Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современное состояние проблемы и концепция адаптивной защиты сорго от головневых болезней в Поволжье 13
1.1 Культура сорго - происхождение, систематика, биологические особенности и хозяйственное значение 13
1.2 Головневые болезни сорго - систематическое положение и биологические особенности возбудителей, распространенность и вредоносность 32
1.3 Стратегия оптимизации фито санитар но го состояния агроэкосистем 46
1.4 Концепция адаптивной защиты сорго от головневых болезней в Поволжье 57
Глава 2. Условия проведения опытов и методы исследований 72
2.1 Место и условия проведения экспериментов 72
2.2 Материалы и методика исследований 80
Глава 3. Распространенность и вредоносность головневых болезней сорго в Поволжье 93
3.1 Симптомы поражения и формы проявления головневых болезней сорго 93
3.2 Распространенность покрытой, пыльной и мелкопузырчатой головни 100
3.3 Влияние головневых болезней на рост, развитие, фотосинтетическую деятельность растений и продуктивность посевов сорго 106
3.4. Действие головневой инфекции на биохимические процессы в растениях и питательную ценность зеленой массы сорго 129
Глава 4. Биологические основы адаптивной защиты сорго от головневых болезней 135
4.1 Морфолого-культуральные признаки возбудителей покрытой, пыльной и мелкопузырчатой головни сорго 135
4.2 Источники инфекции и жизнеспособность телиоспор покрытой, пыльной и мел ко пузырчатой головни сорго 143
4.3 Влияние факторов внешней среды на прорастание телиоспор и развитие головневых болезней сорго 169
Глава 5. Совершенствование метода селекционно-генетической защиты сорго от головневых болезней 181
5.1 Методы создания искусственного инфекционного фона при работе с головневыми болезнями сорго 182
5.2 Видовая и сортовая устойчивость сорго к покрытой, пыльной и мелкопузырчатой головне 190
5.3 Расовый состав головневых болезней сорго 204
Глава 6. Стратегия и тактика адаптивной защиты посевов сорго от поражения головневыми болезнями в Поволжье 222
6.1 Возделывание устойчивых сортов и гибридов; селекция сорго на устойчивость к пыльной головне 224
6.2 Агротехнический метод защиты сорго от головневых болезней 232
6.2.1 Фитосанитарная оценка научно обоснованного чередования культур 235
6.2.2 Влияние агротехнических приемов на поражение сорго покрытой, пыльной и мелкопузырчатой головней 237
6.3 Химический метод защиты сорго от головневых болезней 247
6.3.1 Влияние протравителей семян на прорастание телиоспор и развитие покрытой, пыльной и мелкопузырчатой головни сорго 250
6.3.2 Действие протравителей на посевные качества семян, рост растений, урожай зерна и зеленой массы 269
6.4 Агробиологическая, экономическая и энергетическая эффективность системных протравителей семян в подавлении инфекции покрытой, пыльной и мелко пузырчатой головни 280
6.5 Адаптивная система защиты сорго от головневых болезней 291
Выводы 304
Рекомендации сельскохозяйственному производству и селекционной практике 308
Список использованной литературы 310
Приложение 1 360
- Головневые болезни сорго - систематическое положение и биологические особенности возбудителей, распространенность и вредоносность
- Влияние головневых болезней на рост, развитие, фотосинтетическую деятельность растений и продуктивность посевов сорго
- Источники инфекции и жизнеспособность телиоспор покрытой, пыльной и мел ко пузырчатой головни сорго
- Видовая и сортовая устойчивость сорго к покрытой, пыльной и мелкопузырчатой головне
Введение к работе
Поволжье является одним из крупнейших регионов Российской Федерации по производству сельскохозяйственной продукции. Возделывание сельскохозяйственных культур ведется здесь в условиях недостаточной естественной влагообеспеченности, именно этот фактор и определяет, в первую очередь, объем и стабильность производства продукции растениеводства и животноводства в регионе.
Аридность климата Поволжья во времени постоянно возрастает. Так, в восемнадцатом веке здесь было отмечено 34 засушливых года, в девятнадцатом - 40, в двадцатом - 49. Засухи различной длительности и интенсивности повторяются в этом регионе каждые 2-3 года. За последние 90 лет среднесуточная температура воздуха за вегетационный период увеличилась на 1,6, а количество осадков снизилось со 150 до 125 мм в год (Левицкая, Шаталова, 2000; Шабаев, 2003). В этих условиях изыскание путей создания прочной кормовой базы, являющейся основой интенсивного ведения животноводства, является одной из первостепенных задач сельскохозяйственной науки.
Урожаи традиционной для Поволжья силосной культуры - кукурузы и зернофуражной - ячменя из-за часто повторяющихся засух подвержены значительным колебаниям, что крайне затрудняет создание стабильной кормовой базы. Одним из путей решения этой проблемы является внедрение в производство новых культур, обладающих высоким потенциалом адаптации к экстремальным условиям произрастания, обеспечивающим возможность их универсального использования (зернофураж, силос, зеленая масса, сено, кормосмеси), а также высокую продуктивность и хорошее качество корма с минимальными колебаниями урожайности в разные по погодным условиям годы. Такой культурой является сорго - зерновое и сахарное, а также сорго-суданковые гибриды.
