Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Стеблевая нжатода картофеля, ее распространенность, вредоносность и меры борьбы 4
1.1. История вида и его систематическое положение 4
1.2. Распространенность, вредоносность стеблевой нематоды за рубежом и в СССР 6
1.3. Методы борьбы со стеблевой нематодой картофеля 14
1.3.1. Агротехнический метод 14
1.3.2. Химический метод 20
1.3.3. Физический метод 24
1.3.4. Биологический метод 25
Глава 2. Материал, место, условия и методики проведения опытов 27
Глава 3. Симптомы дитиленхоза, его распространенность и вредоносность 37
3.1. Симптомы дитиленхоза 37
3.1.1. На клубнях 37
3.1.2. На ботве 40
3.2. Распространенность 41
3.3. Вредоносность стеблевой нематоды 48
3.4. Влияние дитиленхоза на рост, развитие и урожайность картофельного растения 53
3.5. Влияние стеблевой нематоды картофеля на основные качественные показатели клубней 55
Глава 4. Изучение биоэкологических особенностей стебле вой нематоды картофеля 59
4.1. Источники и пути заражения картофеля стеблевой нематодой 59
4.2. Динамика развития дитиленхоза 63
4.2.1. В период вегетации 63
4.2.2. В период хранения 64
4.3. Изучение возможности перезимовки стеблевой нематоды картофеля 67
4.4. Выявление растений-хозяев стеблевой нематоды картофеля в условиях Армянской ССР 73
Глава 5. Изучение некоторых прижов борьбы с дитиленх030м картофеля 80
5.1. Изучение некоторых агроприемов 80
5.1.1. Испытание сортов картофеля на устойчивость к стеблевой нематоде 80
5.1.2. Влияние предварительного проращивания семенных клубней и переборки на снижение пораженности дитилен-хозом 86
5.2. Химический метод борьбы 91
5.2.1. Результаты испытания карбатиона 94
5.2.2. Поиск нематоцидов защитного действия 103
Выводы 110
Првдложбния производству 112
Список использованной литературы 114
- Распространенность, вредоносность стеблевой нематоды за рубежом и в СССР
- Материал, место, условия и методики проведения опытов
- Влияние дитиленхоза на рост, развитие и урожайность картофельного растения
- Выявление растений-хозяев стеблевой нематоды картофеля в условиях Армянской ССР
Введение к работе
Продовольственной программой СССР, одобренной Майским Пленумом ЦК КПСС (1982г.), предусматривается довести производство картофеля в XI пятилетке до 87-89, в XII - 90-92 млн.тонн, а по Армянской ССР намечается увеличение производства картофеля в 1,2 раза.
В сельскохозяйственном производстве Армянской ССР картофель занимает большой удельный вес, особенно в горных и предгорных районах.
Увеличение валовых сборов этой ценной сельскохозяйственной культуры может быть обеспечено значительным увеличением удельного веса сортовых посевов, улучшением агротехники его возделывания, усовершенствованием системы защиты от многочисленных вредителей и болезней, в том числе и от фитонематод.
Наблюдениями и исследованиями многочисленных авторов установлено, что для культуры картофеля по распространенности и вредоносности одно из ведущих мест занимает нематодное заболевание дитиленхоз, возбудителем которого является стеблевая нематода картофеля Ditylenchus destructor Thorne (1945). Обладая резко выраженной эвриадаптивностью, она может паразитировать всюду, где выращиваетоя картофель (Устинов, Линник, 1954; Ладыгина, 1957 и ДР.).
Во всех странах мира, возделывающих картофель, дитиленхоз вызываемый стеблевой нематодой, широко распространен и наносит значительный ущерб этой культуре ( Hurst, 1948; Coffart, 1951; Shortbeek, 1964; Tonde, 1965; Wilski, 1967; Andersson, 1967; Decker, 1969; Железякова, 1971) и др.
Данные многочисленных авторов свидетельствуют о ее распространенности и вредоносности в различных зонах СССР (Белова,1932;
Кирьянова, 1935; 1939; Кралль, 1959; Никулина, 1959; Рысс, 1962; Крылов, 1962; Гуськова, 1966; Сафьянов, 1966; Капитоненко,1967; Бурштейн, 1969; Иванова, 1969; Шепшелев, 1971; Шавров, Чуканце-ва, 1975; Зиновьев, Володченко, 1983) и другие.
