Содержание к диссертации
Введение
Гл.1 - Обзор литературы .
Гл.2 - Почвенно-климатические условия и методика проведения исследований 21
2.1. Краткая почвенно-климатичеекая характеристика проведения исследований 21
2.2. Метеорологические условия за годы исследований 24
2.3. Материалы и методы исследований 29
Гл.3 - Грибные болезни ячменя, передающиеся семенами, и их распространенность в условиях Азербайджанской ССР 39
3.1. Микофлора семян ячменя 39
3.2. Зависимость состава микофпоры семян от агроэкологических условии 46
3.3. "Черный зародыш" семян 49
3.4. Распространенность болезней ячменя, передающихся семенами 52
Гл.4. Морфологические и биологические особенности грибов Ustilago hordei и U.nigra -возбудителей каменной и черной пыльной головни ячменя и их вредоносность 66
4.1. Морфологические особенности популяций U.hordei и U.nigra 66
4.2. Физиологическая дифференциация популяций U.nordei и u.nigra и 69
4.3. Условия внешней среды и особенности прорастания хламидоспор возбудителей каменной и черной пыльной головни ячменя 75
4.4. Вредоносность возбудителей каменной и черной пыльной головни ячменя стр. 87
4.5. Зависимость поражения посевов ячменя каменной головней от степени васпорения семян 90
Гл.5 - Меры борьбы с каменной и черной пыльной головней ячменя 96
5.1. Значение возделывания устойчивых сортов . 96
5.2. Агротехнические меры борьбы 101
5.3. Химические меры борьбы 106
Выводы
Внедрение результатов исследований 127
Рекомендации производству 128
Список использованной литературы * 129
Приложения
- Краткая почвенно-климатичеекая характеристика проведения исследований
- Зависимость состава микофпоры семян от агроэкологических условии
- Условия внешней среды и особенности прорастания хламидоспор возбудителей каменной и черной пыльной головни ячменя
- Значение возделывания устойчивых сортов
Введение к работе
Коммунистическая партия и Советское правительство, последовательно осуществляя курс аграрной политики, уделяют особое внимание увеличению производства верна, В реше -ниях ХХУ1 съезда и последующих Пленумах ЦК КПСС отмечено, что с целью дальнейшего улучшения живни и благосостояния советского народа и с учетом растущих потребностей в верне разяичных отраслей народного хозяйства необходимо поднять среднегодовое производство зерна минимум на 33-38 млн тонн и довести его до 238*243 млн тонн» При этом, как подчеркивается в Продовольственной Программе СССР на период до 1990 года, принятой майским (1982г.) Пленумом ЦК КПСС, наращивание производства верна должно осуществляться га счет повсеместного повышения урожая верновых культур, при сохранении стабильности посевных площадей.
В Авербайджанской ССР в десятой пятилетке среднегодовой валовой сбор зерна по сравнению с предыдущей пятилет -кой увеличился в 1,5 рава.Решениями XXX съезда КП республики по одиннадцатому пятилетнему плану предусмотрено резко поднять урожайность зерновых с единицы площади и довести ее к 1985 году до 30 ц/га, а валовой сбор- до 1100 тыс.тонн.
В общей системе агротехнических и других мероприя -тий, направленных на получение высоких и устойчивых урожаев верновых культур, большое значение имеет защита их от бо -лезней и вредителей.
В Авербайджанской ССР одной ив основных верновых культур является овимый ячмень, который возделывается только для фуражных целей. Учитывая большую зернофуражную цен-
ность этой культуры, мартовским (1982 г.) Пленумом ЦК КП Азербайджана предусмотрено к концу одиннадцатой пятилетки увеличить валовые сборы зерна ее до 450-500 тыс.тонн. В условиях республики ячмень поражается многими грибными, ви -русными и бактериальными болезнями. Среди грибных заболеваний особое положение занимают болезни, передающиеся семенами, к числу которых относятся каменная (твердая),пыльная, черная пыльная головня,гельминтоспориозы, корневая гниль,а также болезни семян, вызываемые сапрофитными грибами.
Несмотря на широкую распространенность и высокую вредоносность этих болезней ячменя, до настоящего времени они на этой культуре были недостаточно исследованы и оставались почти неизвестными для условий Азербайджанской ССР. Местные рекомендации по защите ячменя от вышеуказанных забо -леваний в основном составлялись на основе общесоюзных ре -коиендаций, в которых расход препаратов часто указывается в широком диапазоне и почти не учитывается роль агротехнических мероприятий и других факторов. Поэтому разработка эффективных методов и средств борьбы с учетом распространенности и вредоносности болезней, биологии их возбудите -лей и конкретных экологических факторов является одним из актуальных вопросов в защите сельскохозяйственных куль -тур, в том числе ячменя, от болезней. Данные обстоятепьст -ва обусловили выбор темы, определили цель и задачи настоя -щей работы.
Целью наших исследований являлось изучение грибных болезней ячменя, передающихся семенами в Азербайджанской ССР, и совершенствование мер борьбы с наиболее распростра -ненными ив них с учетом биологических особенностей возбу -
дителей* Для ее решения были поставлены следующие задачи:
установить видовой состав грибов-возбудителей бо-певней ячменя, передающихся семенами, и распространенность их в зависимости от почвенно-климатических условий республики;
выявить основные заболевания, передающиеся семенами, и изучить биологические особенности и вредоносность их возбудителей;
определить устойчивость районированных и перспективных сортов ячменя к этим болезням, выяснить роль агро -технических и химических мероприятий, уточнить дозы применения современных протравителей семян и изучить их эконо -мическую эффективность в производственных условиях*
Выполненные нами исследования являются первой попыткой обширного изучения грибных болезней ячменя, передаю -щихся семенами, разработки различных мер борьбы с главнейшими из них в условиях Азербайджанской ССР*
Работа выполнена в Азербайджанском научно-исследовательском институте земледелия в течение 1978-1980 гг. Стационарные полевые опыты закладывались в Мир-Баширокой ЗОС Института. Лабораторные исследования проводились в лаборатории микологии и почвенных патогенов им. А.А.Ячевского ВИЗР.
