Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Обзор литературы 9
1.1 Распространение и вредоносность септориоза, мучнистой росы, бурой и стеблевой ржавчин озимой ржи 9
1.1.1 Септориоз 9
1.1.2 Мучнистая роса 12
1.1 .3 Бурая ржавчина 14
1.1.4 Линейная (стеблевая) ржавчина 18
1.2 Система защитных мероприятий против болезней зерновых культур 20
1.2.1 Биологический метод 21
1.2.2 Химический метод 23
1.2.3 Использование индуцированной устойчивости 25
Глава 2 Объекты, условия и методика проведения исследований 34
2.1 Объекты и условия проведения исследований 34
2.2 Методика проведения наблюдений и экспериментов 39
Глава 3 Эколого-биологические особенности возбудителей септориоза, мучнистой росы, бурой и стеблевой ржавчин озимой ржи 47
3.1 Септориоз 47
3.2 Мучнистая роса 49
3.3 Бурая листовая ржавчина 52
3.4 Стеблевая (линейная) ржавчина 57
Глава 4 Влияние различных уровней минерального питания на развитие листостебельных инфекций озимой ржи 61
4.1 Зависимость развития болезней озимой ржи от содержания основных элементов питания в почве 61
4.2 Влияние листостебельных инфекций на продуктивность и качественные показатели озимой ржи 80
Глава 5 Биологическая и хозяйственная эффективность применения иммуноростстимулятора против листосте-бельных болезней озимой ржи 87
5.1 Сравнительные испытания препарата иммуноцитофит и фунгицида альто 400 с.к. на озимой ржи сорта Таловская 15 88
Глава 6 Экономическая и энергетическая эффективность применения средств защиты растений 95
6.1 Экономическая эффективность применения иммуноцитофита и фунгицида альто 400 с. к. для защиты озимой ржи от болезней 95
6.2 Энергетическая эффективность применения иммуноцитофита и фунгицида альто 400 с. к. в защите озимой ржи от болезней 98
Выводы 101
Рекомендации производству 103
Список использованной литературы 104
Приложения 131
- Система защитных мероприятий против болезней зерновых культур
- Методика проведения наблюдений и экспериментов
- Стеблевая (линейная) ржавчина
- Влияние листостебельных инфекций на продуктивность и качественные показатели озимой ржи
Введение к работе
Увеличение производства зерна - важная и актуальная проблема. Решение ее должно быть направлено на увеличение производства высокоурожайных зерно-кормовых культур, высококачественного зерна сильной и твердой пшеницы, ржи, высокобелковых зернобобовых и дефицитных культур.
В мировом земледелии зерновые культуры занимают в сравнении с другими культурами наибольшую площадь - 736,6 млн. га, т. е. около 55 % пашни. Валовое производство зерна в мире составляет около 2,0 млрд. т., урожайность по данным 1996 года 28,8 ц/га.
Рожь — вторая после пшеницы хлебная культура страны. Ее значение особенно важно в северных (до 69 с.ш.), восточных районах, где культура озимой пшеницы нестабильна. В Центрально-Черноземной зоне рожь занимает обычно смытые и супесчаные почвы, непригодные для выращивания пшеницы.
По хлебопекарным качествам рожь уступает пшенице. Однако ржаной хлеб -высококалорийный, вкусный и ароматный. Содержит витамины А, В, Е, РР и другие. Белка в нем меньше, чем в пшеничном хлебе, зато он полноценнее, в нем больше лизина, треонина и тирозина [Тиунов, 1972]. Если биологическую ценность белков молока принять за 100, то у ржи она составит 83, у пшеницы - 41. Зерно и солому ржи используют также в кормовых и технических целях. Преимущество данной культуры заключается в том, что это одна из самых ранних культур зеленого конвейера, хороший сороочищающии предшественник пропашных и других культур в севообороте.