В Армянской ССР стеблевая нематода картофеля впервые обнаружена в 1949 году Погосян Э.Е., которой было установлено, что вред, причиняемый стеблевой нематодой культуре картофеля, весьма значительный и поражение его на 10-20 % в республике обычное явление (Погосян, 1951, 1954). О высоком проценте поражения картофеля стеблевой нематодой в Армении указывает также Рысс Р.Г. (1962).
В связи с интенсификацией сельского хозяйства, специализацией хозяйств, слабым контролем за качеством семенного материала, зачастую ввоза из других районов СССР зараженного семенного материала, несоблюдение севооборотов, распространение нематоды и ее экономическое значение в республике неуклонно возрастают.
Значительная зараженность картофеля стеблевой нематодой, недостаточная изученность ее распространенности, вредоносноети,биологических особенностей и отсутствие научно обоснованной системы мероприятий по борьбе с ней в Арм.ССР послужило основанием для проведения данной работы, которая предусматривала следующие основные задачи:
I. Установление зон распространенности и вредоносности стеблевой нематоды, оценка ее экономического значения; 2. Изучение симптомов заболевания в условиях Армении; 3. Изучение некоторых биоэкологических особенностей стеблевой нематоды картофеля (источники и пути заражения картофеля, выживаемость в зимний период,передача от клубня к клубню, в течение вегетации и т.д.); 4. Выяснение круга растений-хозяев и резерваторов стеблевой нематоды; 5. Изучение степени поражаемости отеблевой нематодой основных районированных и перспективных сортов; 6. Проверка эффективности некоторых агроприемов в борьбе со стеблевой нематодой картофеля; 7. Изучение эффективности различных химических препаратов, доз и основных способов их применения; 8. Шзработка рекомендаций по борьбе с дитиленхозом картофеля.
Работа выполнена в 1972-1982 гг. в НИИ защиты растений МСХ Арм.ССР, на Дилижанском опытном поле Арм.НИИЗР, Вардаблурском ГСУ и в основных картофелесеющих районах республики.
В результате выполненной работы разработаны рекомендации по защите растений картофеля от дитиленхоза в Армянской ССР.
Распространенность, вредоносность стеблевой нематоды за рубежом и в СССР
Заболевание картофеля -"дитиленхоз" вызываемое стеблевой нематодой, широко распространено во всех странах мира, возделывающих картофель. В книге "Nematoden Kulturpflanzen Europas", Goffart (1951) пишет о распространении данного вида во многих странах Европы: Голландии, Франции, Швеции, Польше, Швейцарии и т.д. О выявлении и вредоносности D. destructor в Голландии сообщает Oostenbrink (1954). В Венгрии стеблевая нематода картофеля впервые обнаружена в 1954 году ( Andrassy, 1956). Simon L. (1955) среди главнейших нематод, отмеченных на картофеле в ФРГ выделяет D. destructor о аильном поражении картофеля этой нематодой указывает также sprau F« (I960). shonbeck н. (1964) отмечает, что в Австрии стеблевая нематода картофеля впервые была найдена в 1962 году. О ее дальнейшем распространении в Австрии также указывает shonbeck н,(І972). В Чехословакии Tonde F. (1965) к числу нематод, причиняющих значительный экономический ущерб картофелю, относит стеблевую нематоду картофеля. Wilski А. (1967) в ареал распространения стеблевой нематоды включает францию, Данию, Англию, Норвегию, Германию, Голландию, США. В Швеции дитиленхоз картофеля зарегистрирован впервые в 1961 году (Johansson, 1966, Andersson, 1967). О наличии стеблевой нематоды в Болгарии сообщают Стоянов Д. (1962) и Желякова Р. (1971), причем последняя считает, что этот паразит является одним из наиболее распространенных. О прогрессирующем распространении еев И умынии сообщает Roma-seu Е. и др. (1968). Стеблевую нематоду картофеля в качестве патогена этой культуры в Англии отмечают: Goodey Т. (1933); Goodey J, (1956); Henderson V.E. (1958). В Канаде Hurst R.H. (1948); Wu P.K. (1958). О распространенности и вредоносности стеблевой нематоды в Канаде и Южной Америке сообщает Garvalho (1967).
