Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Ботаническое описание сабельника болотного и его географическое распространение 7
1.1. Ботаническое описание сабельника болотного 7
1.2. Географическое распространение сабельника болотного и его ареал на территории Российской федерации 9
Глава 2. Использование сабельника болотного в народной медицине и его химический состав 12
2.1. Использование сабельника болотного в народной медицине 12
2.2. Химический состав сабельника болотного 13
Глава 3. Характеристика основных местообитаний сабельника болотного 15
3.1. Характеристика местообитаний сабельника болотного в болотных сообществах 15
3.2. Характеристика пойменных местообитаний сабельника болотного 29
Глава 4. Материалы и методы работы 33
4.1. Время и районы полевых работ 33
4.2. Методика работы 33
4.3. Методы геоботанического изучения зарослей сабельника болотного 36
4.4. Определение урожайности сабельника болотного 36
4.5. Статистическая обработка результатов измерений 39
4.6. Изучение восстановления запасов сырья 40
Глава 5. Эколого-фитоценотическая характеристика сообществ с участием сабельника болотного и факторы, влияющие на его урожайность 42
5.1. Влияние экологических факторов на урожайность сабельника болотного 42
5.2. Фитоценотическая характеристика сообществ с участием сабельника болотного 63
5.3. Возможности прогнозирования запасов сабельника болотного...80
Глава 6. Разработка режима рациональной эксплуатации ресурсов сабельника болотного 82
Глава 7. Поиск промысловых массивов сабельника болотного 93
Выводы 101
Литература 103
- Географическое распространение сабельника болотного и его ареал на территории Российской федерации
- Химический состав сабельника болотного
- Характеристика пойменных местообитаний сабельника болотного
- Методы геоботанического изучения зарослей сабельника болотного
Введение к работе
Одним из наиболее перспективных в этом отношении растений является сабельник болотный (Comarum palustre L.), издавна применяющийся в народной медицине как противоопухолевое средство. Выделенные из его зеленых побегов биологически активные вещества в настоящее время проходят тщательное изучение во Всероссийском онкологическом научном центре Российской Академии медицинских наук (ВОНЦ РАМН).
В связи с перспективностью создания нового эффективного противоракового препарата, возникла необходимость в изучении его природной сырьевой базы. Для выполнения этой задачи был заключен договор между Всероссийским научно-исследовательским институтом лекарственных и ароматических растений и Всероссийским онкологическим научным центром РАМН на проведение научно-исследовательской работы
по теме "Ресурсы сабельника болотного на территории европейской части России".
Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования было определение природных ресурсов сабельника болотного на территории европейской части России для обеспечения сырьем производства нового противоракового препарата "Палюстран", а также разработка режима рациональной эксплуатации выявленных зарослей.
В задачи исследования входило:
изучение распространения сабельника болотного на территории европейской части России и составление карты его ареала;
изучение приуроченности сабельника болотного к различным местообитаниям и растительным сообществам на территории европейской части России;
определение урожайности сабельника болотного в различных фитоценозах и выявление наиболее продуктивных сообществ, пригодных для его заготовок;
выявление влияния экологических факторов на урожайность и качество сырья сабельника болотного;
определение промысловых массивов и запасов сырья сабельника болотного на территории европейской части России;
- разработка рационального режима эксплуатации промысловых
массивов сабельника болотного и рекомендаций по его заготовке.
Научная новизна работы. Впервые получены данные по
экологической приуроченности и продуктивности ценопопуляций сабельника болотного в различных растительных сообществах на территории
европейской части России, приводятся оптимальные интервалы шкал Л.Г.Раменского для промысловых зарослей сабельника болотного на той же территории. Выявлены основные экологические факторы, влияющие на его продуктивность. Составлена карта его ареала на территории России.
Практическая значимость работы. Изучена сырьевая база нового противоракового препарата, в том числе выявлены промысловые массивы и определены биологический и эксплуатационный запасы сырья сабельника болотного и объем его ежегодных заготовок на обследованной территории европейской части России. Составлен проект инструкции по сбору и сушке травы сабельника болотного. Разработан режим рациональной эксплуатации промысловых зарослей сабельника болотного.
Географическое распространение сабельника болотного и его ареал на территории Российской федерации
Являясь циркумбореальным видом, на территории России сабельник болотный распространен практически повсеместно кроме Причерноморья, Нижней Волги и Нижнего Дона; обособленно растет в районах Предкавказья.