Озимую рожь возделывают во всех европейских государствах, особенно широко - в России, Германии, Польше и Франции, а также и в США. Мировая площадь посева этой культуры в 1995 году составила 9,98 млн. га, а средняя урожайность 21,6 ц/га. В России рожь занимала 3,25 млн. га., т.е. почти треть мировой площади, в ЦЧЗ - 215,4 тыс. га. К сожалению, в последние 15 лет посевы ржи у нас необоснованно уменьшились.
В настоящее время увеличение сбора зерна невозможно без интенсификации его производства, что во многом определяется совершенствованием системы защитных мероприятий против фитопатогенных микроорганизмов.
По данным ФАО и Канадского агентства Международного развития, недобор сельскохозяйственной продукции от вредных организмов в мире остается значительным: в период вегетации 25-30%, в период хранения от 20 до 80%. Ежегодный ущерб в денежном выражении составляет свыше 120 млрд. долларов. В России ежегодные потери составляют в среднем 25-27%, в том числе зерновых культур-25%, овощных и плодово-ягодных- 29%, картофеля- 32% [Jamec, 1981; Чулкина, 1998].
Современная защита растений - один из самых сложных элементов интенсивной технологии, являющейся мощным фактором интенсификации растениеводства [Рыбалкин, 1997; Чулкина, 1995].
Задача защиты растений в интенсивной технологии возделывания зерновых культур состоит, прежде всего, в том, чтобы поддерживать фитосанитарное состояние посевов на должном уровне на протяжении всего периода вегетации растений, не допуская массового развития болезней и вредителей выше экономического порога вредоносности [Рыбалкин, 1997].
Изменение структуры посевных площадей, применение органических и минеральных удобрений, новые приемы обработки почвы и ухода за растениями, расширение площадей возделывания сортов и гибридов интенсивного типа приводят к заметным изменениям в видовом составе вредных организмов, динамике их распространения и вредоносности. С учетом этих изменений необходимо совершенствовать региональные системы защиты растений, использовать в них последние достижения фитотокси кол огни, экологии, селекции, и других наук для разработки эффективных и экологически безопасных средств и способов борьбы с болезнями и вредителями. Улучшение фитосанитарной обстановки должно достигаться за счет своевременного и достоверного прогноза развития вредных видов, использования организационно-хозяйственных, агротехнических и биологических методов, рационального применения пестицидов, создания условий, благоприятных для повышения продуктивности культурных растений, увеличения их устойчивости к неблагоприятным факторам [Писаренко, 1990].
Неизбежный в современных условиях перевод зернового хозяйства на промышленную основу создает условия для массового проявления ряда заболеваний грибного происхождения, среди которых значительную опасность представляют ржавчина, септориоз, мучнистая роса [Кулаков, 1984].
В последние годы в связи с остротой экологической ситуации, химическая защита вызывает все большее беспокойство. На снижение масштабов применения химических средств нацеливали многие отечественные ученые еще в начале 70-х годов 20-го века [Кабалкина, 1975].
Повысить эффективность средств защиты растений, устранить загрязнение окружающей среды, а также сократить материальные и трудовые затраты позволяет постоянное совершенствование приемов и методов борьбы: чередование препаратов разного механизма действия для предотвращения возникновения устойчивых рас вредных организмов, сочетание химических методов с биологическими и др. [Кравцов и др., 1989].
В последнее время все чаще встречаются работы ученых, в которых рекомендуется использовать для практического внедрения соединения, обладающие иммуностимулирующей, рост и стресрегулирующей активностью. Современное представление об иммунитете предполагает формирование системной продолжительной устойчивости растений к последующему поражению вредными организмами, инвазиям, воздействию фототоксичных соединений и механическому повреждению.
В настоящее время исследуются различные возможности повышения устойчивости путем: инокуляции патогенами, включая как авирулентные расы, так и непатогенные расы, а также обработкой микробными метаболитами (биогенными элиситорами) и химическими соединениями (абиотическими элиситорами), которые являются сигналами индуцированной устойчивости или реализуются как сигнал [Кульнев, Соколова 1997; Дьяков, 1987; Иванюк, 1988; Куч, 1984; МетлицкиЙ и др., 1985].
Цель исследований - совершенствование защиты озимой ржи от листосте-бельных болезней в условиях Воронежской области.