. 7 -
Г л а в a 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Общеизвестно, что получение вдорового, свободного от патогенных микроорганизмов семенного материала является одной ив главных проблей семеноводства (Мишустин, Трисвят-ский, 1963; Строна, 1966; Наумова, 1972).
По своему химическому составу семена являются хорошей питательной средой для развития в них разных микроорганиэ -мов. Часть таких микроорганизмов питается выделениями кяе -ток, не внедряется в ткани растения и не причиняет какого-либо вреда растению. Они относятся к сапрофитным микроорганизмам. Помимо сапрофитных, в микрофлоре семян встречаются болезнетворные (патогенные) микроорганизмы, паразитируюпще в различных органах растения и вызывающие его заболевания (Мишустин, Трисвятокий, 1963; Потлайчук, Семенов, 1977; Кристенсен, 1978?.
Семена, зараженные фитопатогенными и сапрофитными грибами, сникают свои посевные качества и являются одним из основных источников инфекции при возобновлении болезней. Здоровые семена - ведущий фактор, обеспечивающий повышение урожая минимум на 20$ (Дунин, 1967).
Зараженность семян ячменя фитопатогенными и сапрофитными грибами происходит в период вегетации (в фазе цвете -ния и согревания верна) и в послеуборочный период при хранении семенного материала.
Первые отдельные сообщения о поражении семян ячменя патогенными микроорганизмами в нашей стране встречаются в
- 8 -работах А.А.Ячевского (1929), который в списке болезней ячменя отмечал 48 видов, иэ них грибных болеэней, передающихся семенами, 9 видов.
В настоящее время на территории СССР на культуре ячменя зарегистрировано 72 вида грибов - возбудителей забо -леваний, из них 27 видов вызывают болевни семян или через семенной материал возобновляют заболевания растений (^маков и др., 1971).
Особую опасность для сельскохозяйственного производства представляют находящиеся на семенах фитопатогенные микроорганизмы, вызывающие заболевания растений. Посев зараженными семенами приводит к передаче болезни на вегети -рующие растения и тем самым создает и поддерживает очаги инфекции; с семенами многие патогены могут расселяться в новые районы (Сенекеримян, 1975; Буга, Линник, 1978; Семенов, 1980 и др.).
По данным ряда авторов к числу наиболее распростра -ненных и вредоносных грибных заболеваний ячменя, передаю -щихся семенами, относятся головневые болезни, гепьиинтоспо-риозы и корневые гнили (Бондарцев, 1931; Гешеле, 1956; Шкипсна, 1968; Коршунова, 1970; Горленко, 1972; Чулкина, 1973; Барбаянова, 1976; Войтова, 1977 и др.). В отдельные годы в условиях, неблагоприятных для нормального прораста -ния семян, существенный вред могут нанести болезни сеыян, вызываемые сапрофитными грибами (Пидопличко, 1953; Добре -дов, 1959; Гешеле, Виноградова, 1963; Ордин, 1964; Аэин и Коробейникова, 1967).
Головневыв_8аблевания_на ячмене представлены тремя видами: каменная головня, настоящая пыльная головня и чер-
ная (ложная) пыльная головня.
Каменная_Стве^дая)_гопвня ячыеня, вызываемая грибом Ustilago horde! Kell.et Sw, из семейства Ustilaginaceae , порядка Ustilaginales , проявляется в период выбрасывания колоса. У пораженных растений полностью разрушается колос, он превращается в споровую массу хламидоспор черно-бурого цвета, прикрытую свинцово-серой тонкой пленкой» Еа листьях и влагалищах болезнь проявляется очень редко (Гутнер,1941; Калашников, 1971).
По Я.Эриксону (1929) пораженные колоски гипертрофиру-ются, вздуваются и становятся трехзубчатыми; средний зубец соответствует среднему цветку, боковые - боковым цветам. При поражении разрушается не только верно, но и чешуйки превращаются в споровую массу гриба. Не разрушается только самый внешний слой чешуек, в виде тончайшей пленки. Очень легкие в отдельности хламидоспоры склеены в твердое образование, для разрушения которого нужны усилия, в СБЯЭИ с чем эту головню называют каменной; (Сигрианский, 1930; Гутнер, 1941; Калашников, 1971).
Хламидоспоры сохраняют жизнеспособность без сущест -венной потери всхожести до 7 лет С Blumer,1963) и даже до 23 лет (Fuscher ,1936) и могут прорастать тотчас после сое -ревания ( Blumer ,1963), но лучше после периода покоя (йгна-тавичюте, 1975).
Заражение растений происходит в почве в период прорастания семян.
Пыльная головня ячменя вызывается грибом Ustilago nuda Kell.et Sw. семейства Ustilaginaceae , порядка Ustilaginales . Поражает колос, превращая его в оливково-^вричневую
- 10 -массу спор. Неповрежденным остается только стержень коло -са, а иногда часть остей (віішег,1963; Калашников,1971) Проявляется болезнь в период выколашивания. [Пораженный колос выходит из влагалища листа сначала прикрытой тонкой прозрачной пленкой, эатем пленка растрескивается и споры распыляются.
В воде и питательных средах хламидоспорн прорастают беэ периода покоя, образуя баэидию беэ 6a3HflHOcnop$refeld , 1883; Понировский,1963; Игнатавичюте,1975). Минимальная температура для их прорастания - 0,5 С, оптимальная - 20С и максимальная - 25С (Новопокровский и Сказкин, 1925).
Особенностью заражения растений является заселение мицелием частей зародыша, зимовка в нем, последующее диф -фузное распространение мицелия по организму растения и разрушение колоса. Внедрение инфицирующих: гиф осуществляется через перикарпий и базальную часть эндосперма. Одновременно с развитием зародыша мицелий проникает в него и достигает гипокотиля через колеориву и щиток (Shinohara , 1972). По данным Н.Н*Ащьмуратова (1974) заражение происходит от спор, попадающих на рыльца цветков от соседних больных колосьев. M.M.Malik и C.C.V.Batts (i960) отрицают возможность прохождения мицелия через рыльце и столбик завязи. Другие полагают, что инфекция осуществляется сраву многими спорами, которые, прорастая, формируют мицелией, проникающий к зародыщу различными путями (Кривченко, Мягкова, 1969; Каратыгин, 1981 и др.).
