Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Ботанико-географические представления о лесостепи
1.1 Ботанико-географическое определение лесостепи 7
1.2 Лесостепь как зональное явление 10
1.3 Положение лесостепи Западной Сибири в ботанико-географическом районировании 14
ГЛАВА 2 Западносибирские лесостепные биомы. 20
ГЛАВА 3 Структура растительного покрова региональных биомов лесостепи западной сибири и ее связь с физико географическими условиями среды .
3.1. Структура растительного покрова лесостепи. 29
3.2. Биоклиматические особенности региональных биомов.
3.3 История развития растительного покрова лесостепи Западной Сибири 50
3.4 Структура растительного покрова региональных биомов в связи с особенностями геоморфологического строения 53
3.5 Взаимосвязь структуры растительности с гидрографическими особенностями территории 57
3.6 Почвенный покров и структура растительного покрова 62
Выводы 72
Ботаническое разнообразие региональных биомов лесостепи западной сибири
ГЛАВА 4 Флористическое разнообразие региональных биомов лесостепи западной Сибири
4.1 Общая характеристика флоры лесостепи Западной Сибири 74
4.2 Географический анализ флоры 81
4.3 Генетический анализ флоры 84
4.4 Эколого-ценотический анализ флоры 89 Выводы 102
ГЛАВА 5 Фитоценотическое разнообразие региональных биомов лесостепи Западной Сибири
5.1 Классификация растительных сообществ лесостепных региональных биомов Западной Сибири 104
5.2 Общая характеристика фитоценотического разнообразия лесостепи Западной Сибири. 107
5.3 Курганский региональный биом 117
5.4 Ишимский региональный биом 125
5.5 Барабинский региональный биом 134
5.6 Приобский региональный биом 144 Выводы 153
ГЛАВА 6 Картографирование региональных биомов. структура легенды 151
ГЛАВА 7 Охрана растительного покрова в пределах лесостепи
западной сибири. 160
Выводы 180
Заключение 183
Литература
- Лесостепь как зональное явление
- Структура растительного покрова региональных биомов в связи с особенностями геоморфологического строения
- Генетический анализ флоры
- Ишимский региональный биом
Лесостепь как зональное явление
Структура биома определяется пространственным расположением экосистем разного уровня, обусловленным ландшафтными особенностями территории, включая гидрологический режим, геохимические факторы, биоклиматические условия. Биом включает растительные сообщества и животное население, неразрывно связанные друг с другому и с природными условиями (Огуреева и др. 1999). Это позволяет проводить сопряженный анализ ботанической и зоологической информации о биоте соответствующего региона, в том числе с учетом их взаимосвязей с абиотическими компонентами экосистем.
Зонобиом, являясь основной составляющей экологического подразделения биосферы, включает более мелкие подсистемы - биомы регионального уровня и экосистемы топологического уровня - биогеоценозы. Эта схема была принята за основу при классификации экосистем для карты «Биомы России» М 1:8000000, разрабатываемой на кафедре биогеографии географического факультета МГУ (Огуреева и др. 2001). Наиболее крупной единицей классификации при построении карты были выбраны зоно- и оробиомы I порядка, характеризующиеся господством одного или нескольких типов растительности, соответствующих зональным условиям и орографическим особенностям территории. Субзонобиомы и оробиомы II порядка также выделяются в соответствии с зональными закономерностями и подразделяются на группы региональных биомов, отражающих провинциальные особенности биоклиматической ситуации и сложившихся в настоящее время биотических комплексов. На основе характеристики пространственной структуры растительного покрова, оригинальных комбинаций типов территориальных группировок животного населения, в соответствии с ландшафтной структурой территории выделяют региональные биомы, которые и служат единицей картографирования (Огуреева, Котова, 1996).
