Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Общие методические вопросы 5
1.1. Место проведения исследований 5
1.2. Основные методические приемы и объем выполненных работ 6
Глава 2. Характеристика рода Acer L 10
2.1. Общая характеристика рода 10
2.2. Характеристика вовлеченных в работу видов рода Acer 12
2.3. Интродукция кленов в Московской области 25
2.4. Фенологические наблюдения за некоторыми видами и гибридами кленов из коллекции Ивантеевского дендропарка 2005 и 2006 гг 27
Глава 3. Краткая история цитологических исследований в ботанике и хромосомный набор представителей рода Acer L 32
3.1. Краткая история цитогенетики 32
3.2. Изучение наборов хромосом 40
3.3. Результаты и обсуждение 46
Глава 4. Вегетативное размножение кленов 54
4.1. Преимущества зеленого черенкования 54
4.2. Организация маточных насаждений 58
4.3.Культивационные сооружения и туманообразующая установка 59
4.4. Влияние факторов микроклимата на укоренение черенков 62
4.5. Взаимодействие факторов микроклимата при использовании искусственного тумана 66
4.6. Приемы обработки зеленых черенков регуляторами роста 66
4.7 Опытные работы по зеленому черенкованию, результаты 69
Глава 5. Анатомическое изучение образования придаточных корней при зеленом черенковании 78
5. 1. Методика анатомическихисследований 78
5.2. Анатомическая характеристика стеблей однолетних побегов представителей рода Acer 80
5.3. Анатомические изменения в тканях черенков при образовании придаточных корней 83
Общие выводы 94
Практические рекомендации 95
Список использованных литературных источников 96
- Характеристика вовлеченных в работу видов рода Acer
- Изучение наборов хромосом
- Организация маточных насаждений
- Анатомическая характеристика стеблей однолетних побегов представителей рода Acer
Введение к работе
На территории России и стран СНГ естественно произрастают 25 видов клена. Культивировано еще не менее 30 видов, а число форм не поддается точному учету. Клены играют очень важную роль как компоненты леса, особенно в формациях широколиственных и хвойно-широколиственных лесов. На юге России представители этого рода входят в состав древостоев, участвуя в верхнем и подчиненных ярусах; в средней полосе их участие в лесных фитоценозах скромнее, но и здесь они бывают очень важны, особенно в подчиненных ярусах и в первую очередь как почвообразователи.
Древесина кленов плотная, обладающая высокими физико-механическими характеристиками, мало деформируется при сушке, а при обработке выявляет красивую с приятным блеском текстуру. Она широко используется в мебельном производстве и совершенно незаменима при изготовлении музыкальных инструментов. Отдельные виды кленов, естественно произрастающие на территории России, включают в свои популяции формы с аномальной декоративной древесиной. Наибольшей известностью и соответственно спросом пользуются формы с "волнистой" древесиной и с текстурой древесины "птичий глаз".
Особую роль играют виды клена в садово-парковом хозяйстве и озеленении населенных пунктов. Это существенно не только для Российской Федерации, но и для многих других стран. В частности многие виды клена широко используются в озеленении городов и в парковых хозяйствах Ирана. Представителей рода Acer L. по праву можно отнести к самым красивым деревьям из числа способных произрастать в почвенно-климатических условиях Средней России. Именно последнее обстоятельство определило направление исследований, лежащих в основе настоящей диссертационной работы.
Актуальность излагаемого здесь исследования определяется еще одним весьма существенным обстоятельством. Если дикорастущие виды клена успешно размножаются семенами, то многие экзоты из этого рода и особенно гибридные формы, широко используемые в озеленении и садово-парковых хозяйствах, часто не дают всхожих семян или всхожесть их оказывается очень низкой. Причем это часто относится к наиболее ценным и отношении декоративности формам. Здесь еще следует учесть, что семена многих видов клена плохо хранятся, а иногда и не хранятся совсем. Вегетативное размножение видов клена является важным и необходимым
технологическим приемом еще и потому, что многие хозяйственно ценные свойства отдельных форм и гибридов клена не наследуются или наследуются в очень небольшой доле при семенном размножении. Следовательно решение вопросов, связанных с вегетативным размножением представителей этого рода, особенно с наиболее приемлемым в питомнических хозяйствах методом зеленого черенкования, следует считать и актуальным и хозяйственно ценным.
В специализированных лесных питомниках, располагающих хорошо оснащенными теплицами, изложенная выше проблема решается путем вегетативного размножения наиболее ценных форм и экзотов. Используется хорошо разработанный метод зеленого черенкования в искусственном тумане. Однако и здесь оказывается не все так просто -далеко не все желательные для озеленения формы и особенно гибриды успешно укореняются.
Проведенные нами опытные работы по укоренению зеленых черенков некоторых видов и гибридов представителей рода Acer подтвердили последнее положение - использованный в опытах материал существенно различался, одни растения хорошо укоренялись без стимуляции этого процесса, другие укоренялись плохо и с искусственными стимуляторами роста, третьи не укоренялись совсем.
