Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние изученности ложной мучнистой росы рапса и других крестоцветных культур 9
Глава 2. Условия и методика проведения исследований 21
2.1. Условия цроведения исследований 21
2.2. Методы полевых исследований 26
2.3. Методы лабораторных исследований 29
Глава 3. Распространение, особенности проявления и вредоносность лошой мучнистой росы рапса в условиях лесостепи УССР 31
3.1. Распространенность и вредоносность ложной мучнистой росы рапса 31
3.2. Особенности проявления ложной мучнистой росы рапса 36
3.3. Влияние метеорологических условий на разви тие ложной мучнистой росы рапса 42
Глава 4. Биологические особенности возбудителя ложной мучнистой росы рапса 51
4.1. Роль конидиального спороношения в развитии ложной мучнистой росы рапса 51
4.2. Способы сохранения жизнеспособности патогена в зимний период и источники первичной инфекции 56
4.3. Особенности прорастания конидий и продолжи тельность инкубационного периода 62
Глава 5. Характеристика устойчивости районированных и перспективных сортов рапса к ложной мучнистой росе 67
5.1. Устойчивость сортов озимого рапса к ложной мучнистой росе 67
5.2. Устойчивость сортов ярового рапса к ложной мучнистой росе 72
5.3. Биохимические изменения в листьях ярового рапса под влиянием возбудителя ложной мучнистой росы 74
5.3.1. Содержание аскорбиновой кислоты в сортах рапса, различных по устойчивости к ложной мучнистой росе 74
5.3.2. Активность пероксидазы в листьях рапса, различающихся уровнем устойчивости к ложной мучнистой росе 76
Глава 6. Меры борьбы с ложной мучнистой росой 79
6.1. Влияние способов и сроков посева рапса на развитие ложной мучнистой росы 79
6.2. Влияние доз минеральных удобрений на развитие ложной мучнистой росы рапса 80
6.3. Эффективность фунгицидов 83
6.4. Экономическое обоснование и применение новых фунгицидов в борьбе с возбудителем ложной мучнистой росы рапса 88
Выводы 93
Литература 98
Приложение 109
- Состояние изученности ложной мучнистой росы рапса и других крестоцветных культур
- Особенности проявления ложной мучнистой росы рапса
- Способы сохранения жизнеспособности патогена в зимний период и источники первичной инфекции
- Биохимические изменения в листьях ярового рапса под влиянием возбудителя ложной мучнистой росы
Введение к работе
Актуальность темы. В решениях ХХУІ съезда КПСС и Продовольственной программе, принятой на майском /1982 г./ Пленуме ЦК КПСС, особое внимание уделяется увеличению производства белка для животноводства и растительного масла для пищевых целей населению.
Главным источником пополнения кормового белка являются зерновые, бобовые культуры, однолетние и многолетние бобовые травы, а также другие растения с высоким содержанием белка. Среди них особое место занимает рапс - одна из наиболее скороспелых и высокопродуктивных культур.
В мировом производстве рапс занимает свыше II млн.га, давая в год 2,5 млн.тонн масла и 1,34 млн.тонн протеина. В нашей стране озимый и яровой рапс выращиваются еще на относительно небольших площадях. Однако сейчас принимаются меры по широкому внедрению его в Сибири, Черноземных районах РСФСР, Поволжье, Казахстане, на Украине, в Белоруссии, на Урале. Предполагается площадь посева этой культуры к 1985 году довести до I млн.га и увеличить производство семян рапса до 500 тысяч тонн, а в 1990 году - примерно до 1,5 млн.тонн /Гольцов, 1983/.
Расширяются работы по созданию отечественных сортов озимого и ярового рапса с высоким качеством масла / Шпота, Харченко, 1980/.
На Украине рапс широко возделывался в 50-е годы. С появлением высокомасличных и высокоурожайных сортов подсолнечника значение рапса ограничилось и посевные площади сократились. Однако в 60-е годы, с появлением новых высокоурожайных, высокопродуктивных сортов, он вновь выдвигается на первый план,но
уже преимущественно в качестве кормовой культуры.