Для достижения указанной цели были поставлены и решены следующие задачи: выявить и определить распространенные и вредоносные листостебельные болезни грибного происхождения на озимой ржи; определить распространенность (Р) и степень развития (R) данных болезней на посевах культуры; изучить влияние различных уровней минерального питания на развитие лис-тостебельных инфекций озимой ржи; определить биологическую и хозяйственную эффективность перспективных препаратов в борьбе с указанными болезнями озимой ржи; определить показатели структуры урожая, экономическую и энергетическую эффективность использования перспективных препаратов в борьбе с болезнями озимой ржи.
Научная новизна исследований состоит в следующем: в условиях северо-западной части Воронежской области подтверждены и уточнены эколого-биологические особенности основных болезней озимой ржи грибного происхождения; впервые в условиях лесостепи ЦЧЗ на черноземе выщелоченном в многолетнем стационарном полевом опыте изучены закономерности влияния органических и минеральных удобрений в парозернопропашном севообороте на распространенность и интенсивность развития болезней озимой ржи; впервые в ЦЧЗ проведены исследования по выявлению влияния и целесообразности использования препарата иммуноцитофит для защиты озимой ржи сорта Таловская 15 от комплекса листостебельных инфекций в условиях стационарного севооборота.
Практическая значимость результатов работы: на основе полученных результатов исследований, проведенных в условиях лесостепи ЦЧР, даны рекомендации по сбалансированному применению удобрений под озимую рожь, сдерживающие поражение патогенами; обосновано использование средств защиты растений, позволяющих оптимизировать фитосанитарное состояние агроценозов, снизить поражені-ность растений болезнями при уменьшении фунгицидной нагрузки на агробиоценоз, существенно повысить урожайность возделываемой культуры. Положения, выносимые на защиту:
Возможность использования различных доз внесения удобрений для снижения интенсивности развития листостебельных инфекций озимой ржи.
Положительное действие нетоксичного препарата иммуноцитофит на активизацию иммунной системы растений по отношению к патогенным организмам, следствием чего является улучшение показателей структуры урожая.
Экономическая и энергетическая целесообразность использования препарата иммуноцитофит против комплекса листостебельных инфекций озимой ржи.
Апробация работы и публикации: материалы диссертации докладывались и обсуждались на научных и учебно-методических конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов Воронежского государственного агроуниверситета им. К.Д.Глинки (1997-2003 гг.), II Всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых (Красноярск, 2000). По теме диссертации опубликовано 4 научные работы и рекомендации по применению препарата иммуноцитофит в системах защиты зерновых, зернобобовых культур, сахарной свеклы, подсолнечника и плодово-ягодных насаждений от болезней и стрессовых факторов (на примере Черноземной зоны РФ).
Система защитных мероприятий против болезней зерновых культур
Одновременно с увеличением пестицидной нагрузки на агроэкосистемы обострилась проблема охраны окружающей среды. В связи с этим сформировалось новое направление, получившее название интегрированной защиты растений, которое позволяет исключить или снизить до безопасного уровня отрицательные последствия применения пестицидов, обеспечивая не только экономические, но и экологические преимущества по сравнению с традиционными технологиями [Чулкина, 1991].
Интегрированная защита зерновых культур включает использование природных ограничивающих факторов, всех методов борьбы, экономических порогов вредоносности вредных организмов. Для нее характерны фитосанитарные мероприятия, которые обеспечивают не просто истребление вредных видов, а сдерживание всего комплекса вредных организмов на безопасном уровне [Фадеев и др., 1981].
В последнее время в результате специализации и концентрации производства зерновых культур, изменения агротехники, внедрение новых высокоурожайных сортов изменяется вредоносность многих болезней.