По данным Деккера X. (1972) этот патоген наносит значитель-ные убытки в ряде регионов Германской Демократической республики. Darling Н., Adams Т., Norgren R. (1983) сообщают, что с 1965 по 1981 гг. стеблевая нематода обнаружена в США на общей площади 695,6 га. Стеблевая нематода картофеля широко распространена и в СССР и нанооит значительный ущерб картофелеводству во всех районах его возделывания. Впервые нематодную гниль клубней картофеля и его возбудителя у нас в стране описал Ячевский А.А. (1904) в монографии "Болезни и повреждения картофеля", где указывается о том, что в России стеблевая нематода обнаружена во многих губерниях (Петербургской, Курской, Лифляндской, Киевской, Волынской и др.). В 1928 году стеблевая нематода была обнаружена на Полесской опытной станции Украинской ССР ( Кирьянова, 1935, 1939; Белова, 1936, 1939), а затем - во многих регионах страны. По инициативе зоологического Института АН СССР, карантинный сектор Наркомзема в течение 1932-1935 гг. проводит широкое обследование растений по выявлению карантинных объектов (в 66 районах страны), при этих обследованиях стеблевая нематода была обнаружена в 41 районе на многих растениях (Кирьянова, 1936). По сообщениям Никулиной Н.К. (1959, 1967), Синьдяшкиной Н.Т. (1963а, 1963 б) стеблевая нематода отмечена во многих областях РСФСР, где зараженность клубней составляла 5-25 %. Кирьянова Е.С. (1961) считает эту нематоду наиболее распространенным паразитом картофеля в Европейской части СССР. 0 пораженноети семенного картофеля в Московской области на 15 % сообщает Шепшелев З.Г. (1966, 1971). Захарова Т. и Чумаков А. (1965) отмечают, что зараженность клубней картофеля стеблевой нематодой в Горьковской области достигает 38 %, в Сумской - до 35 %, а в Карагандинской - 20 %, По данным Чуканцевой Н.К. (1972, 1983), Шаврова Г.Н., Чукан-цевой Н.К. (1975) дитиленхоз картофеля широко распространен в Центрально-черноземном районе РСФСР, где поражение картофеля достигает 16 и более процентов. О широком распространении стеблевой нематоды картофеля в Московской области свидетельствуют исследования Шепшелева З.Г. (1966, 1971), Крылова П.С. (1962), Ивановой И.В.(1972); Воловик А.С, Положенец В.М., Шепшелев З.Г. (1978). Значительна пораженноеть клубней картофеля этим паразитом в ряде областей Украины. По данным Ефремовой Т.И. (1961) в отдельных хозяйствах республики она составляет до 40 %, 0 распространении стеблевой нематоды в УССР пишут также Устинов А.А. и Зиновьев В.Г. (1962), Кульчицкий Б.И. и Салькова П.П. (1969). Капитоненко СВ. (1966) сообщает, что в Прикарпатье из 17 обследованных районов стеблевая нематода обнаружена в 15 и зараженность клубней составляла 5-32,6 %,
Материал, место, условия и методики проведения опытов
Научно-исоледовательском институте защиты растений МСХ Арм.ССР, на Дилижанском опытном поле Арм.НИИЗР, в колхозе "Дружба" села Кирово Степанаванокого района, а также в основных картофелесевдих районах республики. Материалом для исследований служили образцы клубней и растений картофеля, почвы, а также сам патоген стеблевая нематода картофеля (самки, самцы, яйца и личинки). Нематода, с которой мы работали, принадлежит к виду Dityien-chus destructor , что подтверждено к.б.н., старшим научным сотрудником Инотитута зоологии АН Арм.ССР Э.Е.Погосян. Для выяснения распространенности и вредоносности стеблевой нематоды картофеля в республике проводились маршрутные обследования (1972-1982 г.г.), во время которых в 30 районах республики было обследовано 116 хозяйств. Все полевые опыты по изучению биоэкологических особенностей паразита, а также опыты по разработке мер борьбы проведены на двух стационарах: Дилижанском опытном поле Арм.НИИ защиты растений и в колхозе "Дружба" села Кирово Степанаванокого района. В этом же хозяйстве проведена производственная проверка разработанных агротехнических и химических мероприятий. Ниже приводится кратная почвенно-климатическая характеристика вышеотмеченных стационаров. Дилижанское опытное поле Арм.НИИЗР (г.Дилижан). Высота над уровнем моря 1254 м. Зима продолжительная, с глубоким снежным покровом, начинается в среднем в третьей декаде ноября, заканчивается в первой декаде апреля. Средняя температура в январе порядка -5. Зимой погода изменчивая с преобладанием умеренно морозной и оттепельной погоды. Весна продолжительная, прохладная и влажная. Месячное количество осадков от 60 до 100 мм и более. Весенние заморозки в среднем прекращаются в третьей декаде апреля. Лето умеренно теплое, сравнительно влажное, во второй половине преобладает сухая, малооблачная погода. Месячное количество ооадков до 30 мм. Относительная влажность воздуха даже в дневные часы достаточно высокая. Условия для увлажнения растений оптимальные. Средняя продолжительность безморозного периода от 150 до 180 дней. Годовая сумма осадков 600 мм. Сумма температур выше 0 -2500-3100, выше 10 - 2000-2500. Величина гидротермического коэффициента 1,5-1,8. Земледелие богарное. Основные культуры: табак, кукуруза,зерновые, картофель, семечковые и косточковые плодовые культуры. Почва аллювиальная, с мощностью гумусного слоя до 90 см, а в верхних слоях количество гумуса достигает 2,78-5,58 %.