Че]эная_пыльная_Гловнях вызываемая грибом Ustilago nigra Tapke семейства Ustilaginaceae , порядка Ustilagina-les , проявляется в период выбрасывания колоса. По внешне-
му характеру поражения она напоминает предыдущий вид голов-ни. Однако Comes и Епе (1959) обнаружили в области Крайова (Румыния) редкую листовую форму поражения ячменя черной пыльной головней.
Инфекционная способность u.nigra в почве продолжи -тельное время не сохраняется (Степановских, 1973), а при хранении в колосе в лабораторных условиях она сохраняется до 18 месяцев (Степановских, 1971).
Заспоряюгся семена хламидоспорами черной пыльной головни при распылении спор в период вегетации и при уборке. 6 зависимости от температуры и влажности воздуха споры или остаются в покоящемся состоянии на поверхности семян или га цветковой чешуей. Инфицирование происходит в период прорастания семян хламидоспорами, оставшимися на поверхности семян (Мовеман, 1973; Лопухина, 1974).
По данным А.С.Степановских (l97l) u.nigra может зара-жать ячмень и во время цветения, но при таком типе зараже -ния поражение не превышает 6,2$«
Головня 8лаков, в том числе и ячменя, относится к наиболее распространенным и особо вредоносным болегням. Изу -чению распространения и вредоносности каменной и пыльной головни ячменя и мер борьбы с ними в нашей стране посвяще -ны многочисленные работы исследователей (Ячевский, 1912; Страхов, 1923; Запрометов, 1924; Гутнер, 1941; Немлиенко, 1947; Тихонова, 1961; Альмуратов, 1965; Богданов, 1966; Ребенко, 1968; Ребенко, Ковеза, 1968; Марютин, 1969; Ка -латников, 1969,1971; Пересыпкин, Ребенко, 1970; Иванова, 1974; Кривченко, Хохлова, 1980).
До 1960 г. в Советском Союзе описывалось два вида го-
- 12 -ловневых заболеваний ячменя: каменная головня (ustilago hordei) и пыльная головня (ustilago nuda ). В 1960г.в Харь» ковской области В.Н.Понировским (1962) на ячмене был отме-чен ранее неизвестный в СССР возбудитель черной пыльной головни - Ustilago nigra Tapke .
Об этом заболевании ячменя, похожим на каменную и пыльную головню, в 1894 году писал Bidencopf н. .Позднее,после специальных исследований W.H.Tisdale , V.F.Tapke (1924) выявили, что пыльную головню ячменя вывивают два вида грибов, различающихся по своей биологии, сходных по симптомам проявления. Последний в 1932 году, на основании подробного изучения морфологии и биологии нового вида гриба, дал название Ustilago nigra Tapke , а болезни, вызываемой этим грибом, - черная Сложная) пыльная головня.
Черная пыльная головня по сообщениям ряда авторов имеет широкое распространение ва рубежом* 0 распространенности и вредоносности ее отмечено в Германии С Bidencopf, 1894), США (Тарке, 1941,1943), Израиле (мідг ,1944), Бол-гарии (Тодорова, 1955), Румынии С Savulesku ,1957), Италии С Grasso ,1957), Канаде ( Cherewick ,1953).
По данным В.Тодоровой (1955) в Болгарии черная пыльная головня распространена больше, чем обычная пыльная головня.
Данные, свидетельствующие о наличии черной пыльной головни в нашей стране, впервые проводились в работах А.С.
Бондарцева (1931) и JI.И.Кирсанова (1940), которые писали,
«... »
что растения ячменя могут заражаться пыльной головней так же при заспорении семян хламидоспорами, как и каменная головня. Эти данные дают основание полагать, что авторы на
- 13 -блюдали черную пыльную головню* Однако окончательно этот вид был установлен и описан,как уже нами было отмечено выше, в 1960 году в Харьковской области В.Н.Понировским (1962).
В настоящее время это заболевание в Советском Союзе зарегистрировано в Украинской, Белорусской, Молдавской, Латвийской, Азербайджанской ССР; Башкирской, Дагестанской, Татарской АССР; АлтайЬком и Краснодарском краях; Воронежской, Курской, Саратовской, Курганской, Челябинской, Кустанайской, Северо-Кавахской, Волгоградской и Омской областях (Пониров-ский, 1962; Кривченко, 1966; Руденко, 1966; Шевченко и Ду -ненко, 1969; Степановских, 1970; Кожевникова, 1970; Гладких, 1973; Пшинник, 1973; Лопухина, 1974; Кавац и Буйвидс, 1975; Падерина, 1979; Ахмедов, 1983).
Черная пыльная головня часто встречается и наносит существенный вред в Молдавской ССР, Татарской АССР, Ставро -польском крае, Одесской, Запорожской и Восточно-Казахстан -ской областях (Кривченко, Пшинник, 1972).
Д.Г.Моземан (1973), изучив динамику распространения черной пыльной головни, считает, что заболевание часто встречается в странах с умеренно-теплым и влажным климатом.
Как видно из доступного нам обэора литературы, головневые заболевания ячменя встречаются во всем мире и прино -сят большой ущерб посевам ячменя.
Ц.Холтон, В.Тапке (1956) пишут, что в США твердая головня ячменя ежегодно уничтожает от 11 до 88 тыс.тонн зер -на. Пыльная головня, вызываемая грибом U.nigra , служит причиной потери около 22 тыс.тонн, обычная пыльная головня ( и. nuda ) - от 16 до 99 тыс .тонн.
В нашей стране головневые болезни в прошлом являлись
- 14 -наиболее вредоносными и распространенными среди других заболеваний ячменя (Страхов, 1923; Запрометов, 1924; Гутнер, 1941). В последние годы нашей страной, благодаря достиже -ниям химического метода борьбы, достигнуты огромные успехи в борьбе с головневыми заболеваниями. Однако все еще не -редки случаи потери урожая ив-аа поранения посевов голов -невыми болезнями.
По данным МСХ УССР (Ребенко, 1968) только на Украине в 1965-1966 годах было поражено каменной головней в сред -нем 25088 га ячменя или 4,7$ обследованной площади.