Как ранее указывалось, возросла опасность сильного поражения зерновых культур грибными заболеваниями, включающими комплекс корневых гнилей, болезней листьев и колоса, потери урожая от которых велики. И, как показывает мировой и отечественный опыт, в условиях специализации и интенсификации производства зерна невозможно сдержать развитие болезней и предотвратить потери урожая от них какими-либо одними мероприятиями. Интенсивная система возделывания зерновых культур требует интенсивной защиты растений [Кулаков, 1984]. Практические успехи интегрированной борьбы неразрывно связаны с насыщением систем защиты растений элементами агротехники, и прежде всего, с возделыванием устойчивых сортов [Егураздова, 1983]. Творческое применение агротехнических приемов, включающих организаци-онно-хозяйственые мероприятия (севооборот, сортосмена, оздоровительные мероприятия в системе семеноводства и др.), является одним из мощных рычагов фито-санитарии, направленных на создание оптимальных условий для произрастания культурных растений. Агротехнический метод не требует дополнительных затрат, в большей мере способен в нужном для человека направлении изменять экологические среды, от которых зависят размножение и развитие вредных видов и их естественных врагов [Павлов и др., 1981].
Современные методы селекции позволяют создать сорта со стабильной устойчивостью, которые обеспечиваются максимальным разрывом в темпах сопряженного развития патогена и растения-хозяина. Поддержать и даже повысить устойчивость сортов при их производственном возделывании можно лишь при строгом соблюдении сортовой агротехники и приемов семеноводства [Дунин, 1981].
Научно-обоснованная агротехника культуры, направленная на выращивание сильных растений, применение севооборотов, использование устойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных культур - мероприятия, составляющие основу биологической борьбы с болезнями [Егураздова, Каверзнева, 1979], включая ценную культуру — озимую рожь, для которой до сих пор не разработана научно обоснованная система защитных мероприятий против комплекса болезней, широко представленных в ЦЧР. В последнее время наблюдается определенный прогресс в разработке биологического метода борьбы с болезнями зерновых культур. Определены перспективы борьбы с болезнями растений с помощью антибиотиков микробов-антагонистов. Биологические меры, повышающие устойчивость растений к болезням, могут иметь большое значение в интегрированной защите растений [Андреев, Ахматова, 1985; Ponchet, 1982].
В работах многих исследователей приведены факты успешного применения грибов антагонистов для подавления развития заболеваний сельскохозяйственных культур [Громовых и др., 1994; Коломийкова, 1977; Косуля, 1976; Моршацкий, Моршацкая, 1975; Пономарева, Токлуев, 1975; Федоринчик, 1977].
Из микробиологических объектов, нашедших наибольшее практическое применение в борьбе с болезнями растений во многих странах мира, в том числе и в нашей стране, ведущая роль принадлежит грибам из рода Trichoderma. Преобладающим видом рода Tnchoderma, в большинстве зон страны, является Т. lignorum [Камышко, 1971], что обусловлено его высокой приспособляемостью к существованию в различных природных условиях [Ташпулатов, Хамидова, 1983]. У этого вида отмечен самый широкий паразитический спектр, а 95,2% штаммов обладают антибиотической активностью [Сейкетов, 1982].
Продуцирование грибами этого рода летучих и нелетучих антибиотиков является одной из ответных реакций при взаимоотношениях с фитопатогеном [Chisal-berti, Sivasithamparak, 1991; Florkin, Mason, 1972; Whipps, 1987]. Спектр применения препаратов на основе грибов рода Trichoderma очень широкий [Великанов, Сидорова, 1986; Коломийкова, 1989; Попов, 1990; Wells, 1988]. В нашей стране положительный эффект от применения триходермина получен в борьбе с вилтом хлопчатника [Сарымсакова, 1985], черной ножкой капусты [Федоринчик, 1978] и томатов [Еременко, 1994], корневыми гнилями огурца [Успанов, Амирханова и др., 1986]. При этом наибольшее практическое применение трихо-дермин получил в овощеводстве защищенного грунта в борьбе с комплексом возбудителей, вызывающих корневые гнили растений, серую гниль и аскохитоз [Новикова, Кандиранда, 1984; Филатов, 1988]. Есть сведения о применении триходермина на зерновых культурах в борьбе с корневыми гнилями, когда предпосевная обработка семян пшеницы триходермипом снижала пораженность растений в 2 раза и повышала урожайность на 15% [Коломийкова, 1977]. При использовании днепропетровского штамма триходермы пораженность пшеницы снижалась на 3,8-18,3% [Моршацкий, Моршацкая, 1975]. В других работах отмечается, что обработка семян триходермипом обуславливает такой же эффект в борьбе с заболеваниями как протравливание внтаваксом и баитаном [Карамшук, 1992].