На территории России граница его ареала на западе начинается от Государственной границы в районе реки Северный Донец и идет на северо-восток, пересекает Дон (48 С.Ш.) и по р. Хопер поднимается на север до р. Сура, поворачивает на восток, пересекает Волгу южнее Самары, затем идет на юго-восток до Оренбурга и по р. Урал доходит до Государственной границы России. Кроме того, обособленные сборы сабельника болотного были сделаны на Северном Кавказе в верховьях реки Кубань и ее притоков (Рис. 1) (Андрулайтис, 1976; Гроссгейм, 1952; Красноборов, 1976).
За пределами России сабельник болотный встречается практически на территории всей Европы кроме Португалии, южной Испании, Албании, Греции, Турции, южной Болгарии (Flora ...,1968). В Западном полушарии он широко распространен на Аляске и в Канаде (Flora..., 1978; Robertson, 1973) встречается в штатах Айова и Калифорния (Flora ...,1857). На Азиатском континенте южная граница ареала сабельника болотного проходит через Северный Казахстан, Северную Монголию и Манчжурию (Flora ...,1968).
В Японии сабельник болотный встречается на острове Хоккайдо, а также в северной и центральной части о. Хонсю (Flora ...,1965).
Чаще всего и в больших количествах сабельник болотный растет в пойме (в прирусловой части на мокром илистом аллювии, в средней - на влажных суглинках, в притеррасной - на торфе), образует сплавины по топким илистым берегам рек, озер, стариц с близкими к поверхности или выходящими на поверхность грунтовыми водами. Обычен по краям осоково-сфагновых, плоскобугристых и травяно-гипновых болот. Нередок в сырых луговинных и мохово-кустарниковых тундрах. Реже и в меньших количествах встречается в заболоченных ивняках, разнотравно-сфагновых лесах (Флора СВ., 1976). болотный - одно из популярнейших растений народной медицины (наиболее распространенные народные названия: болотник, декоп, пятипалечник, растопырка, рябинник) (Анненков, 1878), первые упоминания о нем можно встретить уже в травниках XVI - XVII веков (Болотов, 1783). Целебные свойства имеют практически все части этого растения. Корневища обладают ранозаживляющим, болеутоляющим и гипотензивным действием, используются при заболевании суставов. Настой корневищ сабельника применяют при раке желудка и молочной железы, а отвар при туберкулезе легких, тромбофлебите, желтухе (Анненков, 1878; Махлаюк,1967; Телятьєв, 1971; Акопов, 1981; Свиридонов,1986). Надземную часть растения используют при нарушениях обмена веществ, метроррагиях, она входит в сборы для лечения дизентерии, способствует очищению ран от гнойных выделений и некротических тканей, ускоряет процессы заживления ран. Свежую, измельченную траву сабельника прикладывают к укусам, опухолям желез и наружным геморроидальным узлам (Анненков, 1878; Гром, 1965; Орлова, 1966; Свиридонов, 1986). На Чукотке и в Лапландии листья сабельника болотного используют как суррогат чая (Тихомиров, 1958; Елина, 1987). Сок листьев обладает фитонцидной активностью (Гром, 1967). Установлено стимулирующее влияние сабельника болотного на сердечнососудистую систему, органы дыхания, пищеварения и матку (Свиридонов, 1986).
Имеются сведения об использовании сабельника болотного при туберкулезе, венерических болезнях, как противолихорадочного, потогонного и жаропонижающего средства (Анненков, 1878; Роллов, 1908; Наумчик, 1964; Блинова, 1959; Махлаюк, 1968).
Трава сабельника болотного под названием "Herba Comari palustris" или "Pentephylli aquatici" входила в фармакопеи некоторых немецких земель и использовалась как вяжущее средство наравне с другими видами Potentilla.(Schreider, 1974).
При химическом изучении сабельника болотного в нем были обнаружены: органические кислоты (изомасляная, изовалериановая), витамины (аскорбиновая кислота, каротин), флаваноиды (кверцетин, кемпферол, госсипетрин), дубильные вещества, сапонины. Во всех частях растения содержится эфирное масло, в состав которого входят а-пинен, терпинеол, цитронеллаль, метилгептенон и др. вещества, в цветках обнаружены антоцианы (Минаева, 1991). Отмечено так же большое количество микроэлементов (Егоров, 1954; Верещагин и др., 1959; Наумчик, 1963, 1966; Попов, 1964; Чайка, 1973; Триль, 1981, 1983; Гаммерман и др., 1990). Несмотря на популярность и широкое применение сабельника болотного в народной медицине, углубленное его изучение началось только в последние годы.