После специального обследования А.С.Степановских (1970) было выявлено, что поражаемость посевов ячменя чер-ной пыльной головней в Курганской области достигала 49,4$ обследованной площади, в Кустанайской и Челябинской -соответственно 38,7 и 39,6$.
По данным И.Ф.Кузнецовой (1976) распространенность пыльной головни ячменя в СССР в 1975 году увеличилась в 3,5 раза по сравнению с предыдущими годами.
Одной ив основных причин медленного роста урожайности зерновых культур в стране, как отмечает И.А.Чураев (1979), является нарастание головневых ваболеваний.В 1978 году, подчеркивает автор, ряд областей РСФСР (Пензенская, Воронежская, Орловская, Тамбовская) сдал государству 156 тыс.т верна с наличием головневой примеси от 1 до 5$.
По сообщению Ю.Н.Христораднова (1979) в Горьковской области в отдельных хозяйствах из-эа головневых заболеваний ежегодно недобирают 1-2 ц/га зерна.
Наряду с явными потерями/урожая при поражении растений головневыми болезнями существуют и скрытые потери. По
- 15 -шкапе К.Я.Калашникова (l97l), при проявлении головни в по-
севах на 0,5% теряется 4,4$ урожая верна и соответственно
при 1,0-6,4$, т.е. потери верна с каждого гектара при уро -
жадности 20 Ц достигают 1,3 Ц.
Опытами С.И.Ригиной (1965) установлено, что скрыто пораженные растения имеют вес зерна с одного колоса на 18-Z0% ниже, чем Бдоровые.
ГельиинтоспоИОзы являются одним И8 наиболее распространенных и вредоносных заболеваний ячменя. Они на этой культуре представлены темно-бурой пятнистостью ( возбуди-
*
тель Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Schoem,= Helminthosporium sativum P.,K. et B. ) , полосатой ПЯТНИСТОСТЬЮ (Drechslera gra-minea Ito = H.gramineum Sacc. ) , сетчатой ПЯТНИСТ ОСТЬЮ (precn-slera teres Ito = H.teres Saccardo ) Гельмивтоспориовами ячмень может поражаться в период от всходов до созревания. Особенно сильное проявление их наблюдается в период цветения и налива верна (Барбаянова, 197б).
Данные о широком распространении гельминтоспориозов ячменя в условиях Грузии приводятся в работе А.А.Нацвли -швили (1954); о причиняемом болезнью ущербе урожаю в Эстонии отмечает И.М.Рандалу (1958), в Белоруссии - Н.А.Дорож-кин и Л.Р.Войтова (1962), Л.Р.Войтова (1971,1975), в Увбе-кистане - Т.И.Кравцова (1966), Г.К.Баігулова и др. (1976), на Украине - Н.П.Темнохуд (1970), И.Ф.Парий (1973), в Лит-ве - Б.П.Намаюнас (1976), на Дальнем Востоке - В.И.Горно-стай (1970), Т.А.Барбаянова (1976); о большой вредоносности гельминтоспориозов ячменя за рубежом сообщается в работах B.I.Arnst (197б), I. G. Hampton (197б) И др.
Поражение ячменя гельминтоспориовными заболеваниями
иногда является настоящим бичом, причиняющим большие у быт-ки урожаю.
Т.А.Барбаянова (1976)пишет, что вес верна у поражен-ных темно-бурой пятнистостью растений ячменя уменьшается на 28,9$, а количество щуплых семян увеличивалось в 2-3 раза. Больше поражаются густые посевы. Сильное проявление полосатой пятнистости в период цветения и налива зерна снижало урожай на 48,1$.
И.Ф.Парий (1973) отмечает, что в УССР в отдельные годы наиболее вредоносной болезнью ячменя-, снижающей урожай на 50-70$, является полосатый гельминтоспориоз. Сильному развитию болезни растений в поле способствует высокая влажность семян (16-19$) при хранении.
Г.К.Байгулова и др. (1976) указывают, что на богар -ных посевах недобор урожая ячменя в отдельные годы при сильном поражении гепьминтоспорио8ом (70-80$) достигает 2,5 ц/га.
Корневая_гнипь- одно из значимых и вредоносных заболеваний ячменя* Она поражает первичные и вторичные корни, подземные междоузлия, основание стебля. Вследствие этих поражений происходит гибель растений в период прорастания семян, всходов, трубкования и цветения, а также отмирание продуктивных стеблей и пустокопосость»
В настоящее время корневые гнили детально исследованы на культуре пшеницы. Имеется очень ограниченное количество данных, касающихся изучения корневых гнилей на ячмене* подробным изучением их стали заниматься лишь в последние годы.
По корневым гнилям проводили исследования: на Север -ном Кавказе - А.Ф.Коршунова (1970), в Алтайском крае - В.А.
- 17 -Чулкина (1973,1974), в Московской области - Э.Г.Ханна (1973), в Белоруссии - Л.Р.Войтова (1977), С.И.Шевцов и Н.И.Яэхтиков (1976), в Армении - Я.А.Сенекеримян и др. (1977). За рубежом зтим вопросом занимались: в Канаде -L.I. Pienig (1973) , в Италии - A.Vinciguerra (1979) , в Польше -W. Fruszkowcka et al. (1979) и др.
$у8аИ8_8ер<наі Поражение зерна злаковых культур фу -эариозом впервые в литературе нашло освещение в работах русских ученых. На Дальнем Востоке в Уссурийском крае, где зерновые культуры выращивали в теплых и влакных условиях,в отдельные годы зерно, пораженное грибом, оказывалось ядовитый. М.С.Воронин С1890-1892) в таком зерне пшеницы усгано вил наличие гриба рода lusarium . При заражении колосьев фузариозом на них сначала появляется бледно-розовый отте -нок. Затем на чешуйках колосков формируются бледно-розовые, оранжево-красные подушечки, которые постепенно сливаются и образуют напет, нередко располагающийся по всей поверхнос -ти колосаа Иногда красноватые подушечки образуются и на зерне (1^упеневич,1936; Гешеле, 1956; Коршунова и др., 1976).