Преимущество рапса как кормовой культуры объясняется тем, что он в отличие от других кормовых культур имеет высокий коэффициент размножения и не сложное семеноводство. По количеству переваримого белка зеленая масса рапса превосходит кукурузу и подсолнечник в 1,5-2,0 раза, приближаясь к бобовым растениям. Рапс, как медонос в 2 раза лучше подсолнечника и в 1,5 раза -гречихи /Гортлевский, Макеев, 1983/.
До 1983 года в УССР было районировано 5 сортов озимого и один сорт ярового рапса селекции СССР и три сорта озимого рапса селекции ГДР и ФРГ. Эти сорта дают хороший урожай зеленой массы, но в семенах содержится до Ъ% эруковой кислоты /Госкомиссия по сортоиспытанию с.-х. культур, 1983/. Масло из семян этих сортов используют только для технических целей. В связи с этим настала необходимость проведения селекционной работы с целью создания новых высокоустойчивых к болезням и вредителям безэруковых сортов рапса с минимальным содержанием в шроте гли-козинолатов.
Серьезным препятствием для получения высокого урожая рапса являются болезни, но до последнего времени этому вопросу не уделялось должного внимания. Нашими исследованиями установлено, что ощутимый вред рапсу наносит ложная мучнистая роса, снижающая урожай и качество продукции. Изучению этого заболевания и разработке мероприятий по борьбе с ним и посвящена настоящая работа. В процессе выведения новых сортов, дающих высококачественное пищевое масло, важное значение имеет разработка методов создания инфекционных фонов, при селекции на устойчивость к ложной мучнистой росе.
Решением Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйствен-
ных культур с 1985 года районируется сорт озимого рапса Сни-тынский в 4-х и ярового сорта Марьяновский - в 15-ти областях УССР.
Цель и задачи исследований. Целью опытов было всестороннее изучение ложной мучнистой росы рапса и разработка мероприятий по борьбе с болезнью в условиях Лесостепи УССР.
Б задачу исследований входило:
1Ж Уточнение симптомов болезни и биологических особенностей ее возбудителя.
Выяснение влияния патогена на отдельные биохимические процессы у растений рапса.
Изучение устойчивости районированных и перспективных сортов рапса к болезням, а также селекция на иммунитет к болезни.
Разработка агротехнических и химических мер борьбы с ложной мучнистой росой в условиях Лесостепи УССР.
Научная новизна результатов. Впервые установлено, что ложная мучнистая роса на рапсе в условиях Лесостепи УССР проявляется в виде местного /локального/ и диффузного /системного/ поражения. Уточнены места сохранения и источники возобновления инфекции. Определен инкубационный период болезни в зависимости от устойчивости сортов. Изучено влияние возбудителя болезни на изменение в растениях рапса активности пероксидазы, содержания аскорбиновой кислоты и хлорофилла. Разработана шкала для определения пораженности рапса ложной мучнистой росой и выведены устойчивые к болезни сорта рапса.
Практическая ценность работы. В результате проведенных исследований для борьбы с ложной муч-
нистой росой рапса предложены эффективные фунгициды 80^-ный ци-неб и 75^-ный поликарбацин и разработаны регламенты их применения. Эти препараты приняты и утвервдены для внедрения с 1984 года Государственной комиссией по химическим средствам зашиты растений при МСХ СССР.
Выведены новые сорта ярового рапса, характеризующиеся высокой устойчивостью к ложной мучнистой росе. Эти сорта районированы в ряде областей СССР.
Апробация работы. Результаты исследований доложены на научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов Украинской ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии /Киев, май, 1983-1984 гг./, а также на координационном совещании по результатам научно-исследовательских работ по рапсу и сурепице за I98I-I983 гг. /Краснодар, Всесоюзный научно-исследовательский институт масличных культур, декабрь, 1983/.
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано две статьи в журналах: "Химия в сельском хозяйстве", Ш 2, 1983 г., "Масличные культуры", № З, 1983 г. Получены два авторских свидетельства на сорта ярового рапса - Васильковский и Марьяновский, которые характеризуются высокой устойчивостью к ложной мучнистой росе. Соавтор рекомендаций "Комплексная система мероприятий по защите рапса и сурепицы от вредителей, болезней и сорняков", Изд. Союзсельхозхимия, М., 1983.
Объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав с разделами, выводов, предложений производству и списка использованной литературы. Общий объем 119 страниц. Текстовая часть составляет 55 страниц машинописного текста. В работе
23 таблицы, 22 рисунка. Список литературы содержит 114 работ, из них 33 иностранных автора. В приложении 2 авторских свидетельства на районированные сорта рапса, 2 акта определения остаточных количеств пестицидов в растениях рапса, расчет технической эффективности фунгицидов и другие табличные данные,подтверждающие результаты экспериментальных исследований.
Состояние изученности ложной мучнистой росы рапса и других крестоцветных культур
Исследованиями В.Л. Комарова /1938/, П.М. Жуковского/1964, 1971/, Е.Н. Синской /1969/ и другими доказано, что рапс имеет гибридное происхождение. Есть предположение, что рапс, как отдельный вид возник самопроизвольно в конце ХУЛ столетия. Он происходит как амфидиплоид от естественного скрещивания капусты и сурепицы /Жуковский, 1971/. Однако, как сообщает Е.Н.Синская /I960/, рапс является ближайшим тонкокорневым родичем брюквы. Их сближает то, что рапс и брюква содержат «. = 38 хромосом, в то время, как у сурепицы число хромосом gin =20. По мнению Е.Н. Синской /I960/, рапс возник в приатлантиче-ских странах Европы от дикой формы капусты как аллополиплоид путем удвоения хромосом, или как амфидиплоид от скрещивания неизвестной формы капусты / Ztv = 18/ с сурепицей / Хп. = 20/. Путем искусственного синтезирования капусты листовой / = = 18/ с сурепицей В. ao-m.ptsiz s. / Хп. = 20/ озимый рапс получали Єшшіит, /1947/, dudolf /і950/, ЗіасСІггсі /1955/, Jcm sohu /1956/ и другие. Как культурное растение рапс является одним из древнейших /Декандоль, 1885/. Б Европе он появился в ХУІ веке, а в ХУЛ веке был завезен в Россию /Жуковский, 1964, 1971/. В России рапс начали возделывать на больших площадях в XIX столетии. Основная масса посевов находилась в Пензенской и Нижненовгородской губерниях /Ротмистров, 1892/. В 1900 году посевы рапса в России занимали 350 тыс.га.Рапс возделывался, главным образом, на экспорт. На Украине рапс начал возделываться с 1861 года /Пересыпкин, Севастьянов,1956/. Первые исследования по изучению биологии и агротехники возделывания рапса были проведены В.П. Оробченко /1933, 1959/ и Г.С. Кияк /1949/. В.П. Оробченко много лет посвятил всестороннему изучению селекции озимых сортов рапса. Дал характеристику масличным сортам Комбайнер 950 и другим. Г.С. Кияк создал новый сорт озимого рапса Дублянский, который до настоящего времени выращивается в ряде областей СССР. Дальнейшие исследования по изучению рапса как кормовой культуры принадлежат В.Ф. Пересыпкину и И.И. Севастьянову/1956/, Г.С. Кияк/1973/, Р.Я. Кузнецовой/1976/, Ю.А.Утеушу/1979/, А .А. Гортлевскому и В.А. Макееву /1983/ и другим.
В настоящее время в СССР сорта озимого рапса используют в промежуточных посевах на корм скоту, которые обладают высокой продуктивностью и зимостойкостью. Они были созданы Немерчан-ской, а позже Винницкой областной сельскохозяйственной опытными станциями, Латвийским НИИ зегдледелия, Львовским СХИ, Украинской СХА, ВНИИ масличных культур, Майкопской опытной станцией ВИР и другими. За рубежом много сортов озимого рапса выведено в Швеции, ФРГ, ПНР, Франции, ГДР, Японии и других /Гортлевский, Макеев, 1983/. Практический интерес кормового направления представляют сорта озимого рапса отечественной селекции Дублянский, Мытниц-кий-2, Киевский 18, Винницкой 12/15, Пастбищный 119, Юбилейный, Краснодарский-2 и другие /Утеуш, 1978/. В последнее десятилетие в селекции рапса возникло новое направление - выделение сортов рапса с определенным жиро-кислотным составом масла.