Во многих странах мира сорго с каждым годом уделяется все большее внимание, а широкий ареал возделывания обусловлен, в первую очередь, его сравнительно высокой засухо- и жароустойчивостью, а также лучшей приспособляемостью, по сравнению с кукурузой, к менее плодородным почвам. Благодаря созданию сортов и гибридов сорго с высоким содержанием лизина, эта культура играет все более важную роль в зерновом балансе, а силос из сочностебельных сортов сорго не уступает по качеству силосу из кукурузы. Только за период с 1960 по 1981 г. производство зерна сорго в странах ЕС увеличилось в 27 раз, в том числе во Франции - в 30, в Италии - в 70. Характерно, что прирост урожайности сорго за указанный период составил в странах ЕС 29,8 ц/га, то есть в 1,6 раза превысил прирост урожайности пшеницы, в 3,4 раза - ржи, в 2,7 раза - ячменя, в 2,5 раза -овса и практически сравнялся с кукурузой. В 1996 г. урожайность зерна сорго достигала 61,8 ц/га во Франции и 58,8 ц/га в Италии (Жученко, 2004). В 1990 г. в СССР урожайность зерна сорго составила 11,0 ц/га, а в России и 2000 г.-15,5 ц/га.
В бывшем СССР в 1985 г. было районировано 102 сорта и гибрида сорговых культур, которые только в чистом виде занимали площадь 146,6 тыс. га и 850 тыс. га — в смеси с кукурузой. В Российской Федерации в последнее десятилетие площадь посевов сорго на зерно варьировала в пределах 50 тыс. га, в том числе в Поволжье от 10 до 15 тыс. га.
Данные научных учреждений, практика сельхозпредприятий Поволжья свидетельствуют о том, что сорго в засушливых регионах России обеспечивает получение более высоких урожаев зерна, силосной и зеленой массы по сравнению с традиционными культурами кормового и зернофуражного назначения, возделываемыми на богарных землях.
Так, на Камышинской государственной селекционной станции в Волгоградской области урожай зерна в среднем за шесть лет составил: сорго - 19,2 ц/га, кукурузы - 14,0, ячменя - 10,7 ц/га; урожай зеленой массы за этот же период составил: сорго - 163,3 ц/га, кукурузы - 113 ц/га (Исаков, 1975). По данным В.Н. Чаплагина, Э.А. Нарбекова (1991), в условиях резко континентального климата Волгоградской области на светло-каштановых почвах, на богаре урожай зеленой массы сорго за 1989 - 1994 гг. составил 148 ц/га, а кукурузы - только 46,0 ц/га.
А.И. Заварзин (1994), А.Г. Ишин (1995) отмечают, что основная зернофуражная культура региона ячмень в засушливые годы уступает по урожайности сортам и гибридам зернового сорго в 2-3 раза. В Саратовской области, по расчетам ученых, расширение посевов сорго до 300 тыс. га позволит ежегодно производить не менее 550-600 тыс. тонн ценного кормового зерна и обеспечить стабилизацию кормовой базы животноводства.
Однако сорго, как и другие сельскохозяйственные растения, поражается целым рядом заболеваний грибной, бактериальной и вирусной этиологии, способных существенно ограничить возможность полной реализации высокого биопродукционного потенциала этой культуры.
Как свидетельствуют многолетние исследования автора, среди обширного многообразия болезней сорго наиболее распространенными и вредоносными во всех зонах ее возделывания являются головневые заболевания: покрытая (зерновая, твердая) - возбудитель Sphacelotheca sorgh't (Link) Clinton, пыльная (метельчатая) — возбудитель Sorosporiwn reilianum (Kithn) McAlpine f. sorghi Geschele и мелкопузырчатая — возбудитель Sphacelotheca cruenta (Kuhn) Potter.
Эти виды головни не только полностью или частично разрушают генеративные органы сорго, но и оказывают негативное влияние на рост и развитие растений, их фотосинтетическую деятельность, что отрицательно сказывается на формировании урожая зерна и зеленой массы, а также качестве получаемой кормовой продукции. Потери урожая зерна в случае поражения растений покрытой головней варьируют от 8,9 до 69,1 %, мелкопузырчатой - от 21,3 до 46,4 %, пыльной - от 41,9 до 86,4 %. Недобор урожая зеленой массы при поражении растений пыльной головней колеблется от 19,2 до 33,8 % (Попов, Силаев, 1978; Силаев, 1987, 2005).
Высокая вредоносность головневых болезней, а также наблюдающаяся в последние годы устойчивая тенденция роста поражения сорго этими заболеваниями в регионе свидетельствуют о необходимости систематического и полномасштабного проведения защитных мероприятий, направленных на снижение ущерба от покрытой, пыльной и мелкопузырчатой головни. Исследования в этом направлении в Поволжье до настоящего времени не проводились.
Связь работы с государственными научными программами, планами, темами. Экспериментальные и теоретические исследования выполнялись автором в 1975-2004 гг. в соответствии с государственными комплексными научно-техническими программами и планами ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений» в рамках проекта 03 ГНТП «Высокоэффективные процессы производства продовольствия» и по программе ОНТП РАСХН «Фитосанитарная устойчивость агроэкосистем».
Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в теоретическом обосновании концепции и экспериментальной разработке адаптивной системы защиты сорго от головневых болезней в Поволжье.