Региональный биом как средний уровень деления биосферы занимает центральное место в исследовании и картографическом отображении биоклиматического потенциала территории. Он формируется в определенных зональных и высотно-поясных климатических и ландшафтных условиях, т.е. существует при определенном соотношении тепла и влаги. Он включает :- п растительные сообщества и животное население, неразрывно связанные друг с другом. Его специфика определяется доминированием таких жизненных форм, которые в наибольшей степени адаптированы к неповторимой в пространстве комбинации климатических и ландшафтных условий как исторически сложившихся, так и трансформированных деятельностью человека. Как экологическая единица подразделения биосферы, региональный биом, в свою очередь, может быть подразделен на более мелкие элементарные экосистемы, или биоценозы на локальном уровне (Огуреева, Котова, 1996).
В результате характеристика каждого регионального биома включает: а) показатели биоклиматической ситуации в регионе по отдельным экосистемам и для биома в целом; б) фитоценотическое разнообразие на уровне групп ассоциаций в пределах формаций; в) флористическое богатство (уровни конкретных флор) по отдельным экосистемам и интегральные оценки биомов в целом; г) фаунистическое разнообразие разных таксономических групп наземных позвоночных животных характеризуется качественными (видовой состав) и количественными показателями (обилие); д) разнообразие типов территориальных группировок животного населения (биотопическое разнообразие); е) территориальные группировки населения животных характеризуются многочисленными и обычными видами. Только совместное рассмотрение этих данных наиболее полно раскрывает экологическую составляющую регионального биома. Региональные биомы имеют географическое название (Даниленко и др., 2001).
Эта концепция о биомном разнообразии биосферы была принята при изучении ботанического разнообразия лесостепи Западной Сибири. Преимущества работы с региональными биомами заключаются как в возможности интегрального анализа ботанической и зоогеографической составляющих биотического покрова, так и сопряженного изучения биотических и абиотических компонентов экосистем. Одним из основных методов анализа биомного разнообразия : лесостепи был выбран картографический с использованием компьютерных технологий.
Региональные биомы представляют оптимальную территорию для выявления и оценки биоразнообразия на видовом, ценотическом и экосистемном уровнях, изучения антропогенного воздействия на экосистемы, оценки репрезентативности сети особо охраняемых территорий и охраны биологического разнообразия. В настоящее время многими исследователями биомы используются в качестве основных единиц при оценке биологического разнообразия.
Структура растительного покрова региональных биомов в связи с особенностями геоморфологического строения
История развития растительного покрова лесостепи тесно связана с историей формирования ее геоморфологической структуры и геологическим прошлым. Согласно палеогеографическим и палеоботаническим данным зональная структура Западной Сибири сложилась к концу миоцена- началу плиоцена (Лавренко, 1947, Архипов и др. 1970, Архипов, Волкова, 1994). Примерно к тому же периоду относится и формирование древней сосново-березовой лесостепи, представленной мезофильным ее вариантом (Архипов, Волкова, 1994). В составе ее флоры отмечались термофильные водные виды, характерные и для современной лесостепи: Potamogeton natans, Hydrocharis morsusranae, Najas marina. Ее границы были близки к современным. На этот период приходится образование толщ озерно-аллювиальных и озерных глинистых отложений, богатых легкорастворимыми солями, в том числе содой (Николаев, 1999). С этими отложениями связано распространение гидроморфных и полугидроморфных лугово-солончаковых и слонцово-лугово-солончаковых комплексов почв и растительности лесостепи и степи Ишимской и Барабинской равнин (Николаев, 1999). С того времени на территории Западносибирской лесостепи сохранились такие виды как Halamodendron halodendron (находки в пределах Ишимского биома),
Позднее, в раннем и среднем плейстоцене, границы лесостепи не один раз меняли свое положение. Высокий температурный режим в периоды климатических оптимумов межледниковий (казанцевского, тобольского, каргинского) обусловил продвижение северной границы лесостепной зоны к северу вплоть до 57 с.ш (тобольский оптимум) (Архипов, Волкова, 1994). Эти периоды ознаменовались усилением эрозионных процессов, в результате которых сформировались комплексы надпойменных террас, высокие поймы рек Тобола, Ишима, Иртыша. Малые уклоны поверхности, повышенный уровень грунтовых вод, привели к тому, что большая часть территории юга Западной Сибири испытала одну или несколько стадий гидроморфности (Николаев, 1999), следы которых сохранились в структуре растительного и почвенного покрова лесостепной и степной зон Западной Сибири (Каретин, 1990, Николаев, 1999). Во многом благодаря палеогидроморфизму растительный и почвенный покровы лесостепи и степи характеризуется высокой мозаичностью и комплексностью (Николаев, 1999).