Химический состав сабельника болотного
Основными местообитаниями сабельника болотного являются болота, поймы рек, сырые луга и заболоченные леса. Наиболее обширными по площади местообитаниями сабельника болотного являются болота, встречающиеся практически во всех зонах земного шара. Общая площадь болот составляет около 230 млн. га, значительная часть из них, около 70 -80 млн. га находятся на территории России, цифры эти очень приблизительны вследствие далеко не полного учета всех болот и вследствие различных критериев понятия «болото» (Атлас..., 1968; Кац, 1971; Тюремнов, 1976; Moore,1974; Moor..., 1972). На территории европейской части России болота занимают площадь около 14 млн. га (Атлас..,1968) и встречаются от островов в Северном Ледовитом океане до Черноморского побережья Кавказа. Основная масса болот сосредоточена на севере: в тундре и тайге. Их число и размеры увеличиваются в субарктических районах и сокращаются в континентальных. Болото представляет собой группу взаимосвязанных биогеоценозов, характеризующихся постоянным или обильным длительным увлажнением, специфической влаголюбивой растительностью и процессом торфообразования (Богдановская-Гиэнеф, 1969). По вопросу о том, существует ли один или несколько типов болотной растительности ученые пока не пришли к единому мнению (Цинзерлинг, 1938; Богдановская-Гиэнеф, 1946а; Брадис, 1968; Боч, 19746; Левина, 1975;Brown, 1974; Peatlends...,1976). Однако, существенно то, что все они признают специфичность болотной растительности. Основными особенностями болота, как среды обитания для растений, являются: постоянное или периодическое обильное увлажнение, недостаточная аэрация, бедность азотно-минерального питания, постоянное нарастание субстрата. Растения болот - гелофиты, по степени приспособления к жизни на болотах, делятся большинством авторов на 4 группы: облигатные, облигатно-факультативные, факультативные и "случайные" гелофиты (Богдановская-Гиэнеф, 1946а, 19466; Трасс, 1955). Флора болот специфична и разнообразна. В ней преобладают виды с широким ареалом - евроазиатско-американские, евроазиатские, евросибирские, значительно меньше видов, относящихся к европейскому, атлантическому, субатлантическому и арктоальпийскому геоэлементам (Растительность...., 1980). Среди широтных групп во флоре болот европейской части России господствуют бореальные виды, далее следуют гипоарктические, арктические и неморальные (Растительность...,1980). Растительный покров болот отличается большим разнообразием структуры слагающих их сообществ. Болотам свойственны как черезвычайно простые одноярусные сообщества (тростниковые, хвощовые), так и многоярусные со сложной мозаичной структурой (черноольховые). Некоторые сообщества занимают большие площади, но подавляющая часть их имеет незначительные размеры, многие фитоценозы представлены фрагментами. Значительной пестротой характеризуется горизонтальная структура болотных сообществ, им свойственно наличие различных синузий, микроценозов, связанных с неоднородностью болотных экотопов: уровнем болотно-грунтовых вод, химизмом, проточностью воды и другими факторами (Сочава, 19686; Мазинг, 1968; Исаченко, 1969).
