Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Пижма обыкновенная - Tanacetum vulgare L. 8
1.1 Применение растений пижмы в медицине и в других целях 8
1.2 Химический состав и биологически активные вещества пижмы
1.3 Ботаническая характеристика и ареал распространения Tanacetum vulgare L.
1.4 Биологические особенности и агротехника возделывания пижмы обыкновенной
Глава 2. Условия, материал и методика исследований 32
2.1 Почвенные особенности севооборота 32
2.2 Агроклиматические условия проведения опытов 33
2.3 Материал и методика исследований 44
Глава 3. Биология цветения и опыления пижмы 50
3.1 Способ опыления 52
3.2 Динамика цветения 58
3.3 Характеристика пыльцы пижмы 62
Глава 4. Характеристика исходной популяции пижмы обыкновенной
4.1 Ритмы сезонного развития пижмы обыкновенной 69
4.2 Фенотипическая изменчивость количественных признаков Tanacetum vulgare L.
4.3 Корреляция признаков у пижмы обыкновенной 76
4.4 Способы размножения Tanacetum vulgare L. в селекционных целях
4.4.1 Семенной и рассадный способы размножения 84
4.4.2 Вегетативное размножение 89
Глава 5. Изучение коллекционного материала Tanacetum vulgare L. различного географического происхождения
5.1 Морфологическая характеристика коллекционных образцов 95
5.2 Оценка коллекции пижмы по хозяйственным признакам и отбор перспективных образцов
Выводы 113
Литература 116
Приложения
- Химический состав и биологически активные вещества пижмы
- Агроклиматические условия проведения опытов
- Динамика цветения
- Фенотипическая изменчивость количественных признаков Tanacetum vulgare L.
Введение к работе
Из всего разнообразия растительного мира, насчитывающего около 300 тысяч видов высших растений, человеком используется лишь их сотая часть. Между тем, мировая естественная флора располагает большим резервом полезных растений, среди которых значительный удельный вес занимают лекарственные растения. В развитых странах мира, несмотря на высокий уровень промышленного производства синтетических лекарственных средств, в последние годы заметно возрастает спрос на лекарства природного происхождения.
К числу важных лекарственных растений, являющихся источником создания высокоэффективных лекарственных средств, относится пижма обыкновенная (Tanacetwn vulgarе L.). Препараты пижмы, изготовляемые из цветочных корзинок, используются как желчегонное (применяют при гепатите и холецистите) и противоспазматическое средство. Настой соцветий усиливает амплитуду сердечных сокращений, замедляет ритм сердца. В народной медицине настой соцветий пижмы применяют для лечения неврозов, эпилепсии, заболеваний дыхательных путей, туберкулеза, головной боли. Кроме того, пижма обладает антигельминтным (противоглистным) и инсектицидным свойствами, ее используют против моли, клопов, блох и мух. Она широко известна как пряноароматическое растение.
Соцветия пижмы содержат эфирное масло, флавоноидные соединения (акацетин, лютеолин, кверцетин и др), горькое вещество танацетин, дубильные вещества и др., всего около 62 компонентов. В последние годы возникла необходимость выращивания пижмы обыкновенной в культуре, так как часто, в диком виде, она встречается в сильно загрязненных местах, где производить заготовку сырья практически недопустимо. Кроме того, сырье, заготовленное в различных районах, различается по качеству, а порою и не отвечает требованиям ГФ-Х1 (1990).
Важным резервом для создания рентабельного производства сырья для фармацевтической промышленности, препаратов медицинского направления является выведение высокоурожайных сортов пижмы обыкновенной с повышенным содержанием биологически активных веществ и технологичных для возделывания.
С целью создания сортов, отвечающих требованиям производства, наше внимание было сосредоточено на сборе и изучении исходного материала пижмы обыкновенной. При этом, наряду с исходной популяцией пижмы к изучению привлекались дикорастущие образцы различного географического происхождения.
Цель и задачи исследований
Цель исследований заключается в изучении биологических особенностей Tanacetum vulgare L., мобилизации её биоразнообразия и выделении перспективных образцов для создания высокопродуктивных сортов в Нечернозёмной зоне России.