Особое внимание уделяется созданию сортов озимого и ярового рапса с низким содержанием эруковой кислоты в масле и малым количеством глюкозинолатов в шроте. Успешная селекционная работа в этом направлении проводится в Канаде, Индии, Швеции, ФРГ, ГДР, Японии, Франции, ПНР,Англии, Швейцарии, Финляндии. В настоящее время в Канаде почти вся площадь под рапсом занята низкоэруковыми сортами (Рго , Зрак, ь Щъ , mcci&s и другими; Швеции - Сгъш ; ФРГ - &окь, &.zcjl ju dLtscta, , Л тиьо и другими /Лазаричева, 1975/. Зарубежные селекционеры создали свыше 60 безэруковых и низкоэруковых сортов озимого и ярового рапса и сурепицы /Шпота, Харченко, 1980/. Многие районированные отечественные сорта озимого рапса в нашей стране по своему жиро-кислотному составу имеют масло низких пищевыхдостоинств с высоким содержанием эруковой и эйкозе-новой жирных кислот. В связи с этим главное внимание в настоящее время уделяется созданию новых сортов рапса, в которых содержится малое количество или отсутствует эруковая кислота /Шпота, Харченко, 1980/. Так, во Всесоюзном научно-исследовательском институте масличных культур /ВНИИШ/ и в Украинской сельскохозяйственной академии в последние годы создан обширный исходный материал для селекции новых сортов рапса с указанными показателями. Большой вред культуре рапса причиняют многочисленные грибные, бактериальные и вирусные болезни, которые резко снижают как продуктивность растений, так и кормовые и пищевые качества продукции. Одним из наиболее вредоносных заболеваний рапса в СССР считается ложная мучнистая роса /пероноспороз/, которая в годы эпифитотий снижает урожай зеленой массы и семян на 15-20$ /Пересыпкин, 1982/.
Особенности проявления ложной мучнистой росы рапса
Для познания патологического процесса при развитии ложной мучнистой росы рапса важное значение имеет знание симптомов болезни в течение онтогенеза растений. В рассмотренной нами литературе данные таких исследований на рапсе отсутствуют.
Нашими исследованиями установлено, что в условиях Лесостепи Украины признаки заболевания на озимом и яровом рапсе проявляются на 8-Ю день появления полных всходов. При этом отмечено, что первые признаки болезни обнаруживаются лишь на подсемядоль В результате многолетних наблюдений за естественным распространением ложной мучнистой росы на рапсе, а также при искусственном заражении в условиях Агрономической опытной станции УСХА нами установлены две формы проявления болезни - местная /локальная/ и диффузная /системная/. При местном поражении на верхней стороне листовой пластинки образуются желтовато-расплывчатые пятна /рис. 6/. Затем при благоприятных условиях для развития патогена пятна увеличиваются. При влажной погоде количество пораженных листьев и число расположенных на них пятен увеличивается и они сливаются между собой /рис. 7/.
Наблюдения показали, что овальные и продолговатые пятна на листьях рапса могут образовываться по всей пластинке листа. В местах желтовато-расплывчатых пятен с нижней стороны листа образуется бледно-сероватый налет, состоящий из конидиеносцев и конидий патогена. Диффузное поражение растений возбудителем ложной мучнистой росы отмечалось нами только на озимом рапсе. На яровом рапсе такой формы заболевания нами не обнаружено. Системное проявление пероноспороза наблюдается чаше всего на ослабленных растениях, которые с осени были сильно поражены возбудителем ложной мучнистой росы. Характер такого проявления заболевания легко обнаруживается в фазу бутонизации и начала цветения озимого рапса.
Диагностическим признаком внешнего диффузного поражения растений озимого рапса является хлоротичность листьев и затем их скручивание. При этом у таких растений стебель искривляется. Образующиеся цветки развиты слабо. Формирование стручков на диф-фузно-пораженных растениях почти не наблюдается. Дийфузно пораженное растение имеет ярко выраженную карликовость /рис. 8/. Основным показателем воздействия факторов среды и патогена на растения служит скорость инфекции, то есть увеличение количества пораженной ткани за единицу времени. Скорость инфекции суммирует все показатели, влияющие на инфекционный процесс: генетическую устойчивость растения-хозяина, его возраст, густоту стояния растений, агрессивность и вирулентность патогена, количество инфекционного начала, количество осадков, относительную влажность, температуру воздуха и ряд других / богЛ/т а п, , 1957/.