В настоящее время существует множество классификаций болот, в основу которых положены различные принципы. Одной из них является классификация, основанная на принципах трофности. По этому критерию болота делятся на верховые, низинные и переходные (Глебов, 1969; Хмелев, 1970,1974; Прозоров, 1974). Однако в настоящее время в чистом виде эта классификация не применяется, поскольку в понятия "верховое" и "переходное" болото помимо степени богатства питания включают и целый ряд ландшафтных признаков: форму болота, связь с грунтовыми водами, его положение в рельефе и др. (Боч, 1978). Существует также классификация, основанная только на ботанических признаках, где различают болота моховые, травяные, лесные и др. (Прозоров, 1974; Григора, 1974; Хмелев, 1974). Чаще всего за основу классификации берется принцип трофности совместно с ботаническим принципом (Брадис, 1963; Хмелев, 1970; Александрова, 1977). Некоторые зарубежные авторы придерживаются классификации основанной на гидрохимических свойствах и источниках водного питания, подразделяя болота на питаемые атмосферными водами (омбротрофные), грунтовыми и поверхностными водами (реотрофные) и промежуточного типа питания (Moore, 1974). За основу создания других классификаций взято понимание болота как экосистемы (Боч, 1971). К ним относится и наиболее распространенная в настоящее время ботанико-географическая ландшафтная классификация, основанная как на ботанических, так и на морфологических и гидрологических критериях, и подразделяющая болота на верховые (выпуклые сфагновые) и низинные (плоские или вогнутые с разной растительностью), которые в свою очередь делятся на более мелкие систематические единицы (Елина, 1974; Романова, 1974). Широкое применение имеет также ландшафтная геоморфологическая классификация, основанная на характере впадин, где развиваются болота, и от которых зависят частота линий стекания воды с болота и тенденции его развития (Абрамова, 1974; Иванов, 1975; Тюремнов, 1976) А.А.Ниценко подразделял болота на основании особенностей торфонакопления. По этому принципу он выделил 5 категорий болот: бесторфные, маломощно-торфяные полигональные, мозаично-очаговые (бугристые), типичные и болота плащи (Ниценко, 1967). Существование различных естественных классификаций для одних и тех же столь разнообразных объектов вполне допустимо, поскольку единая система, учитывающая все компоненты болотной экосистемы может быть только весьма грубой и общей, наиболее целесообразно использовать определенные классификации в каждом конкретном случае в зависимости от целей и задач исследований (Мазинг, 1974; Боч, 1974а).
Характеристика пойменных местообитаний сабельника болотного
Пойменная растительность характеризуется неоднородностью и динамичностью, вызванными эрозионно-аккумулятивной деятельностью рек. Строение поймы зависит от процессов поемности и аллювиальности. В результате различной напряженности этих процессов образуются обособленные эколого-генетические части или зоны поймы - прирусловая, центральная и притеррасная. Каждой части поймы свойственен свой тип экологических условий. Подробный анализ этих условий имеется в работах Л.Г.Раменского (1938), А.М.Шенникова (1941), Т.А.Работнова (1955) и др.
Прирусловой части присуща наибольшая активность процессов поемности и аллювиальности. Здесь откладывается мощный песчаный аллювий, резко выражен мезорельеф, часты размывы и наблюдается неустойчивость местообитаний. Прирусловая часть наиболее приподнята над уровнем реки. Грунтовые воды находятся на значительной глубине. Почвы дерновые слаборазвитые бедные. Центральная часть поймы заливается водами, имеющими небольшую скорость течения, и аллювиальные наносы состоят из мелкого песка со значительной примесью ила. Рельеф более выровнен, фунтовые воды ближе к поверхности и, наряду с атмосферными осадками, определяют режим влажности почв. Почвы дерново-луговые и дерново-лугово-лесные суглинистые и супесчаные. Наиболее пониженная притеррасная часть поймы заливается спокойными осветленными, нередко застойными водами. Аллювиальные наносы здесь незначительные по мощности, илистые. Рельеф выровнен, грунтовые воды расположены близко к поверхности, увлажнение периодически или постоянно избыточное. Почвы болотные перегнойно-глеевые и торфяно-глеевые. На формирование поймы большое влияние оказывают также природные особенности (геологическое строение, характер грунтовых и делювиальных вод и т.п.) бассейна реки в целом и каждого ее отрезка.
Растительный покров поймы очень неоднороден по сложению и динамичен во времени. Характерно чередование растительных сообществ по поперечному профилю поймы, обусловленное изменением экологических факторов (режим увлажнения, механический состав и мощность аллювия и т.п.). Одновременно происходят смены (сукцессии), обязанные своим происхождением быстроизменяющейся среде в процессе формирования поймы. Они идут в направлении образования относительно устойчивых сообществ на высоких слабозаливаемых уровнях. Установлены два основных пути смен растительности в пойме, начальными фазами которых являются, зарастание молодого аллювия прирусловой части и зарастание пойменных водоемов.
На сложность и пестроту растительного покрова пойм обращали внимание многие исследователи. О формировании в пойме закономерных рядов сообществ, в зависимости от изменения рельефа по поперечному профилю и связанных с ним условий местообитания писали еще И.М.Крашенинников (1922) и В.В.Алехин (1924,1925). Эти же авторы указали на то, что в пойме может быть выделено несколько рядов растительных сообществ (серия рядов).
В дальнейшем метод эколого-динамических рядов получил широкое применение при изучении растительности пойм (Сочава, 1962,1967; Грибова, 1964; Ильина, 1976).