Основные задачи исследований:
Изучить биологические особенности роста и развития, цветения и опыления пижмы обыкновенной в условиях Московской области;
Определить фенотипическую изменчивость и корреляции количественных признаков у растений исходной популяции пижмы;
Изучить разные способы размножения пижмы в селекционных целях;
Собрать и изучить генофонд Tanacetum vulgare L. разного географического происхождения;
Оценить коллекцию пижмы по хозяйственно-ценным признакам: урожайность соцветий и семян, содержание биологически
активных веществ и отобрать перспективные образцы для селекции.
Научная новизна
Впервые в условиях Нечерноземной зоны РФ собран и изучен большой коллекционный материал разного географического происхождения и выделены ценные селекционные образцы пижмы обыкновенной.
Определена внутривидовая изменчивость морфологических и хозяйственных признаков исходной популяции и установлены коррелятивные связи между количественными признаками.
Получены оригинальные данные по биологическим особенностям исходной популяции, изучена биология цветения и опыления, разработана методика вегетативного размножения культуры.
Практическая значимость
На основание проведённых исследований отобраны ценные для селекции образцы Tanacetum vulgare L. Получена информация о характере проявления изменчивости и коррелятивной зависимости пижмы в условиях Нечернозёмной зоны России, что является важной предпосылкой для повышения эффективности селекции по созданию сортов этой культуры. Вопросы изученности способов опыления и вегетативного размножения могут быть использованы при разработке научно-обоснованных методов и схемы селекционной работы с пижмой обыкновенной.
Апробация работы
Результаты исследований по теме диссертации были доложены на Международной конференции, посвященной памяти А.И. Шретера (2004), на
VI Международной научно-практической конференции "Интродукция нетрадиционных и редких растений" (2006), на Международной научной конференции, посвященной 75-летию ВИЛАР (2006).
Публикации
По материалам исследований опубликовано 6 статей (одна в печати), освещающих основное содержание работы.
Внедрение работы
Выделенные в процессе исследований перспективные коллекционные образцы пижмы обыкновенной включены в селекционный процесс.
Химический состав и биологически активные вещества пижмы
Химический состав пижмы обыкновенной сложен и весьма разнообразен. При исследовании химического состава соцветий пижмы были выделены вещества, относящиеся к различным классам соединений. Установлено наличие органических кислот, среди которых выявлены: щавелевая, лимонная, винная и др (Karrer, 1958). Обнаружено эфирное масло, содержание которого в листьях и цветочных корзинках составляет 0,2 и 1,5-3,0%, соответственно. В стеблях отмечены только "следы", а в корнях эфирное масло отсутствует (Слепцова, Сымытова, 1977). Эфирное масло представляет собой густую маслообразную жидкость зеленовато-желтоватого цвета со специфическим запахом и находится в желёзках, количество которых сильно варьирует в зависимости от местообитания (Муравьёва, 1981). Наибольшее количество эфирного масла выявлено в образцах с открытых, солнечных мест обитания (Игнатьева 1961; Бодруг, 1973). Этот признак находится в прямой зависимости от количества эфирномасличных желёзок на цветках (Олешко и др., 1985). О биологической роли эфирного масла существует ряд предположений. Тонкий аромат цветков привлекает насекомых, способствующих опылению растений и тем самым обеспечивающих существование вида. Наличие эфирного масла в надземных частях растения расценивается как биологическое приспособление, снижающее транспирацию, так как оно припятствует испарению воды. Атмосфера испаряющегося эфирного масла вокруг растения предохраняет его от перегревающего действия солнечных лучей. Специфический запах может отпугивать некоторых животных и предотвращать поедание этих растений, а их фитонцидная активность способствует защите растений от микроорганизмов (Плешков, Волобуева, 1984). В эфирном масле установлено наличие 62 компонентов, в основном моно-, три- и сесквитерпиноиды: пинен, амирин, тараксостерол, партенолид, вульгарон, тамирин, танахин, тавулин, дентантин, татридин, артеморин, рейнозин, хризартемин, сантамарин, танацетол, танавульгарол и др. (Гаммерман и др, 1976; Яковлев, 1983; Grabarczyk et al, 1973; Bloszyk, 1978; Uchio, 1976, 1978; Nano et al, 1980; Chandler, 1982; Stefanovic et al, 1985; Hausen, 1991; Sanz, 1991; и др.). Имеются публикации, показавшие наличие разных типов эфирных масел пижмы обыкновенной (Дембицкий и др, 1984; Stahl et al, 1967; Nano et al, 1979; Appendino et al, 1982, 1984; Hendriks et al, 1990). Встречаются работы, в которых указывается на преобладание Р-туйона в эфирном масле пижмы обыкновенной. Всего в результате исследований образцов этого растения из Финляндии, Венгрии, Болгарии, Нидерландов и других стран, к настоящему времени, выделены более 35 "чистых" и "смешанных" хемотипов (Степанова, 1998; Holopainen et al, 1987; Oqnyanov et al, 1992). В качестве основных компонентов "чистых" хемотипов установлены: камфора, туйон, хризантенон, даванон, артемизиакетон и др моно- и сесквитерпеноиды (Степанова, 1998). Содержание туйона (бициклический терпеновый кетон) - от "следов" до 61%, при наличии большой концентрации отмечаются отравления домашних животных. От содержания туйона в эфирном масле зависит выраженность проявления антигельминтных, инсектицидных, акарицидных, репеллентных свойств пижмы (чем больше содержание, тем эффективность выше). Накопление эфирного масла в соцветиях и листьях увеличивается от бутонизации к цветению. К началу плодоношения происходит резкое уменьшение его содержания (Слепцова, Сымытова, 1977).