Естественно, возникла необходимость выяснить причину наблюдаемого явления. В первую очередь мы попытались изучить процесс укоренения зеленых черенков видов и гибридов клена на анатомическом уровне. В результате были установлены различия между объектами исследования по реакции на воздействие ростовых веществ - не укореняющиеся или плохо укореняющиеся виды и гибридные растения часто под воздействием стимуляторов в нижней части черенка, в зоне среза, формировали каллусные образования, не приводящие к заложению придаточных корней. У хорошо укореняющихся черенков процесс образования каллуса был выражен слабее или не наблюдался совсем. Таким образом нам удалось пролить некоторый свет на механизм укоренения, однако причина успеха или безуспешности примененных агротехнических приемов оставалась неизвестной.
При разработке методики исследований мы предположили, что сложности при вегетативным размножением гибридов могут быть связаны с их цитологическими особенностями, в частности с изменениями в наборе хромосом. Проводимый нами параллельно с полевыми и лабораторными исследованиями анализ литературы выявил существенные разночтения в вопросе о числе хромосом у различных видов клена. Это и определило еще одно направление в данной работе - мы провели цитологические исследования для определения плоидности хромосомных наборов.
Таким образом настоящая работа разделилась на три относительно самостоятельных направления, связанных целью исследования:
вегетативное размножение видов клена методом зеленого черенкования, анатомическое изучение процесса укоренения черенков и цитологические исследования.
Самостоятельность методических подходов к решаемой задаче определила и характер изложения материала - каждый раздел имеет свой обзор литературы и отдельное описание методики. Обсуждение полученных материалов соответственно приводится в каждом разделе отдельно.
Характеристика вовлеченных в работу видов рода Acer
По биологическим признакам и ботаническим свойствам близок к клену красному. Имеет мелкие крылатки, быстро созревающие и опадающие. Всходы мелкие, слабые. Двудомсн, цветки собраны в плотных кистях, мелкие, диаметром в несколько миллиметров, розовые, распускаются раньше, чем у других видов клена, на родине в марте, в Клен серебристый имеет светло-зеленые листья с серебристо-матовой нижней стороной, глубоко 5-лопастные, 8-14 см длинны и ширины. Цветки на коротких цветоножках, зеленоватые, безлепестковые, появляющиеся до распускания листьев. Крылатки опушенные, 3.5-7 см длинны и до 1.8 см ширины., крылья изогнутые серпом. Крона у свободностоящих экземпляров низкоопушенная, округлая, густая, при сильных ветрах часто повреждается, корневая система глубокая. Предпочитает свежие наносные почвы на берегу ручьев и рек, на заболоченных местах вытесняет другие породы. На почвах сухих растет плохо.
Порода быстрорастущая, достигает 40 м высоты и до 150 см в диаметре, недолговечна.Клен серебристый, как и многие родственные виды, происходит из Северной Америки и там встречается на территории от Великих озер на западе Северной Америки до Флориды. Из-за способности к быстрому росту именно этот вид клена часто культивируют в городских скверах и крупных парках.
В горы поднимается не выше 600 м над уровнем моря. Чаще встречается в зоне широколиственных лесов, на юге доходя до субтропиков.Древесина клена серебристого используется в основном на топливо. Из сока добывают сахар, но процент содержания сахара в соке меньше, чем у клена сахарного.
Клен серебристый ценится в зеленом строительстве за высокие декоративные качества, тем более что в городах он мирится с каменным покрытием улиц и загрязненностью воздуха пылью и газами.
В условиях Росси клен серебристый испытан более другихсевероамериканских видов клена (после клена ясенелистного).Занимая на родине широкий ареал, клен серебристый отличается значительной пластичностью, что обеспечивает успех его акклиматизации в различных районах.
Введен в культуру в 1725 г. На территории Российской Федерации и стран СНГ встречается в культуре от Турецкой границы и Черноморского побережья Кавказа (Батуми, Сухуми, Сочи) до Санкт-Петербурга ; в Крыму — в Никитском ботаническом саду и в Симферополе; широко распространен в Молдавии и на Украине, где вполне зимостоек и плодоносит, страдая лишь от слишком ранних сильных осенних морозов; в Ростове-на-Дону и Ростовской обл. вполне устойчив и плодоносит, достигая в 12-летнем возрасте 11 м высоты; передок в Белоруссии; в Прибалтийских государствах вполне зимостоек. Вполне устойчив в Брянской, Курской, Липецкой и Воронежской областях, в Воронеже достигает 20 м высоты и 65 см в диаметре; в Москве и Московской области подмерзает в суровые зимы, достигает в 45-летнем возрасте высоты 16 м; в Средней Азии отмечен в Ташкенте, Душанбе, Ашхабаде и Кара-Кале. Везде вполне морозостоек, цветет и плодоносит, но иногда не дает всхожих семян, требует полива. В Алма-Ате вполне зимостоек и плодоносит, встречается в Новосибирске.В Московской области посадки клена серебристого распространены очень широко.