Методика проведения наблюдений и экспериментов
Для решения поставленных задач были проведены исследования в условиях стационарного севооборота, а также заложен мелкоделяночный опыт. Схема стационарного севооборота: 1. Черный пар 2. Озимая пшеница 3. Сахарная свекла 4. Вико-овсяная смесь 5. Озимая рожь 6. Ячмень 2. Фон - последействие 40 т/га навоза З.Фон + К30РзоКзо 4. Фон + N60P60K60 5. Фон + N90P90K90 6. Фон + NPK на запланированный урожай зерна 4 т/га (N по л/гид-рол изуем ому) 7. Фон + NPK по выносу (N- по сумме N-N03+N-NH4 в слое 0-100 см. под основную обработку) 8. Фон + последействие дефеката + NgoPeo o Повторность опыта- четырехкратная. Площадь опытной делянки- 191,7 м2. Площадь учетной делянки- 100 м2. Учеты распространенности и развития листостебельных инфекций проводили в основные фазы онтогенетического развития растения-хозяина по общепринятым методикам [Поляков и др., 1984, 1995; Чулкина и др., 1987; Степанов, Чумаков, 1972; Пересыпкин и др., 1989; Пересыпкин, 1979]. Исследования целесообразности использования препарата иммуноцитофит для защиты озимой ржи от комплекса листостебельных инфекций проводили в условиях севооборота опытной станции ВГАУ на мелкоделяночном опыте. Было проведено две обработки препаратом иммуноцитофит и фунгицидом Альто 400 с. к. в фазы выхода в трубку и колошения. Норма расхода первого составила- 0.3 г/га, второго- 0.2 л/га. Учеты распространенности и развития листостебельных инфекций проводились до обработки и через 10 дней после каждой обработки препаратом. Схема мелкоделяночного опыта: 1. Контроль без обработки; 1. Иммуноцитофит; 3. Фунгицид. Повторность опыта- четырехкратная. Площадь опытной делянки- 28 м . Площадь учетной делянки- 10 м. Учеты распространенности и развития болезней осуществлялись в основные фазы онтогенетического развития растения-хозяина по шкале Э.Э. Гешеле. При учете развития болезней, поражающих надземную часть, тщательно осматривали все растение, но анализировали главный стебель, так как он является репродуктивным и основная урожайность зависит именно от него. В полевых опытах проводили тщательный осмотр растений по диагонали поля согласно шкалам Русакова и Гешеле для учета бурой листовой ржавчины, мучнистой росы, септориоза и других локальных заболеваний в основные фазы онтогенетического развития растений. При этом просматривают не менее 200 растений с одного поля.