Фенольные соединения представлены флавоноидами, оксикоричными кислотами и дубильными веществами. Большое внимание исследователей было уделено изучению флавоноидных соединений пижмы обыкновенной. Название этих веществ (от латинского "flavum" - желтый) указывает на их желтую окраску; они относятся к фенольным соединениям. Флавоноиды широко распространены в растительном мире и накапливаются во всех органах растений (в основном) в форме гликозидов. В окраске желтых цветков пижмы принимают участие флавоноловые гликозиды, ауроны и халконы, хотя наиболее важным источником этого цвета являются каратиноиды. Гликозилирование флавоноидных пигментов цветков имеет существенное значение. Это состояние обеспечивает их устойчивость к свету и к действию ферментов, что очень важно при сушке и хранении лекарственного сырья. В листьях главными являются флавоноловые гликозиды. В семенах флавоноиды могут находиться как в свободном, так и в связном состоянии (кверцитин). При изучении химического состава соцветий пижмы выделены и охарактеризованы 18 веществ флавоноидной природы (агликоны, гликозиды, кислоты): апигенин (Appendino et al,1983; Chandra et al, 1987), лютеолин (Valadon et al, 1971), хризоэриол, диосметин, кверцитин (Хворост и др, 1964), акацетин (Хворост и др, 1966) изорамнетин, аксилларин, тилианин, космосиин, цинарозид, кверцимеритрин, эупатилин (Степанова, 1982; Waqner et al, 1971; Appendino et al, 1984), яцеидин, яцеозидин (Oqnyanov et al, 1983); кислоты: кофейная (Игнатьева, 1960), хлорогеновая, изохлорогеновая (Адиходжаева и др., 1978, 1979). Принципиальное значение для химического сравнения популяций разного географического происхождения имеет оценка постоянства компонентного состава фенольного комплекса. Вполне правомерно предположение о существовании флавоноидных хемотипов, сделанное болгарскими учёными (Oqnyanov et al, 1992). В настоящее время, научно-обоснованных данных о существовании фенольных хемотипов пижмы в литературе не приводится (Степанова, 1998).
Кроме того, в соцветиях пижмы обыкновенной обнаружены: стероиды, кумарины, кислоты, горькие вещества, углеводы, алкалоиды, липиды и каратиноиды (Бодруг, 1971; Гусакова, 1983; Яковлев и др, 1983; Suchy, 1962; Kasprzyk, 1966; Valadon et al, 1971; Chandra et al, 1987; Banthorpe et al, 1989; Wilkomirski, 1992). Компонентами определяющими биологическую активность пижмы являются вещества флавоноидной природы (Бондаренко, Кирьянов и др., 1984).
Содержание флавоноидов в растительном сырье варьирует в широких пределах. Так, в условиях Западной Сибири, содержание флавоноидов изменялось от 2,5 до 6,4 мг/г, Дальнего Востока - от 2,4 до 7,5 мг/г. Их количественное содержание зависит от многих факторов: от метеоусловий года, места произрастания, освещённости, фазы развития растений, сроков сбора, условий сушки сырья и др. Большему накоплению флавоноидов содействует умеренное количество осадков и увеличенная продолжительность солнечного сияния (инсоляция) в первой половине вегетационного периода. Метеоусловия года влияют не только на общее количество флавоноидов, но и на соотношение отдельных компонентов (Минаева, 1978). По данным Т. А. Степановой (1998), изменчивость БАК сырья пижмы (CV %) под влиянием разных факторов характеризуется следующими величинами: место произрастания - 21 %, метеоусловия года -15 %, сроки сбора - 6 %, сушка - 11 %, совокупность факторов - 21 %. При продвижении с запада на восток ареала распространения есть тенденция к увеличению содержания БАВ в 1,5-2,0 раза.