В С-Петербурге с 1800 г., подмерзает, но достигает 25 м высоты, при 90 см в диаметре, цветет, но семена обычно не вызревают; В.В. Уханов считает вполне возможным введение в культуру в этом городе клена серебристого и отмечает, что успешнее всего данный интродуцент растет в подзоне южных лесов и северной подзоне степной зоны.В.В. Уханов (1950) указывает на повреждаемость всех разновидностей клена серебристого морозами в молодом возрасте. В среднем возрасте типичная форма обмерзает только при температурах ниже -30.
По данным Нестерович (1950), клен серебристый рекомендован для всех районов Белоруси, кроме самых северных, для лесостепных районов и для Прибалтики (Лунц, 1952). Однако Н. К. Вехов (1947) рекомендует клен серебристый только для южной части западной лесостепи и центральной степи.
В. К. Порозов, (1946) считает возможным осуществлять разведение клена серебристого в средней полосе европейской части СССР. «Справочник по декоративным деревьям и кустарникам европейской части СССР» (1953) районирует этот вид для центральных, западных и юго-западных районов, считая, северной границей возможной культуры линию Рига — Ярославль, причем отмечается, что в С.-Петербурге и Москве концы побегов побиваются морозом. . Опыт Бирюлевского дендропарка показывает, что ежегодная обрезка сучьев способствует формированию кроны, сокращению вегетационного периода и повышению морозостойкости многих пород, в том числе и клена серебристого. В 15-летнем возрасте клен серебристый достигает здесь 3,5 м высоты, отмечено цветение женских экземпляров.
Располагать посадки клена серебристого следует на почвах достаточного увлажнения, на защищенных от холодных сухих ветров участках; в лесопарках - группами на пойменных участках, в городских парках - группами и солитерами, а также в аллейных уличных посадках.Как показывают данные обследования, вполне удовлетворительная выносливость к морозам клена серебристого, высокая декоративность в летний и осенний периоды, быстрота роста, способность к вегетативному размножению, значительная устойчивость против дыма, газов и каменного покрытия поверхности почвы позволяют рекомендовать клен серебристый для самого широкого использования в зеленом строительстве Москвы и Московской области.
Клен красный (A. rubrum L.).— Одна из самых широко распространенных пород в восточных районах Северной Америки. Наибольшее хозяйственное значение имеет на полуострове Мичиган, где, по обследованиям 1938 г., было до 5 млн. стволов клена красного.Дерево до 40 м высоты со стволом до 120 см в диаметре, с тонкой темно-серой шелушащейся корой, с широко раскидистой шатровиднои кроной.
Побеги голые, годовалые оливково-зеленые или красноватые. Почки маленькие, эллипсоидальные, с наружными чешуями. Листья 3-5 лопастные, 7-Ю см длинны, со слабо сердцевидным, редко с округлым основанием, сверху темно-зеленые, голые, блестящие, снизу сизые или беловато-серые, осенью красные или красно-оранжевые; менее рассечены, чем у клена серебристого, лопасти треугольно-яйцевидные; Цветы на тонких цветоножках, красные, редко желтоватые, распускающиеся раньше листьев; тычинки в тычиночных цветках более чем вдвое превышают околоцветник, в пестичных цветках из околоцветника далеко выдаются рыльца. Крылатки 1.5-2 (2.5) см длины, голые, в молодости обычно ярко-красные.
Мелкие красные цветки в густых кистях распускаются рано; на родине в марте-апреле. Плоды созревают в мае-июне. К осени уже появляется самосев. В условиях Москвы эти сроки сдвигаются на месяц. Растет довольно медленно. Дает высококачественную древесину. Мягкая, светло-коричневая древесина идет на мелкие поделки, изготовление фанеры, бумага. «Птичий глаз» используют в мебельном производстве. Сок сахарист. Благодаря яркой окраске оетзей, цветков, плодов и листьев высоко ценится в зеленом строительстве.
Изучение наборов хромосом
Для хромосомного анализа пригодны интенсивно делящиеся клетки тканей с высоким митотическим индексом (меристематические ткани, эндосперм, микроспороциты и пыльцевые зерна), взятые у растений, находящихся в оптимальных условиях развития. Для хромосомного анализа чаще готовят не микротомные срезы, а так называемые давленые препараты, содержащие монослой неповрежденных клеток (Дарлингтон, Ла Кур, 1980; Макгрегор, Варли, 1986). Методы приготовления таких препаратов получили название экспресс-методов из-за быстроты их приготовления (по сравнению с микротомными). При соответствующей обработке исходного материала они более удобны для кариологического анализа, так как позволяют изучать клетки целиком, без разрезания. Для изучения соматических хромосом на стадии митоза, кариоти-пирования и учета перестроек хромосом используется меристематическая ткань молодых быстро растущих корней, стеблевая меристема конусов нарастания почек или меристема зачатков листьев. Обычно считают, что наиболее удобным материалом является меристема точки роста корня, имеющая ряд преимуществ по сравнению с перечисленными выше другими частями растений. Клетки меристемы корня крупнее, чем в меристеме стебля и листа, и метафазные хромосомы располагаются более свободно, что облегчает их изучение и подсчет. Однако в ряде случаев не менее результативным может быть использование конусов нарастания трогающихся в рост вегетативных почек. 1 .Отбор материала для исследования Изучение препарата с помощью микроскопа является этапом, которым завершается многоступенчатая обработка растительной ткани.