L.C.Doyer (1930) различает два основных типа пораже -ния: первичный, происходящий между цветением, и восковой спелостью зерна и вызывающий наиболее глубокие патологические изменения; вторичный, происходящий во время восковой и полной спелости, а также при хранении.
Й8 условий, влияющих на обильное развитие фузариоза колоса, на первом месте стоит влажность. Наблюдения С.М.Ту-пеневича Сі93б) показали, что для массового поражения колоса и зерна грибами Fusarium необходима в период цветения и налива зерна относительная влажность вовдуха 71$ и выше, и
- 18 -температура не ниже 15С. Поэтому основным районом распространения фувариоза колоса и зерна в СССР является Дальний Восток, в меньшей мере встречается в Восточной и Западной Сибири, в Нечерноземье РСШСР (Наумов,1916; Тупеневич,1936; Гешеяе, 1956; Добрецов, 1959; Конечный, 1964; Кононова, 1976), во влажные годы он проявляется на Северном Кавказе (Коршунова, 1970).
Поражение семян фузариозом приводит к резкому снижению их посевных качеств и урожая. По М.В.Горленко (l95l) при заражении в фазе цветения общий урожай пшеницы снижается на 77,2%; заражение колосьев через 5 дней после цвете -ния уменьшает урожай на 75,8%, а через 10 дней после цветения » на 43,7%.
Альтернатов^ На зерне ячменя известны два вида рода Alternaria , поражающие семена и колосья - Alternaria hordei Saw., A. tenuis Hees. (Чумаков и др., 1971Ї.
В Советском Союзе на ячмене главным образом встречается Alternaria tenuis . Грибница гриба сосредоточивается в плодовой оболочке семян, чаще над зародышем и только нередка проникает в эндосперм. В результате наблюдается почернение в области зародыша, в связи с чем это заболевание часто называют "черным зародышем".
Заражение верна грибом A.tenuis происходит в период цветения и в начале молочной спелости зерна. С.М.Тупеневич (1948), А.Т.Тропова (1956) и А.М.Городилова (1964) указывают, что гриб A.tenuis чаще на зерне встречается при низко! относительной влажности и 22-28С температуре воздуха.
По мнению многих исследователей, семена, зараженные грибом Alternaria tenuis, не снижают свои посевные качества.
- 19 -Так, например, по данным А.Ф.Коршуновой (1970) пооев зерна пшеницы, пораженного альтернарией на 5, 50 и 100$, покаэал отсутствие различий по всхожести и образованию продуктив -ных стеблей у этих вариантов.
Л.Р.Войтова (1977) отмечает, что, несмотря на высокую зараженность семян (7,0-20,50, апьтернариоэная инфекция не оказала ваметного воздействия на полевую всхожесть и урожай ячменя. К такому же выводу после специальных исследований по влиянию микрофлоры семян на их посевные качества пришли Я.П.Худяков, Г.Н.Маршунова (і96б) и И.Белицка (1976).
Другие исследователи, наоборот, подтверждают отрица -тельное воздействие альтернариозной инфекции на посевные качества семян и урожайность зерновых культур ( Calla ,Has-kins , 1964; Городилова, 1964; Азии, Коробейникова, 1967; Качалова, Куэмичев, 1969). Г.П.Лопухина (1982) пишет, что при альтернариозной инфекции семян ячменя всхожесть их 'не снижается (92-96$). Однако хлебопекарные качества муки из таких семян хуже, чем из здоровых.
Пенициплиоз. В отдельные годы в условиях, неблагоприятных для нормального прорастания семян и развития всходов, прорастающие в почве семена могут поражаться грибами рода Penicillium и погибать. Такое заболевание Э.Э.Гешеле наз -вал пенициллиоэом (Гешепе, Виноградова, 1959), а А'.Н.Добре-цов (1959) - интоксикацией семян плесенями.
Ф.Е.Немлиенко и Т.Ц.Кучура (1963) показали, что пени-цилпиумы, развивающиеся на зерне и в почве при пониженных температурах, образуют токсические вещества, действующие губительно на проростки. Заражение семян грибами рода Penicillium происходит во время хранения верна с повышенной
влажностью (Пидопличко, 1953; Мищустин, Трисвятский,1963; Ордин, 1964).
Таким образом, просмотр литературных источников показал, что болезни ячменя, передающиеся семенами, являются широко распространенными и вредоносными в нашей стране и за рубежом. Тем не менее в литературе до настоящего време -ни отсутствовали данные, касающиеся изучения распространенности этих болезней в условиях Азербайджанской ССР и мер борьбы с ними, что и послужило основанием проведения соответствующих исследований - путем сравнительного изучения видового и копичественного состава возбудителей грибных болезней ячменя, передающихся семенами, и степени пораженно-сти ими посевов выявить наибопее распространенные ив них и разработать рациональные приемы борьбы с ними.
Краткая почвенно-климатичеекая характеристика проведения исследований
Маршрутные обследования посевов ячменя на выявление болезней и сбор образцов семян проводили в хозяйствах Карабахской низменной, Апшеронской, Нагорно-Ширванской и Щеки-Заката пьск ой зон республики, реэко отличающихся друг от друга по почвенно-климатическим условиям. Почвенно-кпимати-ческая характеристика этих зон хорошо освещена в работах И.Ф.Фигуровского (1926), С.И.Тюремнева (1929), Э»М.Шихлин-ского (1949), И.М.Ахунд-заде (1961).
Карабахская низменная вона расположена ближе к предгорью Малого Кавкава на высоте 190-220 м над уровнем моря, характеризуется умеренно-теплым, полусухим климатом, с годовым количеством осадков 300-500 мм и среднегодовой температурой воэдуха +12 - +15С. Средняя температура самого жаркого месяца (июль-август) - +25,9С, самого холодного (январь) - +2,0 С Безморозный период года характеризуется большой длительностью и колеблется от 235 до 285 дней. Наибольшее количество осадков выпадает осенью и весной. Для зоны также характерны ливневые дожди, нередко град, которые иногда являются причиной гибели сельскохозяйственных куль -тур.
Почвы зоны каштановые и светлокаштановые и их подтипы. Апшеронская вона (полуостров) расположена на запад-ном берегу Каспийского иоря, на границе между средней и южной его частями» Побережье полуострова находится на 28 м ниже уровня моря. Климат полуострова сухой субтропический, отличающийся малым количеством осадков С150-200 мм) и кар-ким сухим летом, яркой солнечной осенью, теплой зимой и короткой весной.