В сырье пижмы присутствует также аскорбиновая кислота (витамин С), которая, в свою очередь, способствует излечению легочных заболеваний, заживлению ран и более благоприятному течению различных инфекционных заболеваний, повышает сопротивляемость организма инфекции (Махлаюк, 1993). Содержание аскорбиновой кислоты в соцветиях пижмы составляет не более 8 мг%.
Агроклиматические условия проведения опытов
Московская область находится на Русской равнине в Центральном районе Российской Федерации. Климат любой территории определяют три фактора: солнечная радиация, циркуляция атмосферы, характер поверхности.
Климат Московской области умеренно-континентальный, отличается теплым летом, умеренно-холодной зимой с устойчивым снежным покровом и хорошо выраженными переходными сезонами (Агроклиматический справочник, 1967). Суммарная солнечная радиация составляет 87 ккал/см в год, из них 41 ккал/см - в виде рассеянной радиации. Продолжительность дня колеблется в довольно больших пределах. В середине декабря она составляет у параллели 60 с.ш. всего лишь 5 часов 56 минут, а у параллели 52 с.ш. достигает 7 часов 48 минут. В середине июня продолжительность на тех же широтах соответственно 18 часов 48 минут и 16 часов 42 минуты. Солнечное сияние зависит не только от продолжительности дня, но и от облачности. В течение года оно составляет примерно 1700 часов.
Поверхность Центрального района - равнина. Здесь нет высоких горных барьеров, которые бы препятствовали свободному движению воздушных масс. Поэтому в климате характерны постепенные переходы. Однако возвышенности и низменности оказывают все же некоторое влияние на климат. Так, на возвышенностях несколько увеличивается, а на низменностях несколько уменьшается количество осадков. Холодный воздух более длительное время застаивается в низинах, делая эти территории более подверженными заморозкам.
Самым теплым месяцем является июль. Среднемесячная температура воздуха в этом месяце изменяется по территории области от 17С на северо-западе до 18,5С на юго-востоке. Самый холодный месяц - январь. Средняя температура этого месяца на западе области составляет -10С, на востоке -11 С. Наиболее холодное время зимы приходится на вторую половину января и начало февраля.
В отдельные годы зимой наблюдается понижение температуры до - 43 - 48С. Летом имеет место повышение температуры до 36 - 38С. Однако такие экстремальные температуры бывают очень редко, менее чем один раз в 50 лет.
Немалое влияние на климат оказывают арктические восхождения. Они вызывают резкое похолодание зимой, заморозки весной, в начале лета и осени. Так, в 2004 году во второй декаде мая наблюдалось понижение температуры до -2 С.
Период с положительной среднесуточной температурой длится в среднем 206 - 216 дней. Продолжительность безморозного периода варьирует в пределах 120 - 140 дней, средняя многолетняя сумма эффективных температур составляет 1371 С, продолжительность дня в летний период достигает 15-17 часов. Суммы среднесуточных температур за период весна-осень составляют 1600 на крайнем северо-востоке и 2400 на юге Центрального района. На лето также приходится большая часть осадков из 500-700 мм, выпадающих в течение года. Из года в год характер лета может существенно меняться. Жаркое и сухое лето бывает обусловлено стойкими антициклонами, прохладное и влажное - повышенной циклональной деятельностью.
Московская область считается зоной достаточного увлажнения. Годовая сумма осадков достигает 550 - 560 мм с колебаниями в отдельные годы от 270 до 900 мм. Две трети осадков за год выпадает в виде дождя, одна треть - в виде снега. Летом осадков выпадает больше, чем в любой другой сезон, в среднем за месяц по 80-90 мм. Максимум осадков приходится на июль - август.
Продолжительность холодного периода колеблется от четырех до пяти месяцев. Снежный покров укрывает землю в течение четырех месяцев, становится устойчивым в конце ноября. Самая ранняя и самая поздняя дата образования устойчивого снежного покрова - 23 октября и 28 ноября. К концу зимы высота снежного покрова достигает 30-45 см. Температура почвы под снегом на глубине 10 см около -1, на глубине 50 см - чуть выше 0С.