Каждый объект требует специфического подхода, однако, существуют общие принципы работы. Материал, подлежащий исследованию, должен быть здоровым, свежим и находиться в тургорном состоянии. Для изучения митозов и подсчета хромосомных чисел наиболее удобными являются кончики корней (корневые меристемы) растений и проростков семян, а также конусы нарастания почек. Семена с этой целью проращивают в термостате на влажной фильтровальной бумаге или вате. Для семечковых можно рекомендовать перед проращиванием погрузить семена в воду на 1-2 суток, затем снять семенные оболочки. Такие очищенные семена дают почти 100% прорастание, что очень важно при изучении хромосомных чисел. Укоренение черенков в искусственном тумане - процесс трудоемкий и не оправдавшийся в цитологическом отношении. Поэтому у них как правило, анализируют стеблевые меристемы, т.е. конус нарастания почки. С этой целью черенки, желательно с листовыми почками, по окончании периода покоя, проращивают в лаборатории в водопроводной воде при комнатной температуре. Для фиксации следует брать почки с едва появившимся зеленым конусом. Почку надо отделить от стебля, на стекле разрезать ее вдоль и препаровальной иглой вычленить из середины конус нарастания. Важно не пропустить момент фиксации, так как из переросших почек трудно получить препараты хорошего качества. При оптимальных условиях конуса нарастания этиолированы и не превышают 2. Предобработка растительного материала При некоторых цитологических работах, таких как установление хромосомных чисел и изучение кариотипа, проводят предфиксационную обработку материала. Цель предобработки материала перед фиксацией - задержка митоза в метафазе, а также предотвращение физических изменений в цитоплазме и хромосомах объекта, способствующие в максимальной степени выявлению морфологии хромосом и лучшему разбросу хромосом в объеме клетки. В результате облегчается подсчет хромосом и изучение их морфологии. Способы предобработки разнообразны и могут быть разделены на две группы - физические и химические (Рыбин, 1967; Соловьева, 1982). Физическое- охлаждение живых меристематических клеток до температуры 0С вызывает общее изменение осмотического давления в клетках, влияя на вязкость цитоплазмы, что в свою очередь влечет за собой рассеивание (рассредоточение) метафазных хромосом в объеме клетки. Химическое - чаще используют химическую предобработку. Большинство веществ, применяемых для предобработки, оказывает действие в очень малых концентрациях. Начальный эффект обработки проявляется в изменении вязкости цитоплазмы вследствие нарушения осмотического равновесия между внешней и внутриклеточной средой; далее происходит изменение взаимоотношений между хромосомами и нуклеоплазмой, а иногда и нарушение функции механизма веретена, распределяющего хромосомы во время деления. Наряду с этими влияниями все применяемые вещества обладают способностью вызывать коагуляцию белка (эффект фиксации). Наиболее часто применяется колхицин; который относится к группе алкалоидов, сильнодействующих ядовитых химических веществ, вырабатываемых растениями. В отличие от других химических соединений, применяемых для предобработки, колхицин обладает специфическим действием на клетки: он повреждает микротрубочки митотического аппарата, блокируя деление клетки в метафазе. В последние десятилетия показано, что остановку митоза в метафазе вызывает не только колхицин, но и другие яды как колцемид, винбластин, винкристин, аценафтен, метанол и др. Для предобработки применяется водный раствор колхицина слабой концентрации (0,01-0,05 %). Передозировка колхицина может привести к возникновению полиплоидных ядер и как следствие к ошибке при подсчете числа хромосом. Способы обработки колхицином, необходимые концентрации его растворов и продолжительность воздействия для каждого вида растения и фазы его развития могут быть установлены лишь опытным путем. Применяются экспозиции от нескольких часов до суток в зависимости от чувствительности объекта. Отрезанные кончики корней опускают в раствор колхицина на экспериментально установленное время. При работе с колхицином в концентрации 0,01 % удобно начинать обработку материала с 4 ч.