Для разработки мероприятий по защите растений от ложной мучнистой росы рапса, а также возможного прогнозирования болезни важное значение имеют даты проявления и изучения динамики развития. Изучение особенностей развития ложной мучнистой росы в зависимости от метеорологических факторов проводилось нами в течение трех лет /I981-1983/.
Нашими исследованиями установлено, что интенсивность развития ложной мучнистой росы рапса зависит от факторов внешней среды. Так, на озимом рапсе сорта Мытницкий-2 первые признаки заболевания отмечены во второй декаде апреля в 1981 и 1983 гг. /рис. 9, 13/. В отличие от 1981 г. и 1983 г. в 1982 г. проявление болезни наблюдалось в третьей декаде апреля /рис. П/. Это объясняется тем, что весна 1982 года была затяжной. Максимальное развитие болезни в 1981 и 1983 годах отмечено в первой декаде мая, которое составляло соответственно 10,2 и 11,3$.
Способы сохранения жизнеспособности патогена в зимний период и источники первичной инфекции
Нашими исследованиями установлено, что гриб Р. Зьсьззймл на рапсе в процессе жизненного цикла может образовывать зимующие ооспоры, а также перезимовывать мицелием. Мицелий и ооспоры являются первичными источниками возобновления инфекции в весенний период. При микроскопическом анализе пораженных листьев рапса нами установлено, что мицелий патогена находится в межклетниках пораженных участков листовой пластинки. В столбчатой паренхиме гифы мицелия располагаются вертикально, между удлиненными клетками, по отношению к эпидермису /рис. 17/. По нашим данным толщина гиф мицелия составляет 10-12 мкм в диаметре.
При диффузном поражении мицелий развивается по межклетным ходам всего растения или отдельных его органов. В клетки растения-хозяина патоген отсылает разветвленные гаустории гриба /рис. 18/.
По мере старения и отмирания нижних листьев в осенний период вегетации озимого рапса, с резкими колебаниями температуры воздуха до заморозков и повышенной влажности в пораженных тканях образуются ооспоры /рис. 19/.
В наших опытах ооспоры были обнаружены в пробах, состоящих из нижних листьев, которые были сильно поражены ложной мучнистой росой. Ооспоры гриба имеют округлую форму с толстостенной коричневой оболочкой. При многократном измерении установлено, что средний диаметр ооспор составляет 26-28 мкм. Прослеживается процесс образования ооспор путем слияния двух различных по форме и величине раздельнополых клеток. Одни из них более крупные, шаровидные и представляют женские половые клетки, называемые оогониями, а другие продолговатые и более мелкие -мужские половые клетки - антеридии, которые располагаются вблизи на отдельных ветвях грибницы /рис. 20/. Оогоний и антеридий гриба образуются в хлорофиллоносной ткани паренхимы листа. Нами отмечено, что антеридии образуются немного позже, чем оогоний. Оплодотворение женской клетки происходит путем переливания содержимого антеридия в оогоний. После перезимовки ооспоры прорастают в виде мицелиального ростка, который заражает растения рапса.
Известно, что озимый рапс зимует в зеленом виде и легко отрастает весной. Нашими исследованиями установлено, что кроме ооспор гриб перезимовывает мицелием в тканях паренхимы листьев рапса. Весной, при наступлении благоприятных условий грибница отрастает и образует бесполое спороношение в виде конидиеносцев с конидиями.
Таким образом, в условиях Лесостепи УССР весной первичная инфекция возбудителя ложной мучнистой росы может осуществляться как от ооспор, так и от конидиального спороношения, образующегося на перезимовавшем мицелии.
Конидии возбудителя ложной мучнистой росы имеют решающее значение в распространении заболевания. Попадая в оптимальные условия они, прорастая, образуют одну ростковую трубку /рис.21/. Последняя проникает в растение-хозяин либо непосредственно через эпидермис, либо через устьице.