Для деляночного опыта- 4-е пробы по 5 растений (схема 1). Схема 1 Размещение проб для учета к основным болезням озимой ржи -Защитная полоса 1-4 - пробы 1 проба = 5 растений Для оценки проявления пятнистостей, гнилей, налетов, увяданий применяли комбинированную процентио-баллыгую шкалу [Поляков и др., 1984]: 0- отсутствие поражения; 1- поражено до 10 % поверхности; 2- поражено от 11 до 25 % поверхности; 3- поражено от 26 до 50 % поверхности; 4- поражено свыше 50 % поверхности Наиболее точную оценку степени поражения растений (листьев, стеблей) в целом проводят по равноступенчатой процентной шкале, имеющей следующие гра- дации (процент): 10, 20, 30, 40, 50 и т. д. до 100, При этом можно давать промежуточные показатели интенсивности поражения: 5, 15, 25 и т. д. Процентную шкалу применяют для учета пустул, пятнистостей, налетов, гнилей и увяданий (рисунок 1, 2,3). Первичную обработку экспериментальных данных проводили с учетом распространенности (Р) и интенсивности (R) развития болезни, выраженную в % [Пе-ресыпкин, 1979]. N где R- интенсивность развития болезни, в %; Z(a b)- сумма произведений числа растений (а) на соответствующий балл поражения (Ь) или % поражения; N - общее количество учетных растений
Стеблевая (линейная) ржавчина
Возбудитель P. graminis Pers, f. secalis Erics, et Henn,, сложный двудомный ба-зидиомицет, у которого известно более 20 физиологических рас. Макро- и микросимптомы такие же как и у пшеничной формы. Кроме ржи, поражает ячмень и многие злаковые травы [Пересыпкин, 1979, 1989,). Спермагониалыюе и эциальное (эци-диальное) спороношения образует на растениях барбариса и магонии [Berberis (Mahonia) aquafolium Pursh.], а урединио- и телиоспороношение- на ржи, ячмене и многих других видах злаков. Современное систематическое положение возбудителя дано выше. На листьях барбариса с верхней (реже с нижней) стороны гриб образует располагающиеся одиночно или небольшими группами мелкие шаровидные спермаго-нии (пикниды), которые имеют вид темных точек. В спермагониях формируется огромное количество мелких, светлых, одноклеточных спермациев, при помощи которых, происходит оплодотворение других спермагониев, чем и объясняется появление новых биологических форм и рас гриба. Через 2-5 дней после появления спермагониев с нижней стороны листьев барбариса, а иногда на черешках и молодых побегах образуются эции, располагающиеся группами в виде округлых или продолговатых пятен. Дикариотичные эцидиосио- ры (вторая споровая форма I) образуются в цепочках, растущих от основания эци-дия, последовательно легко отшнуровываются и попадают в поток воздуха [Пересыпкин, 1989; Степанов, 1975; Мюллер, Лёффлер , 1995].
Со сменой ядерных фаз (с гаплоидной на дикариотичную) изменяются и паразитические свойства гриба. Эцидиоспоры не способны заражать барбарис и инфицируют только злаки. Разлетаясь и попадая на зерновые, в частности на рожь, эци-оспоры при наличии капельно-жидкой влаги и температуре от 5 до 24 С прорастают. В месте внедрения ростка эциоспоры развивается грибница, на которой формируются урединии с урединиоспорами (уредоспоры, это третья споровая форма, II). Такую грибницу называют урединиомицелием, или урединиогрибницей. На растениях озимой ржи образовывались ржаво-бурые, продолговатые, линейные или сливающиеся урединии. Чаще признаки поражения наблюдались на стеблях и листовых влагалищах, листьях и значительно реже - на стержне колоса, чешуйках и остях. В период исследований наблюдалась неоднородность по времени проявления заболевания. В 1999 и 2000 гг. симптомы проявления болезни на растениях озимой ржи отмечались с фазы колошения-цветения, а в 1998 г- лишь с фазы молочной спелости зерна, что в первую очередь было связано со сложившимися экологическими условиями, т. е. не было оптимального соотношения температуры и влажности, необходимых для начала инфекционного процесса. В дальнейшем происходило бурное развитие заболевания, вплоть до уборки урожая озимой ржи. Прорастают урединиоспоры в капельно-жидкой влаге при температуре от 1 до 30 С (оптимум 18-20 С). Зерновые культуры заражаются уредоспорами в течение 8-9 ч при температуре 10 С и 5-6 ч- при 15 С. Оптимальная температура для развития заболевания в урединиостадии 18-28 С. За время вегетации растения гриб в зависимости от экологических условий может дать несколько поколений уредини-оспор, чем и объясняется быстрое нарастание заболевания [Пересыпкин, 1989; Чул-кина и др., 1987; Пересыпкин и др., 1991; Пересыпкин, 1979; Азбукина, 1984]. К концу вегетации на листьях и, особенно на листовых влагалищах, а также на стеблях растений озимой ржи появлялись телиопустулы