Если хромосомы плохо разошлись, время обработки надо увеличивать (на 30 мин) до тех пор, пока не будут получены метафазные пластинки с хорошим разбросом хромосом. После предобработки раствор колхицина сливают, меристемы промывают в трех сменах дистиллированной воды по 5-Ю мин в каждый и переносят в фиксатор (Барыкина, Веселова и др. 2004). 3.Фиксация. Это процесс, быстро прерывающий процессы жизнедеятельности клетки. Целями фиксации являются (Л.В.Соловьева. 1982): а- коагуляция клеточного содержимого без изменения, по возможности, его внутренней структуры; б- специфическая обработка объекта с целью протравливания его поверхностей для лучшего восприятия красителей; в- уплотнение объекта для сохранения структуры при последующих обработках. При приготовлении давленых препаратов, применяемых для изучения хромосом, чаще всего используют спиртовые фиксаторы, в состав которых в качестве обязательного компонента входит ледяная уксусная кислота, хорошо сохраняющая форму хромосом: фиксатор Карнуа ,фиксатор Кларка ,фиксатор Батталья, фиксатор Ньюкомера. Время фиксации от 2 до 12 ч (Барыкина, Веселова и др. 2004), до 24 ч. (Соловьева Л.В. 1982) Материал должен хорошо пропитаться фиксатором, для чего его следует погрузить на дно. Объем фиксатора должен в 10 раз превышать объем фиксируемого материала. Существует пропионо-лакмоидный метод (С.Г.Каптарь, 1967) который мы и использовали: 5г. Лакмоида добавить к 50 мл 50 %-ной пропионовой кислоты, поставить в темное место на 3-5 дней, периодически встряхивая колбу. Не нагревать! Затем профильтровать и хранить в темном месте. Материал поместить в краситель на 24ч; может храниться и больше. Мацерация - обязательный этап приготовления давленых препаратов, содержащих монослой клеток. Добиться хорошего монослоя можно путем нарушения связей между клетками, что достигается путем обработки фиксированного материала мацерирующим раствором или ферментами, .растворяющими межклеточные пектиновые вещества (Гостимский, Дьякова, Ивановская, 1974; Турков, Гужов, Шелепина и др 1988.). Существует несколько способов мацерации но мы работали по методу Л.В. Соловьевой 1982; описание приведено ниже. В качестве мацерирующего вещества используют горячую 45%-ю уксусную или пропионовую кислоту. Также используют 1 н. раствор соляной кислоты (НС1), 3 н. НС1 , хлоралгидрат.
Для исследования хромосом в качестве красящего хромосомы вещества наиболее часто используются ацетокармин, пропионовый кармин, ацетоорсеин, реактив Шиффа, ацетолакмоид (пропионолакмоид), ацетожелезогематоксилин, краситель Гимза и др. Все красители, кроме последнего, позволяют окрашивать материал целиком перед приготовлением препарата. Хорошее качество препарата достигается получением монослоя клеток на предметном стекле. Для этого используют минимальный объем ткани. Все препаровальные работы с окрашенным материалом проводят на предметном стекле по возможности быстро, чтобы не допустить подсыхания объекта. Окрашенный корешок укладывают на предметное стекло, лезвием бритвы отрезают зону деления, выделяющуюся интенсивной окраской, а все остальное удаляют с предметного стекла.
Организация маточных насаждений
Способность к размножению зелеными черенками определяется не только наследственными особенностями растений и их жизненными формами, но и возрастным и физиологическим состоянием маточных насаждений. Площадь под маточными растениями и их количество определяют в соответствии с ассортиментом, принятыми схемами размещения и потребностью в черенках. Лучшим местоположением для маточников являются участки с хорошо дренированными почвами легкого механического состава, с умеренным содержанием азота. Избыток азота вызывает чрезмерно сильный рост побегов и тем самым ослабляет дифференциацию у черенков корневых зачатков(Скалий , Самощенков, 2002). Маточные насаждения являются важнейшим элементом технологии зеленого черенкования, особенно при производстве оздоровленного посадочного материала. Выращивание исходных растений садовых культур в условиях защищенного грунта (в открытой почве или в контейнерах) является высоко эффективным приемом. От ассортимента и содержания маточников зависят укореняемость черенков, выход саженцев, их себестоимость и рентабельность зеленого черенкования в целом. Наличие широкого ассортимента маточных растений дает возможность отделению зеленого черенкования варьировать видовым и сортовым составом, выпускаемых саженцев в зависимости от спроса.