Исследованиями установлено, что прорастание конидий происходит по следующим фазам: I/ набухание - увеличение их объема; 2/ образование ростковой трубки. Б дальнейшем следует фаза начального роста мицелия.
Нами изучалось влияние температуры на прорастание конидий в условиях 100-процентной влажности /табл. 7/. Через 12 часов после посева конидий в чашки Петри, при температуре 20С проросло 94% конидий, тогда как при температуре 5С проросло в 9 раз меньше. Эти данные дают основание утверждать, что по мере повышения температуры от 5 до 20С количество проросших конидий увеличивается.
Для определения продолжительности инкубационного периода болезни нами было проведено заражение здоровых растений сортов ярового рапса, различающихся по устойчивости к ложной мучнистой росе.
Биохимические изменения в листьях ярового рапса под влиянием возбудителя ложной мучнистой росы
Аскорбиновая кислота широко распространена как в растениях, так и в организме животных, она играет важную роль в окислительно-восстановительных процессах, происходящих в организме /Плешков, 1955/.
Исследованиями многих авторов установлено, что аскорбиновая кислота принимает активное участие в защитных реакциях растительного организма против патогенов.
В своих исследованиях B.C. Пономарева /І9Й5"/ отмечала,что устойчивые к вертицилиозу сорта дынь отличаются от восприимчи вых содержанием аскорбиновой кислоты. Чем большая степень развития болезни, тем меньшее содержание аскорбиновой кислоты, например, в листьях растений гороха /Кошевский, Басюк, 1979/.
Данные о содержании аскорбиновой кислоты в листьях растений рапса, различающихся уровнем устойчивости к ложной мучнистой росе, в литературе отсутствуют. В связи с этим с 1981 по 1984 год мы изучали содержание аскорбиновой кислоты в здоровых и пораженных листьях рапса в лаборатории фитопатологии Агрономической станции УСХА.
Количественное определение аскорбиновой кислоты в листьях растении восприимчивого сорта Фуррат и устойчивых к пероноспо-розу сортов Васильковский и Ковалевский проводили биохимическим методом, при этом полученную из них вытяжку титровали краской 2,6-дихлорфенолиндофенола.
В результате биохимических исследований установлено, что в среднем за три года исследований в пораженных листьях растений восприимчивого сорта Фуррат в сравнении со здоровыми содержание аскорбиновой кислоты снижалось на 22,6 и 28,6$, в то время как у устойчивых сортов Васильковский - на 16,4 и 21,6$ и Ковалевский - на 14,2 и 2,7$ /табл. II/.
Таким образом, уменьшение содержания аскорбиновой кислоты у восприимчивого сорта выражено более резко, чем у устойчивых сортов. Быстрое снижение содержания аскорбиновой кислоты под воздействием патогена снижает сопротивляемость растений действию патогена и способствует успешному течению патологического процесса.
Одним из главных компонентов ряда окислительных систем является пероксидаза - фермент, принимающий активное участие в дыхании растений /Бах, 1950/.
Пероксидаза активно участвует в защитных реакциях растительного организма против патогенов. От пероксидазы, как окислительно-восстановительного фермента зависит скорость распада одних веществ и синтез других /Рубин, Иванова, Давыдова,1964/. Известно, что в инфицированной клетке в сравнении со здоровой нарушается ход дыхания и происходит образование и накопление продуктов окислительного метаболизма, которые создают материа льную основу для возникновения барьеров на пути инфекции /Рубин , Арциховская, I978/. Многочисленными исследованиями установлено, что у устойчивых растений инфекция обычно вызывает сильное повышение активности пероксидазы, тогда как у восприимчивых - уменьшение или отсутствие активации /Гойман, 1956; Пересыпкин, Гоцуляк,1961; Пересыпкин, Свитайло, 1968; Богдан, 1969; Аксенова, 1976 и другие/. По мнению некоторых авторов повышение активации пероксидазы у устойчивых сортов происходит в результате новообразования специфического белка /Рубин, Арциховская, I97S/. Активность пероксидазы в листьях растений рапса никто не изучал.