Средняя годовая температура воздуха равна +14,1 С. В зимнее время редко наблюдаются морозы, но они носят временный, случайный характер. По своему положению Апшерон находится в географической еоне полупустыни и основным типом растительности являются полупустынные эфемеры.
Нагорно-Ширванская вона расположена на юго-восточных склонах Главного Кавказского хребта на высоте 200-800 м над уровнем моря. Среднегодовая температура воздуха +10,7 С, а средняя температура самого жаркого месяца (июдь-ав -густ) - +23С, самого холодного (февраль) -0,2 С. Макси -» мальная температура летом доходит до 38С, а минимальная 8ИМ0Й до -1бС. Количество осадков, выпадавших в различные годы, сильно варьирует от 215 до 575 мм. Преобладающее количество их наблюдается осенью и весной. Почвы и БОНЫ в основном относятся к горной светло-каштановой группе и обладают слабой щелочной (7,2 - 7,8) реакцией. Шеки-Закатальская гона расположена на южном и юго-за-падном подножье Большого Кавказского хребта на высоте 520-630 м над уровнем иоря. Она имеет умеренно-теплый, почти мягкий климат субтропического типа с температурой вимнего периода не ниже 0С. Средняя многолетняя температура воздуха здесь достигает +12,4 - +12,9С. Среднемесячная темпе -ратура в июне и июле бывает выше 20 С. Годовое количество атмосферных осадков в Щеки составляет 700 мм, в Закаталах-901 мм. Наибольшее количество осадков выпадает весной и осенью (217 им), а наименьшее - зимой (90 мм). Продолжитель-ность снежного покрова не превышает 26 дней. В основном встречаются каштановые и светпо-каштано -вые почвы Полевые стационарные опыты проводились в Мир-Башир -ской зональной опытной станции Азербайджанского НИИ земледелия, входящей в состав Карабахской нивменной эоны. Кли -мат здесь полусухой;, континентальный с относительно теплой зимой, сухим, жарким летом, со среднегодовой температурой воэдуха +13С, с колебанием от 2,0 до 25,9С. Среднемного-летняя норма годовых атмосферных осадков составляет 300-400 мм. Несмотря на ограниченное количество осадков, при сравнительно высокой температуре воздуха относительная влажность вовдуха составляет в среднем 60-70$, в летний период она понижается до 40-50$, в зимние месяцы повышается до 80$. Число дней с относительной влажностью вовдуха больше 80$ (13 часов) в среднем за год составляет 49,1$, а с влажностью меньше 30$ - составляет 28,2$» Ветровой режим носит мусонный характер, скорость ветра иногда достигает 15 м/сек. В летнее время преимущественно встречаются восточные и юго-восточные ветры, а в холодный период- западные и северо-западные. Испарение влаги составляет за год 900-1100 мм, что диктует о необходимости искусственного орошения сельскохо -8яйственных культур. В основном распространены светлокаштановые почвы. По механическому ооставу они представлены средними суглинками» В верхних горизонтах каштановых почв содержание гумуса колеблется в пределах 2,5-3,4$, в светлокаштановых поч -вах он не превышает 2,42$. Содержание ааота в этих почвах доходит до 0,22$, в нижних слоях оно в соответствии с количеством гумуса постепенно уменьшается. Хотя в почве количество гумуса и общего аэота относительно высокое, содержа -ние усваиваемых азота и фосфора недостаточно (Захаров, 1922; Салаев и др., 1955; йанахи, 1966). По данным Р.К.Гусейнова и И.М.Раджимамедова (1972) почвы Мир-Баширской опытной станции сравнительно бедны аэо-том и очень бедны фосфором. Кроме того, эти почвы бедны легкоусваиваеиыми питательными элементами и могут дать хороший производственный эффект лишь при рациональной систе -ме внесения удобрений, соблюдении высокого агрофона и про -грессивного режима орошения.
Зависимость состава микофпоры семян от агроэкологических условии
Многочисленными работами исследователей доказано, что разнообразие почвенно-климатических условий обусловливает изменение микофлоры как в количественном, так и в качест -венном отношении. Видовой состав микроорганизмов, в том числе и грибов, в определенной экологической зоне в основном зависит от особенностей метеорологических факторов, почвенных: типов и растительного покрова, в частности от культивируемых в эоне сортов сельскохозяйственных.растений.
Нами, путем микологических анализов семян ячменя урожая 1977-1979гг., взятых в Апшеронской, Нагорно-Ширванской, Шеки-Закатальской и Карабахской низменной зонах была опре -делена зависимость изменения видового состава грибов, вызывающих, глубинную инфекцию, от различных: агроэк о логических условий Азербайджанской ССР. Результаты анализов приведены в таблице 3.4.
Как показывают данные табл. 3.4, в различных агроэко-логических условиях республики состав грибов как в видовом, так и количественном отношении неодинаков. Микофпора семян в Нагорно-Ширванской зоне была представлена 14 видами с частотой встречаемости 48,4-82,3$, в Шеки-Закатальской зоне -13 видами с частотой встречаемости 62,6-81,9$, в Карабахской: еоне - 11 видами при частоте встречаемости 44,9-88,4$, а в Апшеронской зоне - соответственно 11 и 47,9-76,2$.
Во всех зонах республики на семенах с большей частотой встречаемости развивался гриб A.tenuis. Особенно сильное его развитие наблюдалось на образцах семян урожая 1979 года. Зараженность семян A.tenuis в 1979г. достигала: в Апшеронской еоне - 69,1$, в Нагорно-Ширванской- 58,4$, Щеки-Заката льск ой- 72,6$ и Карабахской низменности - 76,6$.
Сапрофитные грибы из родов Penicillium , Aspergillus , Trichoderma , Stemphylium встречались на образцах семян, собранных со всех экологических зон. Сравнительно высокая зараженность семян этими грибами была отмечена в отдельные годы на образцах иэ Апшеронской, Нагорно-Ширванской и Щеки-Закатальской вон. Богатыми по видовому составу грибов оказались образцы семян из Нагорно-Ширванской зоны. На них было отмечено также наличие грибов из родов Gloeosporium , Aureobasidium и Acremoniella.