В периоды похолодания, сопровождающиеся увеличением континентальности и усилением аридизации, границы лесостепной и степной зон смещались к югу, а в периоды максимального оледенения (самарского и тазовского), климатические условия в пределах лесостепной зоны были близки к современному арктическому (Архипов, Волкова, 1994). В эти периоды на территории современной лесостепи господствовали тундровые и лесотундровые сообщества. Как наследие тех эпох в составе лесостепной флоры Западной Сибири сохранились, такие ныне степные виды как перигляциальные Helictotrichon desertorum, Роа krylovii, Scutellaria supina, последний, только в пределах Приобского биома.
В эпоху голоцена климатические условия также оставались не стабильными, хотя изменеия не были столь масштабными как в плейстоцене. Так по данным Н.Я. Кац и СВ. Кац (1949) в период похолодания средняя температура вегетационного периода снизилась по сравнению с периодом оптимума на 4С. В раннем голоцене, Который характеризовался все еще /: сравнительно суровыми климатическими условиями на территория лесостепи характеризовалась распространением елово-березовых и сосново-березовых с елью лесные формации и господством марево-полынных и ксерофитно-злаково-полынных ассоциаций. С этого периода, как считают А.И. Крашенинников (1934), Н.В. Павлов (1948), В.Н. Сукачев (1948), Л.Н. Грибанов (1960), В.А. Николаев (1999) сохранились участки господствующей в то время тайги -островные и ленточные боры. В настоящее время эти леса служат рефугиумами многих бореальных реликтов, таких как: папоротники {Athyrium filix-femina, Matteuccia struthiopteris), плауны (Lycopodium clavatum, Diphasiastrum complanatum), бореальное мелкотравье (Pyrola rotundifolia, P. minor, Chimaphila umbellata, Anthennaria dioica, Orthilia secunda, Moneses uniflor, Mayantemum biflorum), представители семейства вересковых (Vaccinium vitis-idaea, V.myrtillus) (Николаев, 1999). В борах Ишимской лесостепи (Синицинский бор) сохранились участки с густым подлеском из малины {Rubus idaeus). Сохранившеся до настоящего времени сообщества с участием термофильных видов (сосново-липовые широкотравные леса) по последним палинологическим данным (Волкова, Бахарева, Левина, 1989), также являются реликтами среднеголоценового, а не третичного периода, как считалось ранее. Этой точки зрения придерживаются Г.Э. Гроссет (1962), Е.М. Лавренко (1967), В.А. Николаев (1999) Кроме сосновых лесов реликтами голоцена считают и верховые болота (рямы). Болотные комплексы в лесостепи начали формироваться в бореальный и субатлантический периоды. Здесь сохранились благопрятные условия для произрастания Ledum palustre, Rubus chamaemorus, Chamaedaphne palustre, на некоторых рямах - Betula nana, и др. бореальные болотные виды.
Генетический анализ флоры
Традиционно растительные сообщества описывались в тесном соотношении с составом и свойствами почв с детальностью до видов и разновидностей (Виноградов, 1998). Взаимосвязи растительности и почв устанавливались первоначально при изучении определенных территорий с целью выявления плодородных земель в конце XIX- начале XX вв. в рамках почвенно-ботанических экспедиций по исследованию колонизационных районов Азиатской России Переселенческого управления. Среди исследователей этого этапа можно назвать А.Л. Гордягина, В.Б. Городкова, СИ. Коржинского.
Второе направление почвенно-ботанических исследований было заложено в развитии типологии лесов России. Здесь леса традиционно рассматривались в связи с почвами в различных географических районах европейской России. В Сибири подобные исследования впервые начали проводиться под руководством П.Н. Крылова, в Томском государственном университете и продолжены его учениками Г.Н. Крыловым, Н.Г. Салатовой.