Растительность поймы реки можно рассматривать как обобщенный эколого-динамический ряд серийных автохтонных сообществ, сменяющих друг друга в пространстве и во времени по мере развития самой поймы. При этом необходимо учитывать, что в каждом конкретном участке поймы этот ряд может быть представлен не полностью (Исаченко, 1967; Ильина, 1968).
Для изучения местообитаний сабельника болотного наибольший интерес представляют субарктические, бореальные и неморальные поймы, поскольку там он получил наибольшее распространение.
Среди субарктических пойм, как наиболее перспективную для изучения, мы выделили группу эколого-динамических рядов, представленную следующим типом: ивняки (Salix phylicifolia, S. hastata) -заросли кустарников (Salix phylicifolia, Duschekia fruticosa) - заболоченные луга (Calamagrostis langsdorffii, Carex aguatilis). Этот ряд характерен для рек Печера, Вижис, Индига, Каратаеха, Кара.
В пониженных местообитаниях этих пойм, условия которых близки к притеррасным, распространены кочкарные заболоченные осочники из Carex aquatilis с примесью других трав (Calamagrostis langsdorffii, Veronica longifolia, Ranuncuius repens, Comarum palustre).
Из эколого-динамических рядов, относящихся к группе бореальных пойм, характерных для рек севера Русской равнины нами был выделен следующий ряд: ивняки (Salix viminalis, S. acutifolia) - широколиственные и темнохвойные (Picea abies, P. obovata, Abies sibirica, Quercus robus, Tilia cordata) леса - заболоченные леса (Alnus incana, A. glutinosa, Betula pubescens, Picea abies x P. obovata). Этот ряд типичен для пойм Луги, Волхова, Сухоны, Ветлуги, Вятки, средней Камы. На низких уровнях во всех генетических частях этих пойм широко распространены остроосочники (Carex acuta), где в понижениях к осоке добавляются Equisetum fluviatile, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre.
Из группы неморальных пойм определенный интерес для изучения ресурсов сабельника болотного представляет ряд: ивняки (Salix acutifolia) и низинные травяные болота (Phragmites australis, Carex acuta, С. limosa, Calamagrostis neglecta) - дубовые (Quercus robus) леса - черноольховые и дубово-черноольховые (Alnus glutinosa, Quercus robus) леса, характерный для рек Полесья - Днепра, Припяти, Десны и др. Эти поймы сильно заболочены, так как в них преобладают процессы, свойственные притеррасным частям пойм (Еленевский, 1927; Виноградов, 1941; Афанасьев, 1968). Берега (особенно в верхнем и среднем течении) окаймлены зарослями Phragmites australis, у воды часто переходящих в сплавину, образованную корнями и корневищами осок, а также Comarum palustre, Menyanthes trifoliata и др.
Методы геоботанического изучения зарослей сабельника болотного
Работа по выявлению приуроченности сабельника болотного к определенным фитоценозам проводилась на территории 5 областей европейской части России (Вологодской, Костромской, Псковской, Рязанской, Смоленской) и Республики Коми. С этой целью в различных растительных сообществах закладывались ключевые участки, на которых делались геоботанические описания с указанием обилия по шкале Друде для каждого встреченного вида. По общепринятой методике с использованием сеточки Раменского определялось общее проективное покрытие и проективное покрытие сабельника болотного (Раменский,1937). В лесных сообществах отмечалась сомкнутость крон древесного яруса, определявшаяся по методике, принятой лесоустроительными экспедициями (Цельникер, 1968), закладывался гербарий исследуемого растения (Фото 3) . По шкалам Л.Г.Раменского определялись степень увлажнения, его переменность, активное богатство и засоленность почв. Площади зарослей определялись по материалам экспедиций института Центргипрозем. 4.4. Определение урожайности сабельника болотного. Определение урожайности сабельника болотного проводилось по общепринятым методикам (Борисова, 1966, 1977; Шретер, 1986;). На трансектных ходах, пересекавших заросли, равномерно закладывались площадки по 0,25 м, на которых определялись урожайность и проективное покрытие изучаемого вида, количество и длина его зеленых побегов. На основании полученных данных была установлена корреляция и построен график зависимости урожайности сабельника болотного от его проективного покрытия (Рис. 3) . Этот график использовался для вычисления запасов сырья на выявленных зарослях. где X - средняя арифметическая Xj - результат одного измерения п - общее число наблюдений Анализ видового состава фитоценозов проводился методом парной межвидовой сопряженности, при котором выделялись группы взаимосопряженных видов (плеяды), которые клались в основу классификации связанных с ними сообществ.