Структура этих почв комковатая, рН - 7,2. Село Кирово (Степанаванекий район) В основном почвы хозяйства расположены на высоте 800-950 м над уровнем моря. Низменная часть хозяйотва имеет в основном умеренный климат. В этой части средняя сумма осадков за год доходит примерно до 500 мм, что обеспечивает возделывание культурных растений без орошения. Относительная влажность воздуха в полдень летних месяцев достигает 54-59 %, что также удовлетворительно для развития культурных растений. Поздние весенние заморозки с І5/П по І9/П. Безморозный период длитоя 220-232 дня. Средняя темпера- -тура воздуха 0,6-9,6, минимальная - 17-20С. Снежный период длится приблизительно 57-65, а безморозный - 180-208 дней. Почвы в хозяйстве в основном темно-каштановые, с мощностью гумусного слоя до 100 см. I. Метод выявления и учета стеблевой нематоды в клубнях. Работы по обследованию картофеля на зараженность стеблевой нематодой проводились весной при вскрытии хранилищ, буртов, траншей и осенью при уборке и закладке его на хранение. Отбор образцов картофеля для изучения распространенности проводили по методике Парамонова и Брюшковой (1956) и согласно методических материалов "Нематодные болезни картофеля и меры борьбы с ними" (1969). От каждой партии весом до 16 тонн, не менее чем из 10 мест брался средний образец в количестве 300 клубней, а на каждые следующие 16 тонн брали дополнительно 50 клубней. Образец тщательно просматривался, и 8-Ю клубней с типичными признаками поражения стеблевой нематодой привозились в лабораторию для исследований. Для определения процента зараженности клубней, проводили клубневые анализы по методике, изложенной в Государственных стандартах на семенной картофель (ГОСТ 11856-66 и ГОСТ 7001-66) и "Положение об элите картофеля" от 30.Ш.66 г. Для анализа из каждой партии весом в 10 тонн отбирался средний образец в количестве 200 клубней, а из каждых последующих 10 тонн - 50 клубней. Причем клубни брались из разных мест и глубины, чтобы образец отражал среднее состояние партии. Зараженность в образце определялась визуально, подозрительные клубни осматривались со снятием кожуры, а в отдельных случаях применяли метод соскоба. В качестве показателя вредоносности использовали экстенсивность инвазии, т.е. процент пораженных клубней от общего количества в анализируемой пробе. Для установления экономического ущерба от стеблевой нематоды применяли весовой метод; из каждой партии в 10 тонн отбирали 4 пробы по 10 кг каждая. Из отобранных проб выделяли все клубни с явными признаками поражения, которые взвешивали и вычисляли средний процент к общему весу отобранных проб.. 2. Извлечение нематод из растительных и почвенных проб. Нематоды извлекались из растительных проб вороночным методом Бермана. Согласно "Методическим указаниям по обследованию с/х культур на нематодные болезни" (М., 1967), каждое растений анализировали отдельно по частям: отебли, корни, отолоны, клубни. Органы разрезали на кусочки длиной 2-4 см, затем пинцетами каждый кусочек расщепляли вдоль и помещали на мелкоячеистую латунную сетку, которую опускали в воронку и заливали водой. Через 4-6 часов осадок в ко-личеотве 2-3 шг сливали в чашки Петри, которые для удобства подсчета нематод разграфляли на 8-16 квадратов. Для установления видовой принадлежности обнаруженных нематод, вылавливали иглой на предметное стекло и изучали под микроскопом.