Территориально близко расположенный маточник уменьшает затраты труда и средств на транспортировку побегов, обеспечивает рациональное использование рабочего дня питомниководов и проведение черенкования в более сжатые сроки. Постоянные фенологические наблюдения за культурами, находящимися в маточнике, позволят более точно определить готовность побегов к черенкованию накопить опыт для дальнейшей работы по определению оптимальных сроков черенкования. В агротехнический комплекс по уходу за маточниками входят: система обработки почвы и внесения удобрений, орошение, мероприятия по защите растений от вредителей и болезней, обрезка и пр. Почву в междурядьях лучше содержать под черным паром, с проведением в сезоне 3-5 культивации. В течение двух лет после посадки маточные растения сравнительно коротко обрезают с целью формирования хорошо разветвленных однородных по силе роста кустов. Периодически, каждые 3-4 года проводят прореживание кроны. С возрастом к маточникам применяют более сильную омолаживающую обрезку. При густом размещении маточных растений в рядах ограничивается развитие корневой системы и рост побегов, что способствует физиологической направленности обменных процессов, в побегах формируются меристематические ткани, из которых образуются зачатки будущих придаточных корней (Гартман, Кестер, 1963). Зеленое черенкование ускоряет переориентировку по сравнению с другими способами размножения. Культуры, не имеющие спроса в настоящее время, но перспективные из-за декоративности и легкости размножения, также высаживаются в маточники. Так, в Ивантеевском лесопитомнике ВНИИЛМ успешно черенкуются такие породы, как ель колючая форма серебристая, ель канадская форма коническая, гибридные пихты и лиственницы, береза карельская, разные виды и формы туй и можжевельников, отселектированные формы лещины, облепихи, шиповника и другие виды ценных многолетних растений, семенное размножение которых не позволяет сохранять их хозяйственно-ценные признаки, а также некоторые декоративные культуры: розы разных групп и сортов, многие виды жимолости, чубушника и спирей, сорта сирени и клематиса, актинидию, лимонник, виноград, дерен белый, калину-булъденеж и др. Из плодово-ягодных черенкуют смородину черную и красную, крыжовник, вишню и т. д. В питомнике организовано специализированное производственное хозрасчетное отделение с ежегодным объемом черенкования более 500 тыс. черейков. В технологии зеленого черенкования используются новейшие средства механизации и автоматизации технологических процессов, что делает данную технологию промышленно значимой и современной. При этом укоренение зеленых черенков и, частично, их доращивание осуществляются в защищенном грунте, т.е. в контролируемых условиях; тем самым устраняется зависимость результатов выращивания посадочного материала от неблагоприятных климатических факторов. Наряду с другими преимуществами, зеленое черенкование благодаря интенсивному использованию защищенного грунта (плотное размещение черенков на единице площади, применение контейнеров, освоение вертикального профиля теплиц, введение культурооборотов) высокорентабельная технология. В структуре питомника отделение зеленого черенкования занимает весьма специализированный отдел, который объединяет защищенный грунт с автоматизированными системами регулирования условий среды, маточные насаждения, технологические помещения для хранения посадочного материала, поля доращивания и др. Площадь, выделенная под участок укоренения, должна быть ровной, защищенной от ветра; почва рыхлой, легко пропускающей воду. Участок укоренения необходимо обеспечить надежным водоснабжением и электроэнергией, предусмотреть закладку дренажа, устройство дорожной сети и стационарных площадок с твердым покрытием для приготовления и хранения субстратов. Для нарезки и подготовки черенков к посадке необходимо специальное помещение. Его площадь зависит от числа одновременно работающих людей при нарезке черенков. Для приготовления и хранения субстратов и их составляющих на участке укоренения следует иметь площадку с твердым покрытием и навесом. За последние годы разработка и внедрение в практику специальных туманообразующих установок способствовали созданию оптимальных условий увлажнения зеленых черенков. При этом исключается перегрев листьев черенков, резко снижаются потери воды черенками на транспирацию, создаются более благоприятные условия для фотосинтеза, а также улучшается освещенность, увеличивается доля рассеянной радиации, снижается опасность переувлажнения субстрата и т. д. Из-за сравнительно небольшой трудоемкости и специфики установки искусственного тумана изготавливают обычно на хозрасчетной основе и поэтому особенности смонтированных установок во многом зависят от квалификации специалистов, а также наличия материалов и оборудования. Черенки можно укоренять в культивационных сооружениях различных типов. В первые годы освоения технологии зеленого черенкования для укоренения использовались преимущественно заглубленные парники со стеклянными рамами, которые освобождались после ранней рассады овощных и цветочных культур.