Для достижения указанной цели необходимо было решить следующие задачи: оценить распространенность и вредоносность покрытой, пыльной и мелкопузырчатой головни сорго; изучить биоэкологические особенности грибов Sph. sorghi, Sph. cruenta и S. reilianum, формирующиеся в процессе их адаптации к растению-хозяину и внешней среде; -сформировать коллекцию высокоустойчивых сортообразцов сорго для ведения адаптивной селекции на иммунитет к покрытой, пыльной и мелкопузырчатой головне; усовершенствовать методы создания искусственного инфекционного фона при работе с головневыми болезнями сорго; изучить физиологическую специализацию возбудителей покрытой, пыльной и мел ко пузырчатой головни сорго; научно обосновать направления и выработать критерии адаптивной защиты сорго от головневых болезней; - разработать адаптивную систему защиты сорго от головневых болезней. Научная новизна: - разработана концепция адаптивной защиты сорго от головневых болезней в Поволжье; проведен мониторинг распространенности и дана оценка вредоносности покрытой, пыльной и мелкопузырчатой головни; впервые в регионе выявлена мелкопузырчатая головня сорго; показана возможность управления инфекционным процессом на основе изученных биоэкологических особенностей грибов Sph. sorghi, Sph. cruenta и S. reiliamim; - выполнена оценка 725 сортообразцов сорго из мировой коллекции ВИРа и выявлены источники устойчивости к покрытой, пыльной и мелкопузырчатой головне; - подобраны сорта-дифференциаторы и изучена внутривидовая специализация грибов Sph. sorghi, Sph. cruenta и S. reiliamim; - научно обоснован комплекс агротехнических приемов, обеспечивающих защиту сорго от поражения покрытой, пыльной и мел ко пузырчатой головней; - по результатам токсикологической, биологической, экономической и энергетической оценки сформирован ассортимент высокоэффективных системных протравителей семян для защиты сорго от головневых болезней; - на основе проведенных исследований предложена адаптивная система защиты сорго от головневых болезней.
Практическая значимость работы. Практическое значение работы состоит в том, что на основании выполненных исследований разработаны и рекомендованы к использованию в селекционной практике и сельскохозяйственном производстве: - доноры устойчивости к покрытой, пыльной и мелкопузырчатой головне, представленные сортообразцами сорго из мировой коллекции ВИРа; - набор сортов-дифференциаторов для идентификации расового состава грибов Sph. sorghi, Sph. omenta a S. reiliamim; - методы создания искусственного инфекционного фона для проведения оценки коллекционного и селекционного материала на устойчивость к покрытой, пыльной и мел ко пузырчатой головне сорго; - ГОСТ 11229-89 «Семена сорго, сортовые и посевные качества», регламентирующий заражение семян сорго телиоспорами покрытой, пыльной и мелкопузырчатой головни; - адаптивная система защиты сорго от головневых болезней в Поволжье. Реализация результатов исследований. Результаты исследований прошли производственную проверку и внедрены в хозяйствах Саратовского, Энгельсского и Ровенского районов Саратовской области. Они вошли в ряд рекомендаций и справочников, в том числе: «Рекомендации по борьбе с вредителями и болезнями на посевах сорго при интенсивной технологии его возделывания в Поволжье» (Саратов, 1986); «Справочник агронома по защите растений» (Саратов, 1989); «Рекомендации по защите зерновых культур от головневых болезней и корневых гнилей» (М., 1989); «Система ведения агропромышленного производства Саратовской области» (Саратов, 1998); «Протравливание посевного материала» (М, СПб, 2003); «Болезни культурных растений» (СПб, 2005); «Рекомендации по защите сорго от головневых болезней в Поволжье» (СПб, 2005).
Личный вклад автора. Диссертационная работа выполнена лично автором на основе экспериментальных результатов, полученных им в результате проведения лабораторных и полевых исследований в период с 1975 по 2004 г. Автору непосредственно принадлежит постановка проблемы, выработка направлений исследований, разработка программы и отдельных методик лабораторных и полевых опытов, их проведение, анализ экспериментальных данных, научные положения, выводы и рекомендации. Автор приносит глубокую благодарность сотрудникам ФГНУ «Россорго» А.Г. Ишину и Г.И. Костиной, являющимся соавторами ряда опубликованных работ, за любезное предоставление образцов сорго из мировой коллекции ВИРа. Автор искренне признателен руководителю лаборатории биохимии Поволжского филиала ВНИИ сорговых культур И.Г. Ефремовой, под руководством которой были выполнены биохимические анализы.
Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на научно-методическом совещании «Селекция, семеноводство и агротехника гибридного сорго» (Днепропетровск, 1975); научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава Лснинфадского СХИ (Ленинград, 1978); научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава Саратовского государственного аграрного университета имени Н.И. Вавилова (Саратов, 1976, 1983, 1985, 1992, 1996, 2002, 2005); VII Всесоюзном совещании по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям (Омск, 1983); Всесоюзном совещании «Проблемы и задачи по селекции и семеноводству и технологии производства и переработки сорго в СССР» (Зерноград, 1990); координационном совещании по проектам «Интегрированная защита растений» и «Зерновой комплекс 2000» (Киев, 1991); I Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 1995); Всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы агроэкологии в интегрированных системах защиты растений» (Пенза, 1999); Всероссийском совещании по химическому методу защиты растений (Санкт-Петербург, 2004); III Всероссийской научно-практической конференции «Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов» (Краснодар, 2005); Ученом совете ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений» (1981 - 1988, 1994, 1996,2001,2005).