Влияние дитиленхоза на рост, развитие и урожайность картофельного растения
Сафьянов СП. (1966) установил, что в условиях Казахстана дитиленхозные клубни в третьей стадии поражения дают изреженные на 15-20 % всходы. Согласно этому же автору, зараженные растения отставали в росте и развитии, позже цвели, однако в дальнейшем ни чем не отличались от здоровых. На отставание всхожести дитилен-хозяых клубней указывают также Н.М.Свешникова (1962), Капитоненко СВ. (1966), Иванова Б.П. (1974). В опытах Чуканцевой Н.К. (1972) урожай растений, выращенных из дитиленхозных клубней был значительно ниже, чем в контроле. Нами также была поставлена задача изучить влияние стеблевой нематоды картофеля на всхожеоть, рост, развитие и урожайность картофеля в условиях Армении. С этой целью в 1976 и 1977 гг. на Дилижанском опытном поле Арм.НЙЙЗР были проведены специальные опыты. В свободную от заражения почву высаживались дитиленхозные клубни сорта Лорх во 2 и 3 стадии поражения. Контролем служили здоровые клубни, подобранные по величине и весу соответственно с зараженными. Опыт заложен в 4-х кратной повторности, площадь делянок 25 иг.
В фазе полных всходов учитывали всхожесть в опытном и контрольном вариантах, а также измеряли высоту всходов. Во время цветения повторно измеряли высоту растений и подсчитывали количество стеблей в кусте. При уборке урожая учитывали: зараженность клубней, среднее-количество клубней под куотом, средний вес одного клубня, валовый урожай и выход товарных клубней от общего урожая. Результаты опытов обобщены в таблице 3. Как видно из данных таблицы 3, дитиленхозные клубни дали из-реженные всходы. Так, в 1976 году всхожесть по сравнению с контролем была ниже на 8,6 %, а в 1977 году на 13,6 %. Невзошедшие клубни были выкопаны и проанализированы в лаборатории для выяснения причин отсутствия всхожести. Выяснилось, что причиной отсутствия всходов, явилось повреждение нематодами всей поверхности кожуры и глазков клубней. Данные таблицы показывают также, что в фазе полных всходов растения от нематодных клубней несколько отставали в росте. Однако проведенные в фазе цветения биометрические измерения, а также визуальные наблюдения не выявили особых различий в росте и развитии растений опытного и контрольного вариантов. Учет урожая показал, что среднее количество клубней в гнезде, а также средний вес одного клубня были примерно равны. Отмеченное в таблице 3 некоторое снижение валового урожая в варианте о нематодными клубнями является в основном следствием снижения полевой всхожести. В контрольном варианте товарность клубней уменьшилась в основном за счет выбраковки мелких, а в опытном варианте - как мелких, так и клубней сильно зараженных стеблевой нематодой.
Обобщая результаты опытов, можно прийти к выводу, что стеблевая нематода картофеля существенно не влияет на рост и развитие картофельного растения, однако вызывает снижение урожайности в основном за счет снижения полевой всхожести клубней и отхода зараженных клубней при уборке и хранении. Влияние стеблевой нематоды картофеля на основные качественные показатели клубней. Как было сказано выше, основной ущерб от стеблевой нематоды выражается в порче клубней и их отходе. Однако, помимо этого в зараженных клубнях в результате паразитизма стеблевой нематоды происходят биохимические изменения, приводящие к снижению их пищевых и семенных качеств. В своей работе, мы также выяснили биохимические изменения, происходящие в зараженных стеблевой нематодой клубнях, взятых в период уборки. Исследования по этому вопросу проводились совместно с сотрудниками лаборатории биохимии и физиологии растений НИИ виноградарства, виноделия и плодоводства МСХ Арм.ССР, где было проведено несколько серий биохимических анализов.