Для вычислений использовался коэффициент межвидовой сопряженности Браве (Kb), который наиболее корректен математически и легко проверяется на достоверность (Нешатаев, 1987). Несмотря на некоторые недостатки этого коэффициента, он наиболее подходит для выполнения поставленных нами задач, поскольку наиболее точно показывает достоверность зависимости (Василевич, 1969 б). Рабочая формула коэффициента Браве выглядит следующим образом: а - число совместных встреч видов N - общее количество пробных площадей Mi - количество описаний, где присутствует первый вид Mi - количество описаний, где отсутствует первый вид М2 - количество описаний, где присутствует второй вид М2 - количество описаний, где отсутствует второй вид 4.6. Изучение восстановления запасов сырья При заложении опытных площадок для изучения влияния различных режимов заготовок сырья на скорость возобновления его запасов также использовалась общепринятая методика (Крылова 1981). Было проведено геоботаническое описание растительности на опытных площадках, выбранных с расчетом на максимальную однородность экологических где tst - стандартное значение критерия Стьюдента, определяемое по таблицам при числе степеней свободы V, равному числу сравниваемых пар значений без одной (Плохинский, 1970; Крылова, 1981). Сабельник болотный известен как стенотопный вид в отношении фактора увлажнения. Б.А.Быков (1965) относит его к мезогигрофитам, Л.Г.Раменский (1956) отмечает, что наибольшее обилие сабельника характерно для местообитаний со ступенями увлажнения (шкала У) от 87 до 105 баллов (от сыролугового увлажнения до местообитания сплавин). Что касается отношения сабельника болотного к другим экологическим факторам, отраженным в шкалах Л.Г.Раменского (1956) (Соболев, 1971), то наиболее благоприятными условиями являются: активное богатство почвы (шкала БЗ) от 6 до 10 ступеней шкалы (от бедных почв и торфа до довольно богатых почв), переменность увлажнения (шкала ПУ) 6 баллов и меньше (от высоко обеспеченного до среднеобеспеченного водного питания). Все вышесказанное дало возможность предполагать, что положение местообитаний сабельника болотного в координатах шкал Л.Г.Раменского должно коррелировать с его продуктивностью, и для большинства типов растительных сообществ это подтвердилось. В результате работы была выявлена высокая зависимость урожайности сабельника болотного от фактора увлажнения. На местообитаниях относящихся к ступеням ниже 82-83 (сыролуговое увлажнение) он вообще не отмечен, а с возрастанием увлажнения его урожайность увеличивается. Особенно резкое увеличение начинается со ступени 94 (болотное увлажнение) достигая максимума на ступенях 101-104 (местообитания сплавин), при этом сравнительно небольшом перепаде увлажнения урожайность возрастает с 200-300 кг/га до 2100-2700 кг/га1. На первый взгляд кажется, что увлажнение местообитаний является наиболее надежным фактором позволяющим прогнозировать урожайность сабельника болотного, однако на самом деле мы имеем дело с более сложными закономерностями. Дело в том, что сообщества с сабельником, относящиеся к различным типам растительности и резко отличающиеся по урожайности, имеют разные, хотя и частично перекрывающие друг друга экологические ареалы, в том числе и по фактору увлажнения. Наиболее продуктивные сплавинные сообщества (Фото 4.) отмечены в пределах ступеней 96-104, заболоченные сабельниково-осоковые луга (Фото 5) в пределах 88-96, болота 91-94 (Фото 6), заболоченные леса 83-91 (Фото 7). Таким образом, возрастание продуктивности сабельника болотного может быть объяснено не возрастанием собственно увлажнения, а замещением низкопродуктивных участков заболоченных лесов высокопродуктивными заболоченными лугами и сплавинами (Рис. 4). В пределах этих сообществ зависимости урожайности сабельника болотного от увлажнения не обнаружено. На этом основании можно сказать, что фактор увлажнения является лимитирующим в распространении сабельника болотного, однако прогностической значимости для урожайности он не имеет. Анализ геоботанических описаний с участием сабельника болотного по шкале активного богатства почв показал, что все местообитания сабельника отмечены в сравнительно узкой области ступеней