Публикации. Автором опубликованы по специальности 87 научных работ, в том числе 41 по теме диссертации, из них в статьях - 13, научных сборниках - 18, брошюрах и рекомендациях - 10.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, предложений сельскохозяйственному производству и селекционной практике. Работа изложена на 358 страницах, содержит 61 таблицу, 25 рисунков и список использованной литературы из 544 наименований, в том числе ПО иностранных авторов; приложение включает 25 страниц.
Основные положения, выносимые на защиту: - концепция адаптивной защиты сорго от головневых болезней, включающая основные направления и критерии оптимизации фитосанитарного состояния соргового агроценоза в Поволжье; биоэкологические особенности возбудителей покрытой, пыльной и мел ко пузырчатой головни: различные источники инфекции, ограниченный во времени период заражения, сопряженность циклов развития грибов с периодом наибольшей восприимчивости сорго к инфицированию, высокая пластичность патогенов к условиям внешней среды - как основа управления инфекционным процессом и формирования адаптивной системы защиты; адаптивная система защиты сорго от головневых болезней в Поволжье, обеспечивающая фитосанитарное благополучие посевов этой культуры путем интегрирования эффективных методов, приемов и средств защиты.
Головневые болезни сорго - систематическое положение и биологические особенности возбудителей, распространенность и вредоносность
Головневые грибы заслуживают пристального внимания со стороны микологов и фитопатологов, поскольку вызывают заболевания многих сельскохозяйственных культур, имеют широкий ареал распространения, приводят к значительным потерям растениеводческой продукции л ухудшению ее качества (Калашников, 1958; 1971; Кривченко, 1974; Каратыгин, 1981; Степановских, 1990). Они относятся к порядку Ustilaginales и насчитывают более 1000 видов (Ainsworth, 1971).
По вопросу о происхождении головневых грибов и их родстве с другими группами фитопатогенных микроорганизмов среди исследователей до настоящего времени.нет единого мнения и существует много гипотез на этот счет (Флеров, 1926; Ячевский, 1933; Курсанов, 1940; Brefeld, 1883; Вагу de, 1884; Гоби, 1916; Janchen, 1923; Under, 1940; Bessey, 1950; Savile, 1955; Зеров, 1972; Moore, 1971, 1972; Shaffer, 1975).
Заслуживают внимания попытки связать происхождение головневых грибов с весьма пластичной и полиморфной группой дрожжевых организмов (Каратыгин, 1977; Агх, 1967; Kreisel, 1969; Moore, 1972). Очень распространена точка зрения на порядок Ustilaginales как на группу организмов наиболее развитую среди базидиомицетов, но претерпевшую значительную морфологическую редукцию в связи с ее паразитизмом (Флеров, 1926; Ячевский, 1927; Курсанов, 1940; Пармасто, 1969; Азбукина, 1974;Bessye, 1950). По заключению И.В. Каратыгина (1981), головневые грибы -сравнительно молодая таксономическая группа. Они органично влились в уже сложившийся в общих чертах ансамбль грибных организмов, заняв собственные экологические ниши в биогеоценозах в качестве паразитов покрытосеменных растений. В настоящее время большинство микологов признает разделение порядка Ustilaginales на два семейства: Ustilaginaceae и Tilletiaceae. Такое подразделение впервые было осуществлено L.R. Tulanse и Ch. Tulanse (1847). Семейство Ustilaginaceae включает виды, телиоспоры которых при прорастании образуют промицелий с перегородками и споридиями, располагающимися в нем латерально и терминально. У видов семейства Tilletiaceae телиоспоры при прорастании формируют несептированный промицелий с пучком акропетально расположенных споридий, обычно имеющих нитевидную форму. В отношении видовой систематики головневых грибов мнения исследователей очень противоречивы. По мнению П.Н. Головина (1958), виды порядков Ustilaginales не вызывают каких-либо сомнений и оцениваются всегда по комплексу показателей, где признаки связи видов с субстратами имеют решающее значение. Другие исследователи, напроти и, подчеркивают сложность видовой классификации порядка Ustilaginales (Шварцман, 1960; Zundel, 1953; Fischer, 1965; Ainsworsth, 1971). В целом, из-за отсутствия однозначной видовой концепции, используемой в систематике порядка Ustilaginales, исследователи приводят различные оценки числа видов этой группы микроорганизмов — от 700 (Zambettakis, 1966) до 1250 (Zundel, 1953). По последним данным, головневые грибы поражают примерно 4200 видов высших растений, что составляет около 2 % общего числа покрытосеменных (Тахтаджян, 1970). Наиболее поражаемыми являются растения семейства злаковых (Роасеае), в котором инфицируются виды 250 родов, куда относится и род Sorghum Moench. (Каратыгин, 1981). Вред, причиняемый злаковым культурам головней, с давних времен обращал на себя внимание ученых и естествоиспытателей. Еще Теофраст и Плиний сделали попытку описать головневые болезни зерновых культур (А. Фишер фон Вальдгейм, 1867). Поражение хлебных злаков различными видами головни было причиной страшных неурожаев и вызывало голод и мор среди населения многих стран античного мира. Внешние симптомы болезни ассоциировались у людей с обожженной огнем головешкой, что нашло свое отражение и в названии заболевания, несущем практически одинаковую смысловую нагрузку у многих народов и народностей мира, - головня, carbon, smat. Долгие годы головневые болезни колосовых культур считались болезнями «вырождения» и даже «чумой». Неясные понятия о головне злаков существовали до середины XIX столетия. И только после изобретения микроскопа и благодаря работам А. Де Бари (Вагу, 1853), Н. Гофмана (Hoffmann, 1866) было показано, что это заболевание носит инфекционный характер, а источником заражения являются микроскопические частицы, в огромном количестве присутствующие в пораженных органах растений.
