Содержание к диссертации
Введение
Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7
1.1. История изучения и видовой состав вирусных и микоплазмеиных болезней земляники .... 7
1.2. Географическое распространение и вредоносность вирусных и микоплазмеиных болезней земляники ..12
1.3. Методы диагностики вирусных и микоплазмен-ных болезней земляники
1.3.1. Диагностика по внешним симптомам .... 15
1.3.2. Индикаторный метод 16
1.3.3. Серологический метод 21
1.3.4. Электронная микроскопия 24
1.4. Мероприятия по защите земляники от вирусных и микоплазменных болезней земляники 25
1.4.1. Получение оздоровленного посадочного материала 26
1.4.2. Химиотерапия 33
1.4.3. Профилактические мероприятия ..... 37
Глава 2. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ... 42
2.1. Климатические и почвенные условия ..... 42
2.2. Методика работы
Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ, ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ ВИРУСНЫХ, ВИ
РУСОПОДОБНЫХ БОЛЕЗНЕЙ И ЭНТОМОФАУНЫ ЗЕМЛЯНИКИ 55
3.1. Видовой состав болезней 55
3.1.І. Визуальная диагностика 55
3.1.2. Диагностика вирусной зараженности индикаторным методом и идентификация вирусов 68
3.2. Динамика развития болезней и поражаемость сортов 81
3.3. Видовой состав и динамика численности насекомых - переносчиков вирусных болезней ... 90
Глава 4; ИЗУЧЕНИЕ ВРЕДОНОСНОСТИ ВИРУСНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЗЕМЛЯНИКИ 99
4.1. Влияние болезней на продуктивность растений 99
4.1.1. Урожай и качество ягод 99
4.1.2. Выход посадочного материала и его качество 102
4.2. Оценка патологического влияния заболеваний на некоторые физиолого-биохимиче ские процессы растений 106
Глава 5. РАЗРАБОТКА МЕР БОРЬБЫ С ВИРУСНЫМИ БОЛЕЗНЯМИ ЗЕМЛЯНИКИ 118
5.1. Получение и использование безвирусного посадочного материала земляники 118
5.І.І. Оздоровление растений методом культуры апикальной меристемы 118
5.1.2. Влияние оздоровления посадочного мате риала на продуктивность растений 121
5.2. Снижение вредоносности вирусных болезней под влиянием антивирусных веществ 123
5.2.1. Влияние антивирусных препаратов на проявление заболеваний и продуктивность растений , 124
5.2.2. Влияние антивирусных препаратов на некоторые физиолого-биохимические процессы растений
5.3. Сочетание использования оздоровленного посадочного материала земляники с применением антивирусных веществ . 134
5.4. Производственная проверка результатов исследований 136
Выводы 142
Рекомендации производству 146
Список литературы 147
Приложения 1
- История изучения и видовой состав вирусных и микоплазмеиных болезней земляники
- Климатические и почвенные условия
- Визуальная диагностика
- Урожай и качество ягод
- Оздоровление растений методом культуры апикальной меристемы
Введение к работе
В решениях КПСС и Советского правительства намечена грандиозная программа повышения народного благосостояния. "Основными направлениями экономического и социального развития СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года" предполагается довести среднегодовое производство плодов и ягод до 11,5 млн. тонн, т.е. увеличить на 22%.
Земляника, являясь самой ранней ягодой, отличается высокими вкусовыми, диетическими и лечебными качествами. В ее состав входят сахара, органические кислоты, азотистые, пектиновые и дубильные вещества, минеральные соли, витамины А, Вр В^ С и др. Эта культура широко используется в народной медицине против гипертонии, атеросклероза, подагры, болезней сердца, желудка, печени, почек и т.д.
Значительный рост производства земляники может быть достигнут только при условии надежной защиты этой культуры от болезней и вредителей.
Большой ущерб урожаю и качеству ягод наносят грибные, бактериальные, вирусные и микоплазменные заболевания. В условиях Нижнего Поволжья особенно вредоносны вирусные болезни.
Многолетнее возделывание и вегетативное размножение культуры способствует сохранению и накоплению инфекции, что в конечном итоге приводит к потерям 25,0-91,2$ урожая, ухудшению качества ягод, снижению интенсивности усообразования на 14,7-56,1%, вырождению лучших сортов (I2lj . Современная индустриальная технология выращивания земляники на крупных массивах, уплотненные посадки, интродукция и внедрение интенсивных сортов в значитель- - б - ной степени способствуют распространению, усилению вредоносности и появлению новых видов вирусных заболеваний.
Многие вопросы вирусной патологии земляники изучены недостаточно, что сдерживает разработку эффективных мер защиты от этих болезней.
В связи с этим проведение исследований по данной группе заболеваний и разработка эффективных мер борьбы с ними представляет большой научный и практический интерес.