Растительность и почвы представляют явления природы, находящиеся в полном тесном взаимодействии и, в то же время, зависящие в своем формировании и географическом распределении от климата земного шара. При этом элементы растительного покрова - особенно доминанты, - обнаруживают более прямую непосредственную связь с климатом, различные стороны которого играют решающую роль в жизни растений. Почвы же связаны с климатом в значительной мере опосредовано через растительный покров, который, определяет состав основной массы органического вещества, участвующего в почвообразовании, характер его поступления и разложения, влияет на водный и тепловой режим почв. Так, например, под древесным пологом образуются преимущественно выщелоченные почвы, бедные гумусом, Напротив, под травяной растительностью, например, под луговыми степями, наблюдается преобладание окислительных процессов. Почвы имеют более или менее мощный гумусовый горизонт, характерный для черноземного типа почвообразования (Шумилова, 1962).
Согласно почвенно-географическому районированию (Г лазовская, Геннадиев, 1985) лесостепь Западной Сибири располагается в пределах суббореальной лесо-лугово-степной области (зоне) Евразии.
Эта область характеризуется средними показателями коэффициента увлажнения близкими к 1. В отдельные годы Кувл бывает больше единицы, в эти периоды в почвах доминирует промывной режим, при котором происходит вымывание элементов из верхних почвенных горизонтов. Но бывают годы, когда Кувл в среднем становится значительно ниже 1, тогда в почвах начинает господствовать непромывной режим, происходит накопление гумуса и формирование гумусового горизонта. Режим увлажнения может меняться и в течение года (весной и осенью может преобладать промывной тип водного режима, в летний период - непромывной).
На закономерности зонального изменения почв и основных типов растительности, накладываются провинциальные особенности (различия в соотношении тепла и влаги, связанные, с увеличением степени континентальное климата с запада на восток). Существенную роль в распределении почв и растительности играют геоморфологические особенности, свойства материнской породы, степень и тип минерализации грунтовых вод и т.п.
Изменения в климате, в первую очередь оказывают влияние на растительность, которая достаточно быстро реагирует изменением видового состава или часто даже структуры сообщества, если произошедшие изменения были достаточно масштабами. Вслед за растительным изменяется почвенный покров, хотя и менее быстро, так как почвы обладают большей инерцией по сравнению с растительностью. Поэтому долгое время растительный покров уже соответствующий произошедшим изменениям, находится на почвах, еще хранящих следы или соответствующих прежним условиям (Шумилова, 1962).
При рассмотрении процессов почвообразования в лесостепной зоне необходимо учитывать влияние трех факторов: климата, растительности и грунтов, имеющих в данной зоне свои особенности (Мильков, 1950).
Почвообразовательный процесс в лесостепи находится под воздействием материнских пород, которые, за немногим исключением, являются карбонатными. На территории лесостепи Западной Сибири выделяют два основных типа материнских пород: покровные карбонатные породы и лессовидные породы.
Покровные карбонатные породы по внешнему виду сходны с лессовидными, но обладают низким содержанием пыли, при высоком содержании мелкого песка. Они не засолены, незначительное засоление может иметь место только на террасах низкого уровня, в результате выноса солей с более высоких террас. (Каретин, 1990). Наибольшее распространение в пределах лесостепи Западной Сибири эти породы получили на левобережье р. Тобол, в Курганском биоме.
Ишимский региональный биом
Лесостепь Западной Сибири представляет собой пространство, в структуре растительного покрова которого, на плакорах существуют как степные так и лесные сообщества - луговые степи, остепненные луга, березовые и сосново-березовые леса (колки), которые в свою очередь чередуются на всем пространстве лесостепи с зарослями степных кустарников, участками реликтовых сосновых боров. Галофитных комплексов и болотной растительности.
Для удобства анализа разнообразия растительных сообществ и их дифференциации в пределах лесостепи проведена их классификация на основе эколого-морфологического принципа (Лавренко, 1940), в основу которой были положены опубликованные материалы, данные собственных полевых исследований, анализ разномасштабных карт, фондовые материалы эколого-географического факультета Тюменского государственного университета.