За время, прошедшее с момента этого открытия, накоплен огромный багаж экспериментальных данных по самым различным аспектам рассматриваемой проблемы. По результатам проведенных исследований как в нашей стране, так и за рубежом опубликовано огромное количество статей, написан целый ряд брошюр, издано несколько монографий и определителей (Гутнер, 1941; Ульянищев, 1952; Игнатавичюте, 1975; Дошимов, 1982; Силаев, 1987; Степановских, 1990; Каратыгин, 1986; Melchers, 1916; Kulkarni, 1918; Reed, Melchers, 1925; Leukel, 1956; Padwick, 1956; Fischer, Charles, 1957; Halisky, 1963; Марков, 1964; Tamimi, Al Sohaily, 1967). Следует признать, что в целом эта обширная группа фитопатогенных микроорганизмов изучена достаточно хорошо. Однако отдельные ее представители, паразитирующие на сравнительно новых для нашей страны культурах, требуют более детального и углубленного изучения. К их числу, в первую очередь, относятся головневые болезни сорго.
Покрытая головня сорго впервые была выявлена в начале XIX века в Египте, на образцах зернового сорго Н. Линком (Reed and Melchers, 1925), который на основании тщательного изучения биологии патогена отнес его к роду Sporisporium (S. sorghi). Однако, как оказалось в дальнейшем, это не соответствовало истине. В 1847 г. L.R. Tulasnei (Reed, Melchers, 1925) обнаружил подобную болезнь на сорго в Италии и по некоторым признакам тел и ос пор отнес ее возбудителя к роду Tilletia, дав ему наименование Т. sorghi vulgaris (Till). J. Kuhn (1875), изучая характер прорастания спор покрытой головни сорго, отнес этот гриб к роду Usiilago, назвав возбудителя болезни U. tulasnei Kuhn. Такие противоречия в систематике патогена привели к тому, что в ряде стран этот гриб под различными названиями описывался как самостоятельный вид. Так, G. Passerini (1873) описал сходную по симптомам поражения болезнь сорго под названием Ustilago Passerini. Этого же названия придерживались и русские микологи А.А. Потебня (1907) и А.А. Ячевский (1907). О. Breffeld (1912) считал, что U. sorghi и U. tulasnei - два совершенно разных вида. Разногласия среди микологов относительно систематического положения возбудителя покрытой головни сорго продолжались вплоть до 1902 г.
Влияние головневых болезней на рост, развитие, фотосинтетическую деятельность растений и продуктивность посевов сорго
Исследования, результаты которых изложены в работе, проводились во Всесоюзном (Всероссийском) научно-исследовательском институте защиты растений (ВИЗР). Все научные исследования выполнены в соответствии с программами фундаментальных и прикладных приоритетных исследований по защите растений ВАСХНИЛ - РАСХН.
Объектами исследований были три вида головни, паразитирующие на сорго в Поволжье - покрытая, пыльная и мелкопузырчатая. Основной метод исследований - лабораторно-полевой. Лабораторные и полевые опыты выполнялись в соответствии с общепринятыми методами фитопатологиических, токсикологических и полевых исследований (Наумов, 1937; Гар, 1963; Попов, 1964; НИИСХ Юго-Востока, 1974; Чумаков и др., 1974; Хохряков, 3976; Гешеле, 1978; Доспехов, 1979; 1985).
Реализация поставленных в настоящей работе задач осуществлялась с использованием районированных в Поволжье сортов сахарного и зернового сорго: Саратовское развесистое, Кубанское красное 1677, Кинельское 3, Перспективный 1, Старт, Волжское 51, а также представляющих определенный интерес сортообразцов этой культуры: Желтозерное 10, Солар, Янтарь 337, Янтарь 364, Янтарь 576, Гаолян 1043.
Все полевые эксперименты проводились на жестком инфекционном фоне.С этой целью был выбран специальный участок поля, изолированный от остального массива, с тем чтобы не допустить распространения инфекционного начала на местности. В опытах с покрытой и мелкопузырчатой головней контаминировались семена сорго из расчета 1 г иноку-люма на 100 г семян (за исключением специальных опытов). Заражение растений пыльной головней осуществлялось путем внесения в лунки при посеве смеси спор и почвы в соотношении 1:50. На 1 м2 расходовалось 100 г смеси.
Распространенность головневых болезней сорго в Поволжье и их видовой состав учитывались методом маршрутного обследования посевов этой культуры в Самарской, Саратовской, Волгоградской и Астраханской областях, а также использовались материалы отчетов станций защиты растений этих субъектов Российской Федерации. В общей сложности было обследовано свыше 9000 га. На полях площадью до 50 га отбиралось 50 проб по 10 растений в каждой (Захарова и др., 1967). Поражение растений покрытой, пыльной и мелкопузырчатой головней учитывалось в фазу начала полной спелости зерна по методике В.И. Кривченко (1972). На делянке подсчитывалось общее количество метелок и число пораженных. Распространенность болезней вычислялась по формуле, предложенной А.Е. Чумаковым и др. (1974), Р = (п 100): N, где Р - распространенность болезни в процентах, N — общее число растений, п - число пораженных растений.
