Содержание к диссертации
Введение
Глава I Обзор литературы 11
1.1 Краткая характеристика изучаемых эфиромасличных культур 11
1.1.1 Краткая характеристика семейства яснотковые 11
1.1.2 Душица обыкновенная origanum vulgare l 12
1.1.3 Змееголовник молдавский — dracocephalum moldavica l 17
1.1.4 Иссоп лекарственный - hyssopus officinalis l 23
- 1.1.5 Котовник кошачий - nepeta catarial 26
1.1.6 Виды рода монарда - monardal 31
1.1.7 Многоколосник фенхельный - agastachefoeniculum(pursh.)Kutze (лофант анисовый —lophanthus anisatus (nutt.) Benth.) 36
1.1.8 Чабер садовый - saturea hortensis l 40
1.1.9 Эльсгольция реснитчатая - elsholtzia ciliata (lep.) garcke (e.patrinii) 41
1.2 Химическая природа эфирных масел и их роль в жизни растений 43
1.3. Особенности строения терпеноидного комплекса эфироносов.из сем. яснотковые 46
1.4. Влияние внешних факторов на накопление эфирных масел 50
1.5 Роль эфирных масел в медицине и промышленности 55
1.6. Регуляторы роста и механизм их действия 57
1.6.1 Гиббереллины 58
1.6.2. Абсцизовая кислота 60
1.6.3.Этилен 63
1.6.4 Ретарданты 65
1.6.5 Циркон и эпин 69
Глава II Условия и методика исследований 73
2.1 Условия проведения эксперимента 73
2.2 Методика проведения наблюдений и анализов 73
2.3 Характеристика погодных условий в период проведения эксперимента 78
Глава III Закономерности роста и развития эфиромасличных растений из семейства яснотковые ...85
3.1 Ритмы сезонного развития 85
3.2 Динамика накопления биомассы 89
3.2.1. Особенности накопления биомассы однолетних культур .92
3.2.2 Динамика накопления биомассы многолетних культур 102
3.3 Динамика накопления эфирного масла в сырье и распределение его по органам растения 114
3.4 Компонентный состав эфирного масла в зависимости от фазы развития и органа растений 124
3.5 Формирование железистого аппарата растений из семейства яснотковые в связи с их продуктивностью 132
3.6 Популяционная изменчивость по продуктивности, содержанию Эфирного масла и компонентного состава растений рода монарда и Иссопа лекарственного... 146
Глава IV Экзогенная регуляция биопродуктивности эфироносов из семейства яснотковые 164
4.1 Влияние обработок гиибереллином и совместного применения ретардантов и гиббереллина на продуктивность растений 165
4.2 Влияние концентрации ретардантов на эффективность обработки эфиромасличных растений 174
4.3 Динамика накопления эфирного масла в сырье после обработки ретардантами 190
4.4 Влияние фазы развития растений на эффективность обработки ретардантами 199
4.5 Влияние гиббереллина и ретардантов роста на гормональный статус растений :...210
4.6 Влияние гиббереллина и ретардантов роста на компонентный состав
Эфирного масла 217
4.7 Влияние препаратов циркон и эпин экстра на содержание эфирного масла в сырье растений из семейства яснотковые 229
Глава V Оценка перспектив возделывания эфиромасличных культур из семейства яснотковые в условиях нечерноземной зоны РФ 235
Глава VI Экономическое обоснование эффективности применения регуляторов роста на эфиромасличных растениях из семейства яснотковые 246
Заключение... 250
Выводы 259
Предложения по использованию результатов исследований 263
Список литературы
- Краткая характеристика семейства яснотковые
- Методика проведения наблюдений и анализов
- Динамика накопления биомассы многолетних культур
- Влияние концентрации ретардантов на эффективность обработки эфиромасличных растений
Введение к работе
Актуальность проблемы. В настоящее время в связи с возвращением
к природным лекарственным средствам, возрос интерес к лекарственным растениям вообще и содержащим эфирные масла (ЭМ) в частности. Кроме традиционного использования эфиромасличных растений в парфюмерном производстве и пищевой промышленности, все шире они используются в качестве лекарственных средств. Динамично развивается новое направление в медицине - ароматерпия, лечение с помощью ЭМ. Как показали лабораторные исследования и клинические испытания, этот класс терпеноидных соединений очень перспективен для лечения заболеваний органов дыхания, нервной системы и борьбы с госпитальными инфекциями (Wagner, Sprinkmeyer, 1973; Hammer, 1974; Айзенман, 1984; Franchomme, 1990; Казначеева, 1992; Schnaubert, 1996; Николаевский, 2000; Солдатченко и др., 2001; Schickentanz, 2001). В результате бесконтрольного применения антибиотиков возникли штаммы патогенных и условно патогенных микроорганизмов, борьба с которыми представляет в настоящее зремя огромные трудности (Казаринова, Ткаченко, 1999). Благодаря тому, что ЭМ представляют собой сложные многокомпонентные смеси с нестабильным соотношением компонентов, при применении их в качестве антисептических средств продолжительное время практически не появляются устойчивые к ним микроорганизмы и вирусы (Кондрашова и др. 1999, Либусь и др. 2004).