Таксоны высокого ранга (типы растительности, классы и группы формаций) выделяются на основе экологической и физиономической близости эдификаторов, т. е. по их принадлежности к определенной жизненной форме или близким жизненным формам (Алехин, 1973). Тип растительности, выделяется по принципу доминирующей жизненной формы, с учетом условий среды, в которых формируются растительные сообщества (Лавренко, 1940). На территории лесостепи Западной Сибири растительный покров представлен пятью типами растительности: лесным, степным, луговым, болотным и древесно-кустарниковыми сообществами.
Каждый тип растительности делится на классы формаций. К одному классу (подклассу) формаций, относятся сообщества с близкими жизненными формами эдификаторов. Так в лесном типе растительности можно выделить класс формаций хвойных и лиственных лесов с подклассами мелколиственных и широколиственных лесов, из которых на территории Западной Сибири встречаются только мелколиственные. В степном типе растительности выделяется классы луговых степей и настоящих степей. В луговых степях можно назвать подкласс луговых разнотравно-злаковых степей.
К таксонам среднего уровня- группам формаций относят сообщества, в которых эдификаторы принадлежат к одному роду и одной жизненной форме. Например, подкласс формаций лиственных лесов включает группы формаций березовых, осиновых, тополевых лесов. Подкласс луговых разнотравно-злаковых степей содержит ковыльную, мятликовую, разнотравно-злаковую полидоминантную и др. группы формаций. Формации объединяют растительные сообщества, характеризующиеся общими по видовому составу эдификаторами. Например, в группе формаций березовых лесов выделяются формации повислоберезовых (Betula pendula), пушистоберезовых (В. pubescens) лесов. В группе формаций ковыльных луговых степей выделяются формации ковыля перистого (Stipa pennata), ковыля Залесского (S. zalesskii) и др. Формация -основная таксономическая единица «среднего» ранга, при выделении которой очень важен учет особенностей структуры фитоценозов.
Класс ассоциаций - не всегда имеет четкие критерии выделения. В нашей работе классы ассоциаций выделялись по принципу выраженности структуры подразделений сообществ или наличию сходных жизненных форм в пределах яруса. Для лесных сообществ имеется в виду кустарниковый и травяной ярус, а для луговых и степных сообществ особенности- основного травяного яруса. Для формации березовых {Betula pendula) лесов, в качестве примера можно назвать класс ассоциаций кустарниковых березовых лесов, для степных сообществ залесскоковыльной формации - богаторазнотравно-морковниково-залесскоковыльных степей.
Группа ассоциаций объединяет сообщества, различающиеся по флористическому составу ярусов при сходстве эдификаторов основного яруса. Например, группы ассоциаций сосняков карагановых, спирейных или гр. ассоциаций разнотравно-типчаково- ковыльных степей. К ассоциациям относят фитоценозы с доминированием одинаковых видов (или комплекса видов) во всех основных ярусах. Например, среди лесных сообществ можно назвать ассоциацию: сосняк остепненный вишнево-кустарниковый (Cerasus fruticosd) осочковый (Carex praecox, С. supina), для луговой степи — ассоциацию астрагалово-залесскоковыльной (Stipa zalesskii, Astragalus cornutus) степи.
Таким образом, для лесостепи Западной Сибири было выявлено 385 групп ассоциаций, входящих в состав 214 классов ассоциаций. Классы ассоциаций относятся к 99 формациям (табл. 17). Анализ данных показал, что таксономические единицы высокого ранга остаются постоянными практически на всей территории лесостепного зонобиома Западной Сибири и насчитывают 41 группы формаций, принадлежащих к 14 классам формаций (табл. 18). Такое постоянство набора классов и групп формаций, типов растительности объясняется тем, что эколого-физиономическая близость эдификаторов в первую очередь связана с зональными биоклиматическими особенностями, историей развития региона. Исключение составляет Барабинский региональный биом, в котором отсутствует класс формаций хвойных лесов.