Определение вредоносности головневых болезней сорго осуществлялось экспериментальным путем на делянках размером 21м, повторность опыта четырехкратная. С каждой опытной и контрольной делянки урожай зерна или зеленой массы учитывался со всей площади путем взвешивания. Влияние головневых грибов на рост и развитие растеїшй устанавливалось на 25 модельных растениях пяти сортов сорго путем замера их биометрических показателей.
Биохимические анализы по определению содержания сырого белка, суммы водорастворимых Сахаров, сырой клетчатки, жира и золы выполнялись в трехкратной повторности по общепринятым методикам (Петухова, 1981; Разумов, 1986; Ермаков и др., 1987).
Пробы на анализ подготавливались из зеленой массы 5—10 типичных растений, срезанных на высоте 10 см от поверхности почвы с двух повторностей в одни и те же утренние часы. Свежие растения сразу же измельчались в лабораторных условиях на стеблерезке ИПР и мельнице МРП, после чего тонко измельченная масса подвергалась дальнейшей обработке в соответствии с методиками биохимического анализа.
Содержание сырого белка устанавливалось путем определения общего азота полумикрометодом Кьельдаля на приборе Сереньева, с использованием пересчетного коэффициента 6,25. Сумма водорастворимых Сахаров, после кислотного гидролиза растительной водной вытяжки, определялась химическим методом Бертрана с техническими усовершенствованиями, предложенными отделом биохимии ВИР. Содержание сырой клетчатки устанавливалось по усовершенствованному методу Кюршнера и Ганека с изменениями. Содержание сырого жира определялось по методу обезжиренного остатка Рушковского, сырой золы — сухим озолением гравитометрическим методом. Наряду с анализом химических соединений определялась влажность вегетативной массы сорго, что обеспечило возможность пересчета результатов анализа на сухое вещество. Содержание сухого вещества вегетативной массы сорго рассчитывалось в процентах от веса свежей зеленой массы растений, высушенной до постоянного веса при 65 С, а абсолютно сухое вещество - при 105 С. Содержание сырого белка, клетчатки, суммы водорастворимых Сахаров рассчитывалось в процентах на сырую массу, сырой золы и жира - в процент на сухое вещество.
Питательная ценность кормовой массы здоровых и больных растений сорго определялась в фазу молочно-восковой спелости зерна по данным химического анализа. Для этого содержание сырого белка, сырого жира, клетчатки и безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ), в процентах или в килограммах на 100 кг абсолютно сухого вещества, умножалось на соответствующие коэффициенты переваримости этих питательных веществ (сырого белка 0,52; сырого жира - 0,53; клетчатки - 0,58; БЭВ - 0,68). Кроме того, определялось содержание переваримых веществ в 100 кг абсолютно сухого вещества (Томмэ, 1964; Петухова и др., 1981). Энергетическая питательность кормовой массы сорго в овсяных кормовых единицах (для крупного рогатого скота) вычислялась с использованием уравнения, предложенного А.П. Дмитриченко и др., (1972) и В.А. Разумовым (1986):
Источники инфекции и жизнеспособность телиоспор покрытой, пыльной и мел ко пузырчатой головни сорго
За период с 1977 по 2004 г. в полевых и лабораторных опытах был изучен 21 протравитель семян. Исследования проводились с пестицидами контактного действия - Гранозан (этилмеркурхлорид), СП 20-25 г/кг (2,0 кг/т), ГХБ (гексахлорбензол), СП 300 г/кг (3,0 кг/т), ЭФ-2 (2-дихлор-метилидеп-За-7а-дихлор-4,7 -эндометилеитетрагидроиндаидиол-1,3), СП 500 г/кг (3,0 кг/т); пленкообразующими препаратами, содержащими в качестве прилипателя NaKMIJ- Феноксатиурам (карбоксил + тирам), СП 240 и 400 г/кг, Фентовакс, СП 700 г/кг, Биоцин (И-бензимидазолил-2-0-метилкарбамато гршкэтилелбисдитиокарбамат), СП 500 г/кг, Феноксан (карбоксил), СП 200 и-350 г/кг с нормой расхода 3,0 кг/т; системными протравителями - Винцит (тиабепдазол + флутриафол), СК 50 г/л (1,5 и 2,0 л/т), Витавакс 200 ФФ (карбоксин + тирам), ВСК 400 г/л (2,0 и 3,0 л/т), Дивиденд (дифелокоиазол), КС 30 г/л (1,5 и 2,0 л/т), Дивиденд стар (дифеноконазол + ципроколазол), КС 36,3 г/л (0,75 и 1,0 л/т), Колфуго супер (карбеидазим), КС 200 г/л (1,5 и 2,0 л/т), Максим (флудиоксонил), КС 25 г/л (1,5 и 2,0 л/т), Премис (тратиконазол), КС 25 г/л (1,5 и 2,0 л/т), Раксил (тебуконазол), КС 60 г/л (0,4 и 0,5 л/т), Суми 8 (дииикоиазол-М), ВСК 20 г/л (1,5 и 2,0 л/т), Беномил, СП 500 г/кг (3,0 кг/т), Витавакс (карбоксил), СП 750 г/кг (3,0 кг/т). В качестве стандарта во всей серии экспериментов использовался препарат ТМТД (тетраметилтиурамди-сульфид), СП 800 г/кг с нормой расхода 2,0 кг/т. Все фунгициды применялись полусухим способом с расходом рабочего раствора 10 л/т, что обеспечивало равномерное распределение их на зерне, а также улучшало санитарно-гигиенические условия во время обработки семян и проведения сева. Семена протравливались за 5-7 дней до посева. Сев культуры проводился по общепринятой в регионе технологии.