ЭМ показали себя эффективными антиоксидантными и радиопротекторными средствами, что в условиях неблагоприятной экологии привлекает к ним внимание и стимулирует дальнейшие исследования в этом направлении (Николаевский, 2000; Зеленков, 2001). Новым направлением применения ЭМ является создание на их основе средств защиты растений от вредителей, в частности нематод, и болезней, прежде всего гнилей (Lee et al., 1997; Tsaoetal., 2000).
б
Однако, ассортимент эфиромасличных растений,
выращиваемых в Нечерноземной зоне очень беден, хотя многие из этих
культур с успехом возделываются в качестве пряно-вкусовых растений
(Пивоваров, 1995; Воронина, 2001).
В связи с вышеизложенным для дальнейшего развития производства ЭМ и повышения его эффективности большую актуальность приобретает подбор ассортимента культур способных стабильно давать сырье с высоким содержанием ЭМ и разработка новых элементов технологий, обеспечивающих увеличение выхода продукции с единицы площади в том числе и при экстремальных для накопления ЭМ погодных условиях. Адаптивный подход к решению проблемы выращивания культур в районах с неблагоприятными условиями является перспективным современным направлением в эфиромасличном растениеводстве.
Цель и задачи исследований. Основная цель заключалась в подборе ассортимента эфиромасличных культур из семейства Яснотковые, пригодных для выращивания в Средней полосе России, а также разработке и научном обосновании элементов технологии выращивания и повышения качества сырья этих культур с применением регуляторов роста.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
изучить ритмы сезонного развития в связи с динамикой накопления ЭМ в сырье и распределение его по органам растения, а также погодные факторы, лимитирующие накопление ЭМ и формирование урожая эфиромасличных растений из семейства Яснотковые в условиях Нечерноземной зоны;
провести сравнительную оценку продуктивности популяций и состава ЭМ отдельных культур; <
изучить особенности строения и динамику формирования железистого аппарата листа в связи с продуктивностью растений;
изучить особенности действия различных групп регуляторов роста на физиологические показатели, гормональный статус, состав эфирного масла и продуктивность эфиромасличных растений из семейства Яснотковые;
У разработать концепцию применения регуляторов роста ретардантного типа с целью повышения адаптивных возможностей и продуктивности растений: подбор оптимальных концентраций и сроков уборки в зависимости от фазы обработки, применяемого ретарданта, погодных условий и биологии культуры;
провести комплексную оценку перспективности введения в культуру в условиях Средней полосы России 11 видов эфиромасличных растений из семейства Яснотковые и выявить основные абиотические и биотические факторы, препятствующие продвижению культур в Нечерноземную зону;
оценить экономическую эффективность применения регуляторов на эфиромасличных растениях из сем. Яснотковые;
Научная новизна исследований заключается в теоретическом обосновании комплексного подхода к решению проблемы повышения эффективности и увеличения объемов производства ЭМ в нетрадиционных для выращивания эфиромасличных культур географических зонах, в частности Нечерноземной зоне РФ.
Впервые изучена динамика формирования урожая, изменения его структуры и накопления ЭМ и обоснованы оптимальные сроки уборки сырья для условий Нечерноземной зоны.
Изучено развитие железистого аппарата монарды двойчатой и
монарды дудчатой, чабера садового, котовника кошачьего, мелиссы лекарственной в связи с возрастом листьев и продуктивностью растений в целом.