Настоящими исследованиями предусматривалось изучение вирусных болезней земляники в условиях Нижнего Поволжья и обоснование защитных мероприятий по борьбе с ними.
История изучения и видовой состав вирусных и микоплазмеиных болезней земляники
Первые сведения о вирусных болезнях земляники встречаются в литературе 18-го века [l56j. В самых ранних работах по культуре земляники отмечаются признаки "вырождения" или "дегенерации", что также может быть последствием влияния вирусов fl62J.
В 1915 году W. Ноъиг. [223] в Калифорнии наблюдал поражение земляники желтухой. A. PiaJclcLas \25Ъ\ в 1927 году впервые доказал вирусную природу заболевания и установил его переносчика - земляничную тлю.
В Англии эту болезнь обнаружил ял CLUIS в 1933 году [219) и дал ей название "пожелтение краев листьев". В 1942 году И. Hauls и М. Ціпу. [220] пришли к выводу о том, что пожелтение краев листьев аналогично заболеванию, описанному как желтуха (ксантоз). Впоследствии из растений, пораженных желтухой, был выделен вирус слабого пожелтения краев. Основные симптомы этого заболевания были описаны К. Смитом [142].
На смешанную инфекцию при заболевании ксантозом указывали Г. Томас и С. Маркус [l5l]. О комплексной желтухе сообщалось также из Северной Америки, Европы, Родезии, Австралии и Новой Зеландии [95] .
Желтуха - первое вирусное заболевание, описанное в 1931 году в СССР [ЮЗ]. О желтизне листьев земляники вирусной природы сообщали О.Б. Натальина [lQ2\, В.И. Гайдукова [32] и Ю.й. Помазков flI2] и др.
Первые сведения о поражении земляники морщинистостью в штате Орегон относятся к 1925 году; в 1932 году . Zeiiei и Е. VcuujhanfafJ изучили и описали это вирусное заболевание.
Болезнь получила широкое распространение в США, Англии, Новой Зеландии, Австралии, Южной Африке, Швеции, Бельгии, Франции, ФРГ, Финляндии, Индии, Нидерландах, ГДР, Болгарии, Польше, Венгрии и Чехословакии. В СССР заболевание зарегистрировано во многих союзных республиках: РСФСР [lI2, 11 , Молдавии [75, 7б] , Латвии [109] , Литве [Зб/ , Украине /50] , Казахстане /й-з].
По литературным данным наиболее распространенным заболеванием является крапчатость. Термин крапчатость впервые применил Н.Ткотаъ [274] для описания симптомов на FiCLQCLtiz vesca , которая использовалась для индексации земляники сорта Маршалл в США. По сообщению Н. Фрезьера и Ф. Меллора [15 в 1938 году Р. Харрис по симптомам на клоне ЕМС, привитом сортом Роял Соверен определил заболевание как "мягкая морщинистость". Присутствие в ЕМС латентного вируса А способствовало проявлению симптомов морщинистости. Поэтому в течение длительного времени термин "мягкая морщинистость" применялся для обозначения и слабых штаммов морщинистости и комплекса вируса крапчатости с латентным вирусом A. J. РъепХие. [258] применил к этому заболеванию термин "вирус І", а в 1952 году окончательно заменил его на "крапчатость". В СССР крапчатость обнаружена в Московской области [П2, Пб] , Молдавии [l2, 77] .
Климатические и почвенные условия
Погодные условия района расположения опытных участков типичны для засушливо-континентального климата Нижнего Поволжья: непродолжительная засушливая весна, жаркое сухое лето, затяжная осень и холодная малоснежная зима. Среднегодовая температура воздуха по многолетним данным равна:.:+4,8С. Абсолютный минимум (-38С) отмечался в январе, абсолютный максимум (+40C) - в июле. Среднегодовое количество осадков составляет 391-395 мм. Недостаток влаги, неравномерность выпадения осадков, частая повторяемость засух и суховеев, весенние заморозки являются отрицательными факторами, приводящими к ослаблению растений и усилению вредоносности многих заболеваний. В связи с этим интенсификация выращивания земляники должна идти по линии совершенствования агротехнических приемов, использования орошения, своевременной рациональной защиты от болезней и вредителей, экологической основой которой является дифференцированный учет конкретных условий. Высокая температура летнего периода приводит к маскировке симптомов большинства вирусных болезней, что затрудняет визуальную диагностику. Поэтому учеты пораженности земляники вирозами проводились весной и осенью, при умеренных температурах воздуха (не выше 20С).
class3 ВИДОВОЙ СОСТАВ, ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ ВИРУСНЫХ, ВИ
РУСОПОДОБНЫХ БОЛЕЗНЕЙ И ЭНТОМОФАУНЫ ЗЕМЛЯНИКИ class3
Визуальная диагностика
Симптомы и степень проявления вирусных заболеваний на землянике весьма разнообразны и во многом зависят от условий выращивания, фазы развития растений, штаммов вирусов и других факторов.