Токсикологическая оценка действия испытываемых протравителей семян на прорастание телиоспор покрытой, пыльной и мелкопузырчатой головни проводилась в лаборатории по методике H.I. Miller (1949). На чистых предметных стеклах восковым карандашом по трафарету вычерчивались четыре окружности диаметром 1 см, в каждую из них пипеткой наносилось по 0,05 мл суспензии фунгицида в испытываемой концентрации. Затем предметные стекла с нанесенной на них суспензией высушивались до полного испарения жидкости в термостате при температуре 40—4-5 С. В результате в вычерченных окружностях оставалась сухая пленка фунгицида, на которую затем наносилось по 0,05 мл суспензии телиоспор патогенов с тем, чтобы отложение препарата было разбавлено до первоначальной концентрации. Споровая суспензия готовилась заранее на дистиллированной воде. Концентрация телиоспор регулировалась с таким расчетом, чтобы и поле зрения микроскопа было не более 20-30 инфекционных зачатков грибов. Затем предметные стекла, по два на каждый вариант, помещались во влажную камеру при температуре 28 С. По истечении 18-24 часов каждая капля просматривалась в пяти полях зрения, при этом подсчитывал ось общее количество телиоспор и число проросших.
Определение СК5о для инфекционных зачатков покрытой и мелкопузырчатой головни проводилось методом пробит-анализа (Гар, 1963). Для этого концентрации растворов фунгицидов подбирались таким образом, чтобы прорастание телиоспор находилось в интервале от 30 до 70 %. На основании полученных результатов строился график, на оси абсцисс которого откладывались логарифмы доз препарата, а на оси ординат - процентное выражение проросших спор патогенов, переведенные в условно вероятностные величины - пробиты. Для определения лабораторной всхожести семян сорго и зараженности их патогенными и сапрофитными грибами использовался метод влажной камеры с применением бумажных рулонов. Для проращивания семян брались полоски фильтровальной бумаги (ПО х 20 см). Отступая по 5 см от ее начала и конца и 8 см от верхнего края, проводили разметку ленты по 1 см. Затем бумагу смачивали, а по намеченным точкам раскладывали по 100 семян на каждую ленту. Семена покрывали второй полоской фильтровальной бумаги, также смоченной водой до полного увлажнения, а затем накрывали калькой. Уложенные полосы сматывали в рулон, ставили вертикально в стеклянный стакан с водой (350 мл на образец) и помещали в термостат при 20 С. По мере необходимости рулоны извлекали из стаканов, разворачивали на столе, снимали кальку, отгибали верхнюю ленту фильтровальной бумаги таким образом, чтобы обнажить семена и проростки. После чего подсчитывали число проросших семян, а всхожесть их выражали Б процентах от общего количества.
Полевая всхожесть семян изучалась в полевых условиях путем высева 100 протравленных семян сорго в четырехкратной повторності! по каждому варианту опыта. В фазу полных всходов подсчитывалось количество взошедших растений и выражалось в процентах к контролю.
Влияние протравителей на развитие проростков сорго определялось путем высева 150 семян в вегетационные сосуды. По истечении 10 дней после появления всходов на поверхности почвы растения осторожно отмывались от земли, после чего проводились измерения длины стебля и корня. Среднее значение по каждому показателю выводилось из 25 измерений.
Действие протравителей семян на рост растений устанавливалось путем измерения высоты растений, выросших из обработанных и необработанных семян, в фазу начала полной спелости зерна. Среднее значение по этому показателю также выводилось из 25 измерений. Учет биологического урожая зерна на опытных и контрольных делянках осуществлялся путем обмолота всех метелок с каждого варианта опыта. После обмолота определялась фактическая влажность зерна и с учетом стандартной (14 %) влажности производился пересчет урожая на один гектар.
Учет биологического урожая зеленой массы проводился путем взвешивания всех растений с опытной и контрольной делянок по каждому варианту опыта. Биологическая, хозяйственная и экономическая эффективность применения изучаемых протравителей семян рассчитывалась по общепринятой методике (Ченкин и др., 1974). При проведении энергетической оценки использовались методики энергетического анализа в сельском хозяйстве (РАСХН, М., 1995; ВИЗР, 1999). Полученные экспериментальные данные обрабатывались методами вариационной статистики (Попов, 1967; Рокицкий, 1967; Плохинский, 1970; Минкевич, Захарова, 1974; Доспехов, 1979; 1985).
Видовая и сортовая устойчивость сорго к покрытой, пыльной и мелкопузырчатой головне
В Волгоградской области в период с 1975 по 2000 г. обследование посевов сорго было проведено на площади 1656 га в хозяйствах Городищенского, Камышинского, Калачевского и Ленинского районов. В результате было выявлено, что преимущественное распространение здесь также имеет покрытая головня. Причем степень поражения сорго этим заболеванием была довольно высокой и имела тенденцию к нарастанию. Так, развитие покрытой головни в ОПХ «Новожизненское» Городищенского района в 1975-1979 гг. составляло 2,0 %, в 1986-1990 гг. - 3,6 %, а в 1991-2000 гг. - 3,8 %. Максимальная степень проявления покрытой головни за все годы обследований отмечена в период с 1991 по 2000 г. - 3,8 % (ОПХ «Новожизненское»). В среднем интенсивность развития этого заболевания в хозяйствах Волгоградской области составляла в 1975—1979 гг. 0,6—3,0 % (колхоз «Россия» Ленинского района и колхоз «Россия» Калачевского района), в 1980-2000 гг. - 1,4-3,8 % (ОПХ «Новожизненское» и Камышинская опытная станция).