с телиоспорами (телейтос-поры, т. е. четвертая споровая форма, обозначается III). Развиваясь в местах форми- рования урединий, они образовывали черные полосы длиной до 22 мм. После уборки урожая телейтопустулы с телейтоспорами оставались на стерне, растительных остатках, почве, где и зимовали. Вопрос о способах зимовки и возобновления возбудителя стеблевой ржавчины и о роли промежуточного хозяина в ее развитии всегда привлекал внимание исследователей. Это вызвано тем обстоятельством, что стеблевая ржавчина распространена повсеместно и даже в районах отсутствия промежуточных хозяев барбариса или магонии. Многочисленные эксперименты отечественных и зарубежных исследователей по вопросу перезимовки уредоспор и заражению ими зерновых культур дали отрицательные результаты. Имеются лишь предположения, что в отдельных случаях в южных зонах России, возможно, уредоспоры и сохраняют свою жизнеспособность до весны. Но эти случаи редки. Исключение могут составлять те страны, где в течение зимних месяцев уредоспоры продолжают развитие на вегетирующих дикорастущих злаках [Ячевский, 1909; Наумов, 1933; Стекман, 1956]. Весной телиоспоры прорастают во фрагмобазидии с базидиоспорами (пятая споровая форма, обозначаемая IV), которые разлетаясь, попадают на барбарис или магонию где образуют в подходящих условиях проростковые гифы, внедряющиеся в их ткани. В дальнейшем они разрастаются (преимущественно межклеточно), а затем мицелий формирует между палисадной тканью и верхней эпидермой листа округлые подушки с небольшими вместилищами и выводными отверстиями (спермогонии, иногда называемые также пикнидами). Внутри них отшнуровываются мелкие бесцветные клетки (первая споровая форма - спермации, обозначаемые 0). Они неспособны самостоятельно разрастаться в новый мицелий, распространяя инфекцию, а лишь дают оплодотворяющие мужские клетки, улавливаемые воспринимающими (женскими) гифами, которые выступают из спермогониев (пикнид) на поверхности листьев. Объединение ядер различного пола может происходить и путем слияния гифальных клеток внутри листа. Сразу же за появлением дикариотичпых гиф под эпидермой нижней стороны листовой пластинки образуются зачатки эцидиев. После оплодотворения комплементарные ядра передаются сюда от клетки к клетке, где и происходит дифференцировка их на спороносную часть и однослойную стенку (псевдоперидий), которая позже бокаловидно раскрывается [Мюллер., Лёффлер, 1995]. Имеются сведения о том, что возбудитель стеблевой ржавчины ржи в условиях Сибири и Дальнего Востока способен сохраняться в неблагоприятный для него период в виде зимующего мицелия на озимых злаках, в корневищах дикорастущих кормовых злаков и других травянистых растениях [Брызгалова, 1951].
Влияние листостебельных инфекций на продуктивность и качественные показатели озимой ржи
Степень вредоносности болезней растений зависит от экологических условий возделывания и особенностей культуры. В одних эколого-географических зонах страны большую вредоносность проявляют одни болезни, в других - другие. В зависимости от вида возбудителя, климатических факторов, степени восприимчивости культивируемых сортов и уровня агротехники, интенсивность поражения, широта охвата болезнями территории, а также повторяемость эпифитотий колеблется, что связано как с сезонами (годами), так и климатической зоной (районом) возделывания данной культуры.
Болезни неблагоприятно влияют на обмен веществ пораженного растения, при этом у него понижается ассимиляция, изменяется содержание хлорофилла, усиливаются транспирация и дыхание. Степень вредоносности болезни зависит от фазы развития растения, степеней и продолжительности поражения, факторов внешней среды, восприимчивости сорта. При поражении молодых растений озимой ржи задерживается образование корней и стеблей, вследствие чего отмечается предрасположенность к засухе, заморозкам и другим неблагоприятным климатическим факторам. Недостаточно сформировавшиеся стебли легко полегают, что нарушает процесс образования зерна. Пораженные растения озимой ржи созревают неравномерно, при обильных осадках, в большинстве случаев, задерживаются в своем росте и развитии, в тоже время при недостатке влаги, даже в случае первичного поражения, уже взрослых растений, листья у них преждевременно отмирают, что приводит к потерям урожая зерна и соломы. У пораженных растений озимой ржи количество колосьев на одно растение и количество зерновок в колосе уменьшаются. Снижается абсолютная и насыпная масса (натура) зерна, его всхожесть, а также мукомольно-хлебопекарные качества и выход муки, а в клейковине зерна содержится значительно меньше белков.