Возбудители корневой гнили, грибы из родов Pusarium и Helminthdsporium по всем зонам исследований выделялись в очень слабой степени. Относительно высокая варажвнность семян видами Pusarium наблюдалась в 1979г. на образцах из Ше-ки-Закатапьской воны (5,1$), а Н.sativum в 1978г. из Ка-рабахской низменности (2,1$). Свободными от фу зари08ной инфекции оказались семена иэ Апшеронской зоны урожая 1979г., Нагорно-Ширванской воны урожая 1978 и 1979 гг., а от гельиинтоспориозной инфекции -семена ив Карабахской низменности и Шеки-Закатальской воны урожая 1979г., Апшеронской воны урожая 1978 и 1979гг., Нагорно-Ширванской - 1977 и 1978 гг. Причиной слабой зараженности семян ячменя грибами из родов Pusarium и Н.sativum является низкая относительная влажность вовдуха, которая, как уже было ранее отмечено, служит одним из основных факторов, влияющих на интенсив -ность заражения растений этими грибами. Нами установлена также степень заспорения образцов семян ячменя,собранных с различных агроэкологических условий республики,хламидоспорами каменной головни(табл. 3.5). Как видно из табл.3.5, степень васпорения семян спорами каменной головни довольно высокая и она распределена неравномерно по исследуемым зонам, что связано с различным уровнем организации построения защитных мероприятий, состоящих главным обраэом из протравливания семян, и различной степенью устойчивости возделываемых сортов. Высокой споровой нагрузкой отличались образцы из хозяйств Нагорно-Ширванской эоны. Количество спор на 1 верно у образцов семян восприимчивого сорта Нахчыванданы и устойчивого сорта Ширванданы в этой эоне составляло соответственно: в Х978г. - 1450-1700 и 200; в 1979г. - 1900-2200 и 860; в 1980г. - 2040-2400. Нарастание споровой нагрузки ив года в год являлось следствием применения для посева непротрав -ленных семян. Относительно в меньшей степени спорами каменной го -ловни были загрявнены образцы иэ Карабахской низменности. Количество спор на верно у этих образцов колебалось в пределах от 40- до 630.
Условия внешней среды и особенности прорастания хламидоспор возбудителей каменной и черной пыльной головни ячменя
В результате маршрутных обследований нами впервые в республике на ячмене была выявлена ранее неизвестная для Азербайджанской ССР черная пыльная головня Custilago nigra Tapke ). Наличие этого вида головни было установлено в 1978 году на посевах ячменя Карабахской низменной зоны. Поражен-ность ячменя черной пыльной головней в 1978г. в этой зоне превышала в 1,3-2,8 раза пораженность его пыльной головней.
Заболевание, вызываемое грибом U.nigra , проявлялось в виде разрушенных головневых колосьев в те же сроки, что и U.nuda . Однако распылялись хпамидоспоры U.nigra несколько позже, то есть в период налива зерна. Пораженные U.nigra колосья имели почти черный цвет; в то время как у U.nuda споровая масса выглядела темно-коричневой.
В 1979г. при обследовании посевов нами и в Апшерон -ской зоне обнаружена пораженность ячменя черной пыльной головней, где явные потери урожая ячменя сортов Ширванданы и Паллидум-330/2 в результате поражения этим заболеванием достигали соответственно 0,07 и 0,2$. За годы исследований сравнительно высокое развитие черной пыльной головни как в Карабахской низменной, так и Апшеронской зоне было отмечено в 1980г. {соответственно 0,7 и 2,3$).
Из головневых заболеваний в условиях Азербайджанской ССР ячмень, главным образок, поражался каменной головней. Средневзвешенный процент поражения посевов ячменя этой болезнью в зависимости от экологических условий и возделываемых сортов по обследованным зонам варьировал: в 1978г. в пределах 1,22-4,30%; в 1979г. - 0,15-5,30%; в 1980г.- 0,20-4,30%. Сильная пораженность посевов ячменя каменной голов -ней, на наш взгляд, являлась результатом ослабления внимания к проведению защитных мероприятий, прежде всего к обеззараживанию семян.
Анализируя данные табл.3.8 с точки зрения зависимости степени поражения посевов ячменя каменной головней от условий его возделывания, можно видеть, что в богарных усповиях посевы ячменя каменной- головней поражены сильнее, чем в орошаемых условиях. Например, если посевы ячменя сорта Нахчы-ванданы в 1978г. в Шемахинском районе (богарное земледелие) каменной головней поражались на 3,31%, то в Мир-Баширском районе (орошаемое земледелие) они поражались на 2,3%. Ана-логичная картина наблюдалась и в последующие годы. Это заключение подтверждается данными обследования Н.Г.Запромето-ва (1924), который указывал, что богарная пшеница в боль -шинстве имеет более высокий процент поражения твердой головней, чем поливная.
Подобное явление, по-видимому, можно объяснить высокой: влажностью почвы, создаваемой в результате полива,который в Азербайджане проводится в первые дни после посева.
H.M.Woolman и H.B.Humphrey(1924) , изучившие зависи -мость между влажностью почвы и жизнедеятельностью спор головни, приходят к выводу, что насыщенная водою почва задерживает образование споридий: и ускоряет потерю спорами способности к прорастанию»
ГельминтоспоИзные заболевания, В условиях Азербай -джанской ССР на ячмене из гельминтоспориозных заболеваний: распространены темно-бурая и сетчатая пятнистости. Поражен-ность ячменя полосатой пятнистостью не была отмечена.
Распространенность и развитие темно-бурого (возб.Н.sativum ) и сетчатого ( D.teres ) гепьминтоспориозов в основном были зависимы от разнообразия почвенно-клииатических условий обследованных зон.
По мере увеличения высоты над уровнем моря, снижение температуры воздуха "и увеличение количества осадков способствовали доминирующему развитию сетчатого гельминтоспорио -за в Нагорно-Ширванской и Шеки-Закатапьской зонах. В этих зонах степень поражения ячменя соответственно составила: в 1978г. - 3,3-11,5 и 9,6-17,2$; в 1979г. - 10,1-13,5 и 11,5-14,6$; в 1980г. - 9,5 и 11,6-18,3$.