При решении поставленной задачи, основываясь на гипотезе гормонального контроля биосинтеза вторичных метаболитов в растении и способности терпеноидов к взаимному превращению, были впервые разработаны рекомендации по применению регуляторов роста ретардантного типа и стимуляторов роста Эпин и Циркон на эфиромасличных культурах из семейства Яснотковые с целью увеличения их адаптивных возможностей к неблагоприятным условиям среды и повышения содержания ЭМ в сырье. Изучение влияния ретардантов на физиологические показатели позволило установить различия в механизме действия 2-хлорэтилфосфоновой кислоты (2-ХЭФК) и хлорхолинхлорида (ССС) и разработать научно обоснованные рекомендации по их применению в зависимости от биологических особенностей вида и фазы развития растения. Показана тесная взаимосвязь между гормональным статусом растений и накоплением ЭМ в сырье.
Теоретическая и практическая значимость результатов исследований. В ходе исследований была выдвинута гипотеза, что несмотря на многообразие факторов внешней среды и биологических особенностей растений, во взаимодействии «растение - среда» роль лимитирующих играют 1-2 фактора, которые ограничивают продвижение культуры в новые районы возделывания. Антропогенное воздействие (научно обоснованные системы агротехники и применения удобрений, а также использование регуляторов роста) позволяют полностью или частично устранить воздействие лимитирующих факторов, что и было доказано в работе. Полученные результаты позволяют сделать некоторые выводы о механизме действия этих средств на эфиромасличные растения и расширить имеющиеся на
сегодняшний день представления о комплексном воздействии
регуляторов роста на растительный организм.
Предложены новые методологические подходы к адаптивному направлению возделывания эфиромасличных культур в неблагоприятных условиях Нечерноземной зоны. Результаты проведенных исследований являются теоретической основой оптимизации выращивания эфиромасличных культур из семейства Яснотковые с целью повышения эффективности производства и улучшения качества продукции путем мобилизации внутренних резервов самого растения и максимального использования его биологического и генетического потенциала.
В процессе исследований на 8 культурах испытаны гиббереллин, ретарданты 2-ХЭФК и ССС, и препараты нового поколения Циркон и Эпин-экстра. Выявлены оптимальные сроки и дозы использования. В результате проведения дополнительной обработки регулятором роста возможно повысить содержание ЭМ в сырье на 15-180 % в зависимости от биологического потенциала культуры, сроков применения и концентрации рабочего раствора препарата.
В результате изучения действия стимуляторов роста Циркон и Эпин экстра показано повышение адаптивных возможностей эфиромасличных растений: повышение процента перезимовавших растений, увеличение урожайности и содержания ЭМ в сырье даже при неблагоприятных погодных условиях.
Разработана конкурентоспособная технология выращивания эфиромасличных растений в Нечерноземной зоне, что подтверждено экономическими расчетами.
Основные положения, выносимые на защиту: > взаимосвязи в системе «растение-среда», закономерности роста и
развития, особенности биологии, экологическая пластичность, влияние
абиотических факторов на продукционный процесс
эфиромасличных растений из семейства Яснотковые;
> методологические подходы к оценке биопотенциала эфиромасличных
культур с точки зрения их пригодности для введения в культуру в
Нечерноземной зоне РФ: широкий диапазон модификационной
изменчивости, особенности строения железистого аппарата;
> основные критерии отбора перспективных для выращивания и селекционной работы популяций эфиромасличных растений из семейства Яснотковые;
> концепция применения регуляторов роста как перспективного
направления адаптивного подхода к повышению продуктивности
эфиромасличных растений;
Краткая характеристика семейства яснотковые
Род Змееголовник - Dracocephalum L. ( Рис. 3 Приложения А) относится к подсемейству Stachydoideae Beiq., колену Nepeteae ВепЖ.(Фпощ СССР, 1954). Одна из последних наиболее полных систем рода Змееголовник разработана в нашей стране А. Л. Буданцевым (1987). По его системе род насчитывает около 70 видов. Все виды содержат ЭМ (Буданцев, 1986; 1993).
Эфиромасличные железки могут использоваться в качестве одного из видовых признаков (Буданцев, Колалите, 1988). Для большинства видов характерны три основных хромосомных числа: 5, 6, 7 (Вернигор, 1977; Буданцев, 1987).