В результате патогенеза озимой ржи наблюдаются глубокие нарушения физиологических и биохимических процессов, а также изменение их анатомо-морфологических особенностей, что в конечном итоге отрицательно сказывается на урожайности этой ценной культуры и качестве получаемой из нее продукции. Мучнистая роса, септориоз, ржавчинные болезни являются причиной изреженности и даже гибели посевов озимой ржи.
Озимая рожь очень отзывчива на внесение удобрений. Таблица 9 показывает, что на варианте где изучалось последействие навоза на урожайность культуры в среднем за 3 года, получена прибавка 1,54 ц/га. Однако по годам последействие навоза оказалось неустойчивым и зависело от метеоусловий предшествующих лет. Урожайность зерна при внесении полного минерального удобрения в дозе 30 кг/га д. в, каждого элемента питания возрастала на 5,99 ц/га по сравнению с контролем. С повышением нормы удобрений прибавка увеличивалась, однако различия в действии 60 и 90 кг/га оказались несущественными. Расчетные дозы удобрений на запланированный урожай и по выносу обеспечивают значительную прибавку зерна озимой ржи. Последействие дефеката не оказало существенного влияния на прибавку урожая (Фон + последействие дефеката + NeoPeo oj прибавка составила 3,45 ц/га).
На урожайность озимой ржи наряду с другими факторами оказывали влияние и исследуемые болезни.
В настоящее время для установления реальных закономерностей действия изучаемых факторов на результативный показатель в конкретных условиях широко используют регрессионные модели, в основе которых лежат экспериментальные данные. Важное практическое значение уравнений регрессий состоит в том, что их использование позволяет применить интерполяцию. Используя уравнения регрессии, можно увеличить количество данных, характеризующих действие того или иного изучаемого фактора на результативный показатель. Кроме того, появляется возможность дать оценку степени зависимости между этим показателем и изучаемыми факторами.
Одной из задач нашей работы было установление характера связи между степенью развития болезней и урожайностью культуры.
С помощью персонального компьютера были рассчитаны уравнения регрессии с использованием указанных показателей, как по годам исследований, так и в среднем за период исследований (приложение Б).
Проведенные расчеты показали, что по годам наблюдений отмечается довольно тесная корреляционная зависимость между интенсивностью развития болезней и урожайностью культуры. Так, в 1998 году обнаружена высокая зависимость развития от септориоза и мучнистой росы (здесь коэффициент корреляции был выше 0,7). Развитие линейной и бурой ржавчины оказало среднее влияние на урожайные данные. В 1999 году высокий коэффициент корреляции отмечен в зависимости урожайности от болезней: по мучнистой росе - 0,877, бурой - 0,764 и стеблевой - 0,707 ржавчин. В 2000 году наблюдалась высокая зависимость урожайности зерна от бурой ржавчины (коэффициент 0,713). В отношении линейной ржавчины, мучнистой росы и септориоза зависимость была средней и находилась в пределах от 0,3 до 0,7.
Главная составная часть организмов - белки, или протеины, представляющие собой высокомолекулярные органические соединения, построенные из аминокислот. Белки содержатся в любой растительной клетке или ткани. Превращения всех соединений в растениях осуществляются с обязательным участием белков-ферментов. Растения содержат различные минеральные и многие органические вещества, количество которых в растениях (например, крахмала, жиров или Сахаров) часто превышает содержание белков, но именно белки играют решающую роль во всех процессах обмена веществ и явлениях жизни. Белки - незаменимая основа живого вещества, и в связи с этим они имеют исключительное значение в жизни организмов.