Ветровой режим области характеризуется преобладанием северозападных, западных ветров в теплый период (май - сентябрь) и юго-западных, южных и западных ветров - в холодный.
Лето 2002 года было жарким и сухим. Температура воздуха оказалась выше средней многолетней на 3С и в среднем составила 19,3С. При этом в третьей декаде июля и первой - августа воздух прогревался до 32,7 - 33С. Сумма осадков за лето составила 106,1 мм, при норме 215 мм. При этом, в июле был зафиксирован самый высокий дефицит влажности в 2002 году -15,1 гПа. В августе выпало всего 27% (24 мм) осадков от нормы. По материалам Московского метеобюро, он вошел в десятку самых сухих августов с 1891 года. Такого сухого лета в Московской области не наблюдалось на протяжении всего XX века. Столь малого количества осадков в Москве не было с 1897 года, когда выпало 84 мм. Засушливое лето явилось причиной более раннего цветения растений пижмы, в результате чего уже в конце второй декады июля сделаны учёты урожайности сырья на опытах заложенных рассадой.
В первой декаде сентября при полном отсутствии дождей температура воздуха на 6,1 С превысила среднюю многолетнюю. Вторая декада сентября характеризовалась обильными осадками, количество которых достигло 41,4 мм, при средней многолетней за весь месяц 58,0 мм. Условия вегетационного периода 2003 года (рис.2) в целом были вполне благоприятными для роста и развития растений пижмы обыкновенной и характеризовались достаточно теплой погодой и избыточным количеством осадков в летние месяцы. Весна была теплая с умеренными осадками в мае. Частые дожди осложняли подготовку почвы к посеву и проведению полевых работ. В первых числах мая наблюдалось резкое похолодание, и 6-ого числа была зафиксирована минимальная температура в этом месяце (3,2С). Затем началось резкое потепление - к 8 мая температура воздуха поднялась до 16 С. Закладка опытов пижмы обыкновенной проведена посевом семян -12, посадкой рассады - 28 мая.
Динамика цветения
В Московской области при посеве пижмы обыкновенной семенами массовое цветение и плодоношение наступает только на второй год жизни, а при посадке рассадой - растения вступают в генеративную фазу уже в первый год вегетации. По данным многолетних фенологических наблюдений установлено, что цветение растений переходящих опытов пижмы начинается в начале июля, массовое - во второй-третьей декаде июля и продолжается в течение 20-30 суток. Однолетние растения, выращенные из рассады, в первый год жизни зацветают на две недели позже, чем многолетние. При этом в средней полосе семена у них практически всегда вызревают.
Цветки пижмы собраны в корзинки и имеют специфический горьковато-пряный (камфорный) запах. Они мелкие, трубчатые, оранжево-желтые; краевые - пестичные, с трехзубчатым венчиком (в диаметре 1,1-2,0 мм); серединные - обоеполые, пятизубчатые, в диаметре 1,5-2,4 мм. Пыльники спаяны в трубочку, через которую проходит столбик. Пестик один с нижней одногнездной завязью и двумя отгибающимися наружу линейными рыльцами. Количество цветков в корзинке от 100 до 350.
Раскрытие цветков в корзинках происходит в базипетальном направлении (от периферии к центру), а в сложном щитке - в акропетальном направлении (от центра к периферии). Первыми начинают цвести краевые -пестичные цветки. Начало цветения на боковых генеративных побегах отмечается позже, чем на центральном. Для пижмы характерен сравнительно короткий во времени период цветения - плодообразования. Исключение составляют растения первого года вегетации, когда на одном экземпляре одновременно можно обнаружить бутоны, цветки и зрелые плоды. Как известно, плодоношение растений зависит от интенсивности цветения. Чем обильнее цветение, тем выше урожай семян (Ванзар, Термена, 1998). Динамику цветения соцветий на примере одного дихазия центрального соцветия, побега 1 порядка в течение суток изучали в фазу массового цветения растений на переходящих опытах, которое в 2003 году пришлось на 22, в 2004 - на 18, в 2005 году - на 15 июля. В табл. 5 и на рис. 6 приведены данные в пересчёте на одну корзинку с числом цветков равным 250 (при 100% распускании цветков в течении суток).
