выбор способа ее реализации
Исходя из классических методов, разработка модели начиналась с выделения опорной информации и выбора способов ее реализации.
В настоящее время экспериментально установлено, что мотонейрон может функционировать как в стационарном, так и в нестационарном режимах (Р.С.Персон, Л.П.Кудина, 1971; А.А.Гиди-ков, 1975; гл.З), поэтому для более достоверного отражения действительности в опорную информацию была включена следующая совокупность признаков:
- частота импульсации мотонейронов;
- вариабельность межимпульсных интервалов;
- закон распределения межимпульсных интервалов;
- автокорреляционная зависимость последующего интервала от предыдущих;
- периодичность (в частности связь с дыхательным циклом и нелинейность процесса);
- кросскорреляционная зависимость между отдельными ДЕ (синхронный или асинхронный режим работы ДЕ).
Значения перечисленных параметров приведены в табл.б, из которой видно, что наиболее эффективное кодирование мотонейронной активности может быть достигнуто лишь применением способа, допускающего одновременное изменение и величины, и количества параметров, которые характеризуют воспроизводимый процесс.
Роль статистических параметров, характеризующих работу отдельных двигательных единиц, в организационной структуре суммарной электромиограммы
Нейрофизиологические исследования показали, что суммарная ЭМГ, генерируемая мышцей во время холодового тремора, является результатом сложения потенциалов действия многих ДЕ, режим работы которых характеризуется статистическими параметрами: частотой импульсации, коэффициентом вариации межимпульсных интервалов, коэффициентом автокорреляции, свидетельствующем о степени связи последовательных интервалов.
Используя известный метод суперпозиции ( M.Peschel, 1976), влияние указанных статистик на процесс формирования суммарной ЭМГ оценивалось поочередно и частные модели -1,2, реализующие такой подход к изучаемой проблеме, формировались из электронной системы, описанной в гл.4.
На первом этапе изучали влияние частоты разряда отдельных ДЕ и степени вариабельности их межимпульсных интервалов на структуру суммарной электромиограммы.
Технически, в соответствии с целью, поставленный вопрос решался с помощью частной модели-1 (табл.8).
Принцип работы частной модели-1. Исходно генератор ГШ неактивен. Преобразователи "v / F у"..." V / Р j " генерировали детерминированные (интервалы между импульсами равны) потоки Pj... Рус , частоты которых находились в пределах 6-Ю имп/с, и составленная из них суммарная электрограмма характернеовалась неравномерностью распределения импульсов во времени (рис. I5A). Преобразователи "v /F ""v /р30 " генеРиР0Вали детерминированные потоки F T5 "P30 » частотный диапазон которых составлял 4-12 имп/с,и суммарная электрограмма имела вид приблизительно равномерной последовательности импульсов (рис. І5Б).
Затем посредством генератора ГШ детерминированные потоки F 1(16)" 15(30) преобразовали в стохастические (интервалы между импульсами не являются постоянными) 1(16) 15(30) и путем увеличения уровня низкочастотного напряжения, получаемого с выходов генератора ПО, коэффициенты вариации с %, характеризующие вариабепьность межимпульсньк интервалов имитируемых "единиц", меняли от 0 до 30%. В таком режиме были зарегистрированы и проанализированы две группы суммарных реализаций ( n = 32) с исходно отличными картинами. Длительность каждой реализации составляла 20 с.
Из приведенных на рис.16 фрагментов отдельных ЭГ-картин видно, как постепенное увеличение нерегулярности следования импульсов, обусловленное введением в имитационные ряды элемента случайности Су= 2-4% с его ростом Су - 16% приводит к появлению групповой активности, что согласуется с результатами, полученными Тейлором (A.Taylor, 1962).