В посевах ячменя хозяйств Апшеронской и Карабахской низменной зон сетчатая пятнистость развивалась в незначи -тельной степени (0,4-1,ОЙ, а в 1978 и 1980гг. она вообще отсутствовала.
Темно-бурая пятнистость была распространена повсеместно, однако наибольшее ее развитие нами было отмечено в низменных зонах, характеризующихся сравнительно теплым и полусухим климатом. Необходимо отметить, что в отдельные годы она также сильно развивалась в предгорных районах.
Ко невая гниль Учет больных растений корневой гнилью показал, что она распространена повсеместно в зонах наших исследований. Относительно высокая интенсивность поражения посевов корневой гнилью по всем обследованным зонам была отмечена в 1978 и 1980гг. Например, в Мир-Баширском районе поражаеиость сорта Ширванданы в 1978г. была 29,1$ с интенсивностью 11,21; в 1979г. - 14,7 и 5,6$; в 1980г. - 21,6 и 10,4$.
Увеличению выраженности растений корневой гнилью в 1978 и 1980гг. способствовали частые атмосферные осадки при наличии оптимума температуры в мае месяце,который соответствует периоду от колошения до восковой спелости зерна.
В результате учета оказалось, что поракаемость ячмег ня корневой гнилью в горных и предгорных районах значительно выше, чем в низменных. Так,например, за все годы иссле -дований с наиболее высокой интенсивностью поражались посе -вы районов Шеки-Закатальской (16,1-22,5$, 1978г.; 10,9-15,2$, 1979г.; 12,4-24,0$, 1980г.) и Нагорно-Ширванской (17,6-19,2$, 1978г. ,-6,3-10,8$, 1979г.; 12,4$, 1980г.) зон.
Значение возделывания устойчивых сортов
Интенсивность поражения посевов верновых культур головней зависит от ряда факторов, основным иэ которых является степень эаспорения семян. Тем не менее до настоящего времени в государственных стандартах отсутствуют данные по допустимой норме зараженности семян спорами головневых болезней. По существующим стандартам (F0CT-10469-76) не допу-скаются к посеву семена суперэлиты и элиты, собранные с полей, пораженных каменной головней более 0,1$. Пораженность головневыми болезнями семян первой и последующих репродук -ций суммарно должна быть не более Ъ% Однако исследования последних лет показали, что апробационный подход к нормированию головневой инфекции не отражает действительной степени зараженности семян нового урожая, а дает обычно в 2-3 раэа меньший процент поражения» Кроме того, существующие нормы допуска пораженности посевов создают постоянную опасность накопления инфекции, что имеет особенное значение для элитно-семеноводческих хозяйств Шотлайчук, Семенов, 1977; Баталова и др., 1978; Семенов, 1980).
Таким образом, апробационный метод приводит к неоправданному экономическому ущербу и единственно верным способом оценки пораженности семенного материала головней является его фитоэкспертива. ПО F0CT-10469-76 семена зерновых куль тур считаются кондиционными в том случае, если примесь головневых комочков и мешочков не превышает 0,002$ от веса семян. Однако процент примесей головневых мешочков или комочков не может быть показателем истинной зараженности семян спорами головни и он может служить лишь показателем очистки семян: чем лучше отсортировано зерно, тем меньше в образцах верна встречается мешочков и комочков, С другой стороны, при обмолоте и отсортировке на поверхности зерна всегда имеется большее или меньшее количество спор и это количество во многом определяет интенсивность поражения по севов головней, на что указывает ряд авторов (Лобик, 1925; Ульянищев, 1950; Сенекеримян, 1975 и др.).
Установление зависимости между степенью заспорения семян и поражаемостью посевов каменной головней также спо-собствует выявлению порога вредоносности заболевания и бо -лее рациональному проведению защитных мероприятий»
Исходя из вышеизложенного, мы поставили перед собой эадачу - выяснить зависимость между степенью васпорения семян и интенсивностью поражения посевов ячменя каменной го -ловней в условиях Азербайджана» С этой целью нами были со -поставлены данные по экспертизе семян на заспоренность с данными маршрутных обследований по поражаемости посевов ячменя, произведенных непротравленными семенами восприимчи -внх сортов Нахчыванданы и Ажер. Полученные результаты представлены в таблице 4.7«
Как показывают данные табл.4.7, существует прямая зависимость между количеством спор на зерне и степенью пора -жения посевов каменной головней: чем больше спор на зерне, тем сильнее проявляется болезнь в поле. Например, при 100 - 120 спор на 1 зерно пораженность посева составляет 0,04 0,1$; при 200-250 спор - 0,50-0,67$; при 860-1100 - 3,42 3,50$ и т.д. Для более объективного суждения о связи между эаспо-ренностью семян и интенсивностью поражения посевов ячменя каменной головней нами были рассчитаны коэффициенты корреляции, регрессии и уравнение регрессии (табл. 4.8).
Ив табл. 4.8 видно, что между степенью эаспорения семян и интенсивностью поражения посевов каменной головней имеет место тесная положительная свяэь. Судя по коэффициенту детерминации ( d = г2), при исключении защитных мероприятий примерно 90$ изменений пораженности посевов ячменя каценной головней в условиях Азербайджана обусловлена изие нением степени эаспоренности семян спорами заболевания.
На рис.4.7 показано графическое изображение эависи -мости поражения посева ячменя каменной головней от степени заспорения семян. На графике указаны уравнение регрессии, коэффициент регрессии и корреляции.
По уравнению регрессии рассчитаны усредненные теоре -тические значения Y для экстремальных величин х и построена теоретическая линия регрессииY по X Например, на рис.4,7 теоретическая пиния регрессии показывает, что уве -личению количества спор на зерне на НОО штук соответствует увеличение поражения посева каменной головней на 0,26$.
Пунктирными линиями с точкой ограничена 95 -ная доверительная вона для положения теоретической пинии регрессии, то есть Ъ% всех случаев за пределами этой зоны,можно ожи-" дать, что окажутся ошибочными.