Температура воздуха, солнечная инсоляция и относительная влажность являются основными регулирующими факторами цветения пижмы. Так, в теплую и сухую погоду при температуре воздуха 21,2С и влажности 63% цветки начинали раскрываться с 8 часов утра, при этом пик цветения пришелся на 1130-1230 часов дня. В день, когда утро было прохладное (14,8С), а влажность воздуха достигла 89 %, цветки оставались закрытыми до 10 часов утра. При повышении температуры до 17С и снижении влажности до 80% начиналось их раскрытие, которое достигло максимума в промежутке между 12 и 14 часами дня.
Суточная ритмика цветения является, очевидно, такой же биологической особенностью растений данного вида, как и другие морфологические признаки. Определенный тип раскрытия цветков у растений в какой-то мере является приспособлением к характеру опыления, особенно если это растение в значительной степени насекомоопыляемое. М.С.Киндерова (1990) отмечает, что максимумы распускания цветков совпадают с пиками суточной активности насекомых-опылителей, что является результатом сопряженной эволюции цветка и насекомого.
По данным четырехлетних наблюдений продолжительность цветения одного растения составила в среднем 40-50, сложного щитка - 15-25, одной корзинки 10-15, одного цветка - 3-5 суток. Продолжительность цветения отдельных растений, соцветий, корзинок и цветков пижмы обыкновенной находится в определенной зависимости от погодных условий. В жаркую и сухую погоду цветение проходит более интенсивно, тогда как в пасмурную и прохладную - цветение замедляется. Длительность цветения одного цветка является биологической характеристикой вида, однако метеорологические условия определенным образом оказывают влияние на его жизненный цикл. Так, при условиях с пониженной температурой воздуха и с периодически выпадающими дождями, продолжительность цветения одного цветка составляет 5-7, корзинки - 16-22, соцветия - 22-28 суток. В данном случае нарушается летная активность насекомых, и не опыленные цветки продлевают свою жизнеспособность. В жаркую сухую погоду продолжительность жизни цветков составляет 2-3, корзинки - 8-12, соцветия - 12-20 суток.
Зависимость продолжительности цветения растений от метеоусловий отмечена у многих видов растений: солодки Коржинского (Шамсутдинов, 2001), эхинацеи (Меньшова, 1989), подсолнечника (Stamm, Schuster, 1989), моркови (Ховрин, Жидкова, 2000), иван-чая узколистного (Харитонова, 1996), душицы обыкновенной (Зимина, Конон, 1999), амми большой (Сольнюченко, Конон, 2003) и др.
Фенотипическая изменчивость количественных признаков Tanacetum vulgare L.
Разнообразие исходного материала определяется генотипической изменчивостью количественных и качественных признаков. Изменчивость живых организмов с давних пор привлекает внимание многочисленных исследователей. Еще Ч.Дарвин (1952) отмечал, что наследственность является фактором очень устойчивым, сохраняющим существующее или накапливающим то, что вызвало изменчивость.
В работе выдающегося датского классика В.Иогансена (1933), освящающей изменчивость и наследственность живых организмов показано, что изучение явления наследственности необходимо начинать с изменчивости, потому что различия между родственными организмами являются отправными точками для исследования.
Большое внимание вопросам изменчивости уделяется в работах Н.И.Вавилова (1935, 1966), который первым обнаружил в изменчивости определенную закономерность, положенную в основу закона гомологических рядов. Он указывал, что любое культурное растение разбивается на множество наследственных форм, подсчет которых становится уже непосильным и тогда приходится ограничиваться установлением дифференциальных наследственных признаков, которые могут сочетаться в разных направлениях.
Выявление изменчивости и коррелятивных связей важнейших хозяйственно-полезных признаков является необходимым началом в селекционной работе с любым видом растений, в том числе и с пижмой обыкновенной.
Как известно, при селекционной работе методом отбора используют наиболее варьируемые, легко определяемые количественные признаки, при этом устанавливают существующую в популяции их взаимосвязь (Филипченко, 1926; Гуляев, Лоскутова, 1971; Гуляев, Грибович, 1972). Изучение исходной популяции пижмы обыкновенной показало, что она представляет собой совокупность наследственно-различающихся растений. Морфологические и хозяйственно-полезные признаки растений характеризуются определенной изменчивостью по годам. В табл. 11 представлены средние величины количественных признаков растений пижмы второго года жизни.