С появлением полимерных пленок, искусственного тумана и совершенствованием самой технологии зеленого черенкования представилась возможность укоренять черенки в довольно удобных и дешевых пленочных укрытиях. В настоящее время используется несколько типов конструкций культивационных сооружений. Самыми простыми и дешевыми устройству являются малогабаритные пленочные укрытия, закрывающие одну гряду, над поверхностью которой можно разместить водораспределительную трубу с распылителями. Такие укрытия быстро устанавливаются над грядами, здесь можно механизировать засыпку и выемку питательных смесей и субстратов, в них удобно высаживать черенки и выкапывать уже укоренившиеся растения. Этот тип укрытий достаточно широко вошел в практику черенкования, и по Вадиму, их использование будет продолжаться, особенно для культур, легко размножаемых зелеными черенками. Однако, черенкование в таких культивационных сооружениях связано с некоторыми неудобствами: в них труднее обеспечить необходимый контроль за состоянием черенков, сложнее создать устойчивый режим влажности и температуры и избежать переувлажнения или перегрева субстрата. Кроме того, если такие малогабаритные пленочные укрытия не обеспечены автоматическим поливом, то требуются значительные затраты на ручной полив. В теплицах легче вести контроль за работой туманообразующей установки. Здесь предоставляется возможность применять ярусное размещение черенков. Оптимальная высота теплиц по коньку 3,СМ,0 м. (Скалий , Самощенков , 2002) Как показала практика, в таких теплицах более совершенным оказался вариант размещения труб с распылителями не по поверхности, а над грядами на высоте 1,5...2,0 м. (Скалий, Самощенков , 2002) Такое конструктивное решение обеспечивает более экономичное использование площади теплицы и снижает затраты на оборудование и эксплуатацию туманообразующей установки. Крупногабаритные сооружения могут служить не только для укоренения черенков, но и их доращивания, как в грядах, так и в контейнерах. Культивационных гряды на участке укоренения являются одним из основных элементов технологии. Это та почвенная среда, в которую высаживают черенки и где у них проходит процесс корнеобразования. Туманообразующая установка предназначена для создания оптимального режима увлажнения при укоренении зеленых черенков. Принцип работы туманообразующей установки заключается в распылении воды до состояния тумана (диаметр капель 50-150 мкм). Она включает следующие основные узлы: насосно-силовое оборудование, водопроводящую систему, распыляющие устройства, электрооборудование и автоматику для регулирования режима влажности. Подача воды в системе осуществляется автоматически с помощью электромагнитных вентилей, работающих как на переменном (220 В), так и на постоянном токе (36 В). Трубы крепятся к конструкциям теплицы строго горизонтально к поверхности гряд. Несоблюдение этого условия приводит к подтеканию воды из форсунок и переувлажнению субстрата. Высота между трубами и грядами 1,5-2,0 м(Скалий, Самощенков, 2002). Эффективность действия туманообразующих установок во многом
Анатомическая характеристика стеблей однолетних побегов представителей рода Acer
Для вегетативного размножения ряда видов и гибридных форм клена, как уже упоминалось, применяется метод зеленого черенкования. Зеленые черенки представляют собой отрезки из нескольких метамеров однолетних побегов. Междоузлия однолетних побегов представителей рода Acer характеризуются следующими, общими для рода, признаками микроскопического строения. Перидерма и флоэма Анатомическое строение покровной и проводящей тканей у разных видов клена в той или иной степеби различается. Однако общие черты организации этих тканей у представителей рода Acer в целом могут быть описаны на примере широко распространенного в Европе Acer platanoides. Согласно Л.И. Лотовой (1998), эпидерма клена остролистного, состоящая из клеток с сильно утолщенными внешними стенками, нередко сохраняется 2-3 года. Феллоген закладывается субэпидермально. Клетки пробки таблитчатые, иногда почти квадратные с бурым содержимым. Феллодерма 3-4-слойная. В наружных слоях пробки двухлетних веток образуются неглубокие трещины. Колленхима в очень молодых стеблях уголковая, позднее - уголково-пластинчатая, 5-6-слойная, как и подстилающая ее паренхима, в которой заметны межклетники и небольшие воздухоносные полости. В клетках субэпидермального слоя, колленхимы и наружных слоев паренхимы обычны кристаллы ромбоэдрической, гексагональной или иной формы с размерами граней 8-24 мкм. Клетки колленхимы содержат по 1-2 кристалла, паренхимные клетки - по одному. Обычно эти клетки составляют тангентальные цепочки. Волокна первичного луба собраны в плотные дуговидно изогнутые наружу 2-6-слойные тяжи, армирующие пучки листовых следов. В поперечном сечении волокна многоугольные, наиболее сильно одревесневают срединные пластинки. С внутренней стороны к волокнам примыкают 5-7 слоев тонкостенных деформированных клеток, глубже расположены одиночные млечники или их небольшие группы. Тангентальные размеры поперечных сечений млечников нередко превышают 45 мкм, радиальные - 12-24 мкм. На продольных срезах млечники представляют собой очень длинные клетки, заканчивающиеся слепо или соединяющиеся с другими млечниками. От действия спиртового раствора