Выявление растений-хозяев стеблевой нематоды картофеля в условиях Армянской ССР
Кирьянова Е.С. (1951) считает, что многие растенеядные нема-тоды могут приспосабливаться к кормовым растениям. Однако наличие нематод в растении еще не означает, что оно является хозяином для данной нематоды. Для тех растений, в которых нематода проникает, но не размножается, и не оказывает воздействия, Свешникова Н.М. (1958) предлагает термин "нематодоносительство". Seinchorst (1961), Устинов А.А. и Зиновьев В.Г. (1962) придерживаются мнения, что наличие в растении всех фаз нематод, а также растворение межклеточных веществ ткани может служить доказательством того, что оно является хозяином для данной нематоды. Метлицкий 0.3. (1967) считает, что для признания растения хозяином определенного вида нематод необходимо, чтобы растение проявило типичные признаки поражения и чтобы нематода обнаруживалась во всех стадиях развития. Торн выделивший в 1945 году стеблевую нематоду картофеля, как самостоятельный вид указывает, что она встречается в США на одуванчике и на сахарной свекле (цитируется по Устинову и Линник, 1954). Кораб И.И. и Терещенко Е.Ф. (1954) не удалось искусственно заразить стеблевой нематодой: рожь, овес, ячмень, кукурузу, просо, тимофеевку, клевер, люцерну, эспарцет, люпин, горох, фасоль и др. Устинов А.А. и линник Г.Н. (1954) обнаружили стеблевую нематоду картофеля в стеблях паслена черного, а в лабораторных условиях им удалось заразить чеснок, лук, овес и помидоры, причем в этих раотеяиях происходило размножение и развитие нематод.
По данным Брюшковой Ф.И. и Калугина В.И. (1958) отеблевая нематода картофеля может заражать ячмень, овес, кукурузу, пшеницу, тимофеевку, люпин. Kuhn (1959) в качестве поражаемых растений приводит: морковь, сахарную, кормовую и листовую свеклу, люцерну, подсолнечник, клевер, вику, сельдерей и др. По сообщению Шепшелева З.Г. (1966) люпин, кукуруза, сахарная свекла, вика, кормовые бобы на фоне искусственного заражения поражались, причем были выявлены, как взрослые особи, так и личинки разных стадий. Капитоненко СВ. (1969) к числу поражаемых растений относит: гречиху,морковь, кормовые бобы, горох, люпин. По данным Ивановой И.В. (1971) резерваторами стеблевой нема-тоды являются горох, клевер, кукуруза и в меньшей степени морковь и столовая свекла. В опытах Еременко В.П. и Бурштейн Р.С. (1975) массовое размножение стеблевой нематоды картофеля отмечалось в растениях гречихи и моркови, в меньшей мере заражались люпин, бобы, горох, пелюшка. Томаты, огурцы, лен и кукуруза заражались еще слабее.
В литературе имеются многочисленные указания, на поражае-мость стеблевой нематодой картофеля различных сорняков, что имеет немаловажное значение в сохранении нематодной инвазии в полевых условиях (Херст,І948; Гудей, 1949; Судакова, 1959; Сафьянов,1966; Иванова, 1973; Бзикова, 1976 и др.). Приведенные данные свидетельствуют о разноречивости мнений исследователей относительно специализации отеблевой нематоды, что и естественно, так как они касаются различных географических зон, сортов и т.д. Не исключена также возможность существования естественных гибридных популяций стеблевых нематод, и возникновения новых форм (Ладыгина, 1972). В 1976-1977 гг. нами проведено изучение специализации данного патогена в условиях Армении. Исследования проводились в Дили-жанском опытном поле Арм.НИИЗР. В предварительно инвазированную почву вегетационных сосудов высевали семена и высаживали рассаду испытуемых культур: пшеницы, капусты, огурцов, томатов, люцерны, свеклы, баклажан, перца,лука, чеснока, табака, фасоли, моркови, кукурузы. В качестве эталона использовался картофель сорта Лорх. В опыте указанные растения высевались также в стерильную почву (контроль). Опыт проведен в 4-х кратной повторноети. Подопытные растения анализировались на наличие стеблевой нематоды в два срока: в фазе цветения и в конце вегетации. Перед анализом раотения подвергались тщательному внешнему осмотру о целью выяснения их общего состояния и обнаружения признаков поражения. Усредненные данные представлены в таблице II.