Анализ табличных данных показал, что морфологические и хозяйственные признаки растений пижмы обыкновенной в разной степени изменчивы по годам. При этом абсолютные показатели биоморфологических и хозяйственных признаков обусловлены, с одной стороны, генотипической природой растения, а с другой - неравнозначными погодными условиями. Так, высота растений в годы исследований варьирует от 117 до 133 см, число генеративных побегов от 11,4 до 15,0 шт; диаметр соцветия - от 7,1 до 8,2 см., диаметр корзинки - от S,9 до 9,8 мм число корзинок в соцветии - от 30 до 39, масса корзинки - от 16,4 до 18,3 г., продуктивность сухого сырья с растения - от 42 до 63 г, урожайность сухого сырья - от 2,39 до 3,68 т/га, продуктивность семян с растения - от 4,8 до 6,3 г., урожайность семян - от 0,29 до 0,35 т/га, масса 1000 семян - от 0,118 до 0,122 г, сумма флавоноидов -2,92 до 3,40 % и продолжительность вегетационного периода от 131 до 140 суток.
Одной из причин изменчивости морфологических и хозяйственных признаков следует отметить гетерозиготность популяции по этим признакам. В тоже время велико влияние неравнозначных метеорологических условий в годы проведения опытов. Температура, относительная влажность воздуха и инсоляция в совокупности с другими факторами в разные годы были различными, а отсюда и различная реакция пижмы на данные условия.
За годы проведения опытов, наиболее благоприятными для роста и развития растений оказались погодные условия вегетационного периода 2005 года. Большое количество осадков, выпавших в мае-июне, а также теплая солнечная погода с температурой воздуха, превышающей климатическую норму (особенно во вторую половину лета), способствовали увеличению высоты растений, образованию дополнительных генеративных побегов и формированию более высокого урожая соцветий. Урожайность семян в этом году была максимальной и составила 3,48 кг/100м2, посевные качества которых соответствовали категории элитных.
Для более наглядного представления об изменчивости морфологических и хозяйственно-ценных признаков наряду со средними абсолютными величинами представляют интерес коэффициенты вариации (табл. 12).
Наиболее высокая фенотипическая изменчивость отмечена по признакам продуктивности и урожайности семян, числу генеративных побегов на одном растении, массе корзинки в соцветии, сумме флавоноидов и фенолкарбоновых кислот, продуктивности и урожайности сырья. При этом, коэффициенты вариации (CV%) в среднем составили 38, 37, 33, 28, 25, 23 и 22 %, соответственно. Продолжительность периода от отрастания до созревания семян и число корзинок в соцветии выражены средней вариабельностью - CV = 15 и 19 %, соответственно. К числу слабо изменчивых признаков относятся: высота растений, диаметр соцветия, диаметр корзинки, масса 1000 семян, у которых коэффициенты вариации (CV%) не превышают 9%.
Внутрипопуляционная изменчивость пижмы обыкновенной по большинству хозяйственно-ценных признаков характеризовалась повышенным или средним уровнем изменчивости. Необходимо отметить, что показатели относительной их вариабельности по годам незначительно уклонялись от среднего многолетнего коэффициента вариации. Так лимит изменчивости продуктивности сырья составляет 20-27, тогда как средний коэффициент вариации равен 23 %. Следовательно, действие внешних факторов на изменчивость таких признаков невелико, а их изменения в значительной мере обусловлены генетическими особенностями популяции, что в свою очередь указывает на эффективность отбора хозяйственно-полезных форм по этим признакам.
Некоторые морфологические признаки оказались более изменчивыми по годам. Так, коэффициент вариации по числу генеративных побегов в 2003 году составил 30%, а в 2005 - 38%, по урожайности сырья - от 18 % в 2005 году до 27 % в 2004 году, семян - от 31 % в 2004 году до 42 % в 2005 году. Очевидно на степень варьирования этих признаков большое влияние оказывают метеорологические условия. В данном случае наши предположения подтверждаются литературными данными, отмечающими аналогичную зависимость у других видов растений (И.И.Гуреева и др., 1992; Л. Б. Зимина, 1997; И. Е. Сольнюченко, 2005 и др.).
По высокой вариабельности числа генеративных побегов, урожайности сырья и семян можно судить о том, что в состав популяции Tanacetum vulgare L. входят биотипы значительно различающиеся по этим показателям. Это в свою очередь, свидетельствует о реальной возможности улучшения популяции по этим признакам методом целенаправленного отбора.