Некоторые заболевания земляники (морщинистость, ксантоз) вызываются комплексом вирусов, при этом совместное их влияние на растения оказывается более суровым. При диагностике заболеваний земляники вирусной природы следует учитывать различия во внешних проявлениях на разных сортах. Визуальная диагностика осложняется тем, что поражение растений некоторыми вирусами носит бессимптомный (латентный) характер. Летом, при наступлении жаркой погоды симптомы многих заболеваний маскируются. При маршрутных обследованиях в течение вегетационных периодов 1980-1984 годов нами проводился визуальный осмотр растений земляники. В результате выявлены симптомы одиннадцати вирусных, микоплазменных и вирусоподобных заболеваний на землянике.
Морщинистость листьев (пораженность - 0,9-80,7%). Основные симптомы: морщинистость листовой пластинки вследствие неравномерного и угнетенного развития ткани (рис. 3.1). Листья имеют темно-зеленую тусклую окраску. Наблюдается некроти-зация жилок и тканей главным образом центральной, а иногда и боковых долей листа и появление опушения в виде "кисточки" на верхушке листа. Растения угнетены (рис. 3.2). Симптомы морщинистости появляются весной с момента отрастания листьев - сначала в виде светло-зеленых полос, позже сопровождающихся некрозами и разрывом тканей и наблюдаются до конца вегетации. Иногда на больных листьях отмечается крапчатость.
Урожай и качество ягод
Общий урожай ягод земляники определяется сортовыми особенностями, погодными условиями, сроком эксплуатации и степенью поражения вирусными болезнями.
Как видно из представленных данных, по большинству сортов происходит снижение общего урожая ягод с увеличением срока эксплуатации земляники, что в большой мере связано с нарастанием поражения комплексом вирусных заболеваний (см. табл. З.б). Так, в 1980 году (второй год эксплуатации) отмечалось незначительное развитие вирусных болезней, при этом получен максимальный урожай земляники. В последующие годы степень поражения вирозами возрастала, а урожай сортов в основном падал. Причем наибольший за два года недобор урожая (93,1-112,2$ по отношению к урожаю 1980 года) зарегистрирован нами на сортах, силънопоражаемых комплексом вирусных болезней (Зенга Гигана, Кембридж, Ерлибелли). Урожай сортов с повышенной толерантностью к вирусной инфекции по годам увеличивался (Алый парус, Марри Франс) или падал незначительно (Ализо).
В І98І-І982 годах на опытном участке, посаженном пораженными морщинистостью, ксантозом, пожелтением краев листьев, карли - 101 -ковостью, пестролистностью и визуально здоровыми растениями по вариантам проводились учеты урожая ягод. Необходимо отметить, что вирусологическая проверка визуально здоровой земляники индикаторным методом показала, что 15-20% не имеющих патологических симптомов растений являются латентными носителями вирусной инфекции (вируса крапчатости, латентного вируса А).
Оздоровление растений методом культуры апикальной меристемы
В настоящее время методика выращивания меристематических тканей растений и оздоровления их от вирусной инфекции разработана достаточно хорошо [7, 12, 121, 126, 12Э], однако состав питательных сред, техника выращивания постоянно совершенствуются fl53, 270/.
В 1983-1984 годах нами проводились опыты по получению сводного от вирусов посадочного материала земляники способом культуры тканей. В качестве исходного материала были взяты растения сортов: Зенга ьенгана, пораженные морщинистостью, Ред-гаунтлет - ксантозом и внучка - пестролистностью.
Результаты работы по вычленению апексов, культивированию эксплантатов и вирусологическому тестированию полученных растений, представлены в табл. 5.1. По полученным данным, регенера-ционная способность меристем значительно различалась по сортам. Так, количество прижившихся на среде размножения эксплантатов составляло у сортов Зенга Зенгана - 62,5%, Редгаунтлет - 77,5$, Внучка - 25,0%.
В каждой пробирке со средой, содержащей БАЛ, развивалось по 3-5 регенерантов. Пересадка растеньиц в среду укоренения, а затем в нестерильные условия прошла без значительных потерь.
После вирусологической проверки индикаторным методом установлен выход свободных от вирусов растений. Максимальный процент эффекта оздоровления получен в варианте с морщинистостью (32,4%), минимальный - с пестролистностью (16,1%).
Необходимо отметить, что у 60% оздоровленных растений сорта Внучка через 4 месяца появлялись симптомы пестролистности. Однако, повторное тестирование растений на индикаторах присутствия в них какого-либо инфекционного агента не показало. Полученные результаты подтверждают наш вывод о том, что в условиях Нижнего Поволжья на землянике с признаками пестролистности, связанной с аномалиями генетического аппарата, отмечается присутствие инфекционного агента (вируса некротического шока), от которого можно освободиться методом культуры апикальной меристемы.