Поражение сорго пыльной головней в хозяйствах Волгоградской области было существенно ниже, чем покрытой. Максимум развития этого заболевания отмечен в 1975-1979 гг. в ОПХ «Новожизненское» - 2,5 %. В среднем проявление пыльной головни в посевах сорго за период с 1975 по 2000 г. составляло 0,1-1,8 % (Камышинская опытная станция и ОПХ «Новожизненское»).
Мелкопузырчатая головня сорго была отмечена только в одном хозяйстве - ОПХ «Новожизненское». Поражение растений носило единичный характер.
Обследования посевов сорго в хозяйствах Саратовской области проводились с 1975 по 2004 г. на площади 4835 га. Как и в хозяйствах Астраханской и Волгоградской областей, здесь также преимущественное распространение получила покрытая головня. Причем степень поражения растений была значительно выше и достигала в 1975—1979 гг. — 8,1 % (колхоз «Красный Октябрь» Пугачевского района), в 1980-1985 гг. - 8,4 % (ОПХ «Волга» Саратовского района), в 1986-1990 гг. - 2,7 % (совхоз «Волжский» Ровенского района), в 1991-2000 гг. - 4,6 % (ОПХ «Волга»), в 2001-2004 гг. - 1,2 % (ООО «Щекино» Ровенского района).
Практически во всех соргосеющих хозяйствах Саратовской области значительное распространение имела и пыльная головня. Так, в период с 1975 по 1979 г. поражение посевов сорго этим заболеванием достигало 1,9 % (учхоз Саратовского СХИ), в 1980-1985 гг. - 16,9 % (ОПХ «Волга»), в 1986-1990 гг. - 4,6 % (ОПХ «Волга»), в 1991-2000 гг. - 3,7 % (ОПХ «Центральное» Саратовского района), в 2001-2004 гг. - 3,4 % (ОПХ «Волга»).
Мелкопузырчатая головня в хозяйствах Саратовской области также выявлена в единичных случаях (совхоз «Чалыклинский» Озинского района, ОПХ «Волга»). Однако в период с-1980 по 1985 г. в ОПХ «Волга» проявление болезни на одном из полей достигало 0,3 %. В хозяйствах Самарской области обследование посевов сорго в 1975-2000 гг. было проведено на общей площади 2100 га. В период с 1975 по 1979 гг. во всех обследованных соргосеющих хозяйствах не было выявлено случаев поражения посевов покрытой головней, установлено незначительное распространение пыльной головни в ОПХ Куйбышевского НИИСХ, учхозе Куйбышевского СХИ и Кинельской опытной станции (0,1-0,3 %) и обнаружены единичные растения, пораженные мелкопузырчатой головней, в посевах Кинельской опытной станции.
Однако, начиная с 1980 г., в Самарской области была выявлена и покрытая головня. Степень поражения растений достигала в 1980-1985 гг. - 2,6 % (Кинельская опытная станция), в 1986-2000 гг. - 1,6-1,7 % (учхоз Куйбышевского СХИ).
По сравнению с периодом 1975-1979 гг. в соргосеющих хозяйствах Самарской области в 1980-2000 гг. возросла и распространенность пыльной головни. Так, в 1980-1985 гг. поражение сорго этим заболеванием достигало уже 0,6-0,8 %, в 1991-2000 гг. - 0,5-0,6 %. Мелкопузырчатая головня в посевах сорго в хозяйствах Самарской области, так же как и во всех других областях Поволжья, была выявлена только в форме единичных случаев поражения растений на опытных делянках Кинельской опытной станции и учхоза Куйбышевского СХИ.
Полученные многолетние данные позволяют констатировать, что во всех областях Поволжья широкое распространение имеют покрытая и пыльная головня, тогда как проявление мелкопузырчатой головни носит единичный характер. Как показали результаты фитомониторинга, степень поражения сорго различными видами головни по областям региона достаточно различна, хотя имеется и ряд общих закономерностей. Так, в Астраханской области эта культура в большей степени была поражена покрытой головней (от 0,2 до 4,2 %), несколько меньше пыльной (от 0,1 до 3,7 %) и только в единичных случаях - мелкопузырчатой головней. В Волгоградской области сорго также больше было инфицировано грибом Sph. sorghi - от 0,6 до 3,8 %, менее S. reiliamim - от 0,1 до 2,5 % и очень редко - грибом Sph. cruenta. В Саратовской области интенсивность поражения растений пыльной головней достигала 0,1-16,9 %, покрытой 0,1-8,4% и мел ко пузырчатой -0,3%. Следует отметить, что в Саратовской области степень проявления всех видов головни сорго была гораздо выше, чем в Астраханской и Волгоградской областях, за все годы наблюдений.
В Самарской области поражение посевов сорго головневыми болезнями было наименьшим по сравнению с другими областями региона, но, тем не менее, и здесь покрытая головня имела преобладающее значение. Поражение растений возбудителем этого заболевания достигало 0,8-2,6 %, пыльной - 0,1 - 0,8 %, тогда как мелкопузырчатая головня встречалась только в единичных случаях.