Судана IV их содержимое приобретает розовый цвет. Млечники хорошо выражены только в молодых побегах, в 4-летних и более старых ветках они обычно облитерированы.В расположенном внутрь от млечников вторичном лубе, начиная обычно с 3-го года жизни ветки, образуются волокна, распределенные неравномерно по кольцу прироста. Формированию волокон часто сопутствует склерификация некоторых клеток первичной коры. Стволовая кора темно-серая, у старых деревьев - почти черная, с мелкими трещинами. Своеобразие ее внутреннего строения определяют мощные тангентальные слои лубяных волокон, между которыми находятся широкие, реже 1-2-слойные участки мягкого луба. Ситовидные трубки, обычно расположенные 1-2-рядными слоями, в поперечном сечении многоугольные. Длина члеников ситовидных трубок - 0,14-0,30 мм, радиальный диаметр - 20-40 мкм. Ситовидные пластинки наклонные, простые, иногда сложные, состоящие из 2-3 ситовидных полей. Канальцы ситовидного поля диффузные, диаметром около 0,4 мкм. Мелкие сопровождающие клетки в тяжах по 4-5, в поперечном сечении они многоугольные. Тяжевая паренхима расположена 5-6-рядными тангентальными слоями и диффузно между ситовидными трубками. Диффузные клетки в очертаниях угловато-округлые, клетки, составляющие слои, - уплощенные, таблитчатые. Тяжи 4-5-клеточные, длиной 0,24-0,32 мм. Тяжевая паренхима запасающая и кристаллоносная. Кристаллоносные клетки содержат одиночные кристаллы ромбоэдрической, коротко призматической или многогранной формы с размерами граней 8-20. очень редко до 40 мкм. В более длинных клетках может быть до 4 кристаллов. Оболочки клеток слегка утолщенные, одревесневшие. Кристаллоносные клетки ассоциированы с волокнами, нередко они расположены вдоль лучей. В старом лубе иногда встречаются клетки с друзами. Волокна многочисленные, на поперечных срезах коры они расположены группами прямоугольных или почти квадратных очертаний, составляющими тангентальные слои, прерывающиеся лубяными лучами, реже - клетками тяжевой паренхимы. Волокна длиной 0,5-1,2 мм с сильно одревесневшими неслоистыми оболочками и редкими поровыми каналами. Лубяные лучи однорядные линейные, преимущественно до 15 клеток высотой, реже они 2-3-рядные. В непроводящем лубе лучи слегка изогнутые. Единичные наиболее старые лучи в наружных слоях непроводящего луба могут дилатировать. На 1 мм2 тангентального среза около 80 лучей. Лучи гомоцеллюлярные, состоят из запасающих и кристаллоносных лежачих клеток. Склерификация слабая, затрагивающая обычно клетки тяжевой и лучевой паренхимы, находящиеся между волокнами. Склереиды в виде каменистых клеток, их поперечник в 1,5-2 раза крупнее поперечника волокон. Оболочки каменистых клеток слоистые с хорошо развитой системой ветвистых поровых каналов. Дилатация диффузно-очаговая, в старых стволах одиночные паренхимные клетки дилатационной зоны склерифицируются. По толщине зона дилатации составляет 1/3 часть всего луба. Древесина или вторичная ксилема видов клена состоит из сосудов, волокнистых трахеид, волокон либриформа, осевой и лучевой паренхимы. Сосуды одного типа. %еники средней длины, по классификации А.А. Яценко-Хмелевского (1954) - 200-500 мкм, диаметры сосудов довольно мелкие (30-100 мкм). Перфорационные пластинки простые, расположены на скошенных конечных стенках. Межсосудистая поровость очередная; поры крупные многочисленные, окаймления сомкнутые, шестиугольные; внутренние отверстия пор включенные, вытянутые перпендикулярно к оси сосуда. Часто большие поверхности стенок сосудов пор не имеют. Иногда сосуды кроме окаймленных пор имеют спиральные утолщения, витки спиральных утолщений часто ветвятся. Между сосудами и клетками лучевой и осевой паренхимы поры полуокаймленные. Поры между сосудами и волокнистыми трахеидами редки.
Деление механических элементов древесины на волокнистые трахеиды и -волокна либриформа на поперечных срезах затруднительно. Поры у механических элементах располагаются в основном на радиальных стенках. Поры волокнистых трахеид щелевидные, щели пары пор скрещены; диаметры окаймлений значительно меньше длины щелевидных пор Ширина соседних клеточных оболочек меньше диаметра полости клетки в 2,5-3 раза. Поры волокон либриформа редкие щелевидные, окаймления видны только при очень большом (бООх и более) увеличении. Оболочки либриформа толстые, сильно одревесневшие; толщина двух соседних стенок равна диаметру просвета или меньше него. Древесина рассеяннососудистая. Сосуды в своем расположении не образуют никакого рисунка. На поперечных срезах просветы сосудов одиночные, в цепочках по 2-5 просветов или в группах по 4-8 просветов. Очертания сосудов на поперечных срезах вытянуты в радиальном направлении. Переход от летней древесины к терминальной резкий. Терминальная древесина выражена отчетливо и состоит из 3-5 (до 7) слоев толстостенных паренхимных клеток. Сосудов в терминальной древесине очень мало или их нет, их просветы узкие, сплюснутые в радиальном направлении. Осевая паренхима терминальная и вазицентрическая. Терминальная представлена длинными толстостенными клетками с редкими перегородками или без перегородок. Вазицентрическая - типичная тяжевая. Число клеток в тяже колеблется от 2 до 6. Лучи гомогенные от 1-рядных до 8-рядных, изредка встречаются 10-рядные; наиболее многочисленны 1-рядные и 6-рядные. По высоте лучи варьируют от одноклеточных да стоклеточных и более.
Оболочки клеток лучей несколько толще оболочек трахеальных элементов и волокон либриформа, более одревесневшие. Большинство лучей имеют веретеновидную форму, некоторые с однорядными окончаниями. Встречаются агрегатные лучи. Обычно лучи состоят из клеток одного типа, но иногда среди округлых встречаются клетки вытянутой формы и более крупных размеров. Располагаются такие клетки по периферии многорядных лучей. Типичные клетки луча радиально удлиненные, лежачие; длина превышает высоту в 10-12 раз, но встречаются и меньшей длины. Короткие клетки обычно расположены в конце годичного прироста и их длина превышает высоту в 2-4 раза. Поры между клетками луча и члениками сосудов располагаются в 2-3 ряда; со стороны лучей в паре пор поры простые. Широкие лучи уже диаметров просветов широких сосудов. При встрече с сосудами широкие лучи изгибаются. Тангентальные стенки лучевой паренхимы прямые и косые. Граница годичного кольце в месте прохождения луча совпадает с общей границей годичного слоя. При переходе из одного годичного слоя в другой лучи расширяются незначительно.