Ботаническое описание: Змееголовник молдавский - однолетнее травянистое растение высотой 30-80 см, с тонким стержневым корнем; стебель прямостоячий, четырёхгранный, от основания ветвистый, с длинными, косо вверх направленными ветвями, у форм с голубыми и фиолетовыми цветками с антоциановым окрашиванием. Листья супротивные черешковые, продолговато - яйцевидные, с тупозубчатым краем и клиновидным основанием, тёмно-зелёные, длиной 1, 5-4, 5 см, шириной 0. 7 18 2, 0 см. Цветки в кистевидном соцветии, состоящем из сближенных мутовок с 5-6 цветками (Ляпунова, Сергиенко и др. 1975). Прицветники у основания имеют остистые зубцы, чашечка двугубая коротко-волосистая, длиной 9-11 мм, венчик белый, голубоватый или сиреневый, двугубый, длиной 15-25 мм, снаружи опушённый, тычинок 4, из них две с более длинными тычиночными нитями и выступают из венчика вместе со столбиком, несущим двулопастное рыльце. Плод, называемый цинобием, распадается на 4 трёхгранных, продолговатых орешка. Семена бурого, почти чёрного цвета. Длина плода 2, 8-3, 1 мм, ширина 1, 5-1, 8 мм. Масса 1000 шт семян 1, 9-2,1 г (Николаева и др., 1985).
Как дикорастущее, обычно сорное, растение встречается в европейской части России, преимущественно в южной зоне на Украине, в Средней Азии, в Западной и Восточной Сибири, Дальнем Востоке, в Монголии, Китае и даже Северной Америке (Флора СССР, 1954, Britton, Brawn, 1898). Первичным районом распространения, вероятно, следует считать Переднюю Азию -Турцию, Иран, а остальные места произрастания - вторичными.
Химический состав: В зарубежных странах как основное действующее вещество рассматривается ЭМ, содержание которого по немецким стандартам должно быть не менее 0,1 мл на 100 г сухого сырья (Ennet,1990). В среднем содержание ЭМ колеблется с зависимости от зоны выращивания и погодных условий от 0,40 % в свежем сырье (Воронина и др., 2001). В условиях Южного Предуралья содержание ЭМ составило 0,52-0,88 % на абсолютно сухое вещество (Черных, 2004), в Московской области - 0,20-0,55%. Химический состав масла в процессе хранения практически не меняется (Тимчук и др., 1986). Основные компоненты ЭМ цитраль, гераниол, геранилацетет, которые составляют в сумме более 70%. Змееголовник способен накапливать селен и служить источником получения функциональых напитков. Однако в тоже время содержание ЭМ снижает сохранность этого элемента в продуктах (Голубкина, 1999). Фармакологическое действие и применение: ЭМ обладает антисептическим, ветрогонным и спазмолитическим действием (Дмитрук, Гуськова и др., 1986; Георгиевский, Комисаренко и др.,1990; Гаммерман, Блинова и др., 1972; Саратиков и др., 1983; Айзенман и др.,1984; Нежувака и др., 1987).
Цитраль, содержащийся в ЭМ, подавляет развитие ряда патогенных грибов и активен против туберкулёзной палочки, отмечено его благоприятное действие при дисфункциях и ряде воспалительных гинекологических заболеваний (Айзенман и др. 1984). В литературе упоминается также об определённом иммуномодулирующем эффекте (Рыбак, 1992).
В народной медицине разных стран змееголовнику молдавскому приписывают многостороннее лечебное действие: успокаивающее, болеутоляющее, противосудорожное, свойство возбуждать аппетит, усиливать деятельность пищеварительных органов. Настой травы применяют при учащённом сердцебиении, невралгиях, мигренях, головной и зубной боли, ломоте, простудных заболеваниях. Наружно растение применяют для заживления гноящихся ран (Roventa et al., 1975). В индийской медицине трава применяется как вяжущее и укрепляющее средство (Интродукция лек., аром., и техн., растений, 1965). Семена содержат до 20% жирного масла, состоящего из ненасыщенных жирных кислот (Новицкая, Мальцева, 1967; Кубрак, 1977).
Методика проведения наблюдений и анализов
Для работы использовали семена растений репродукции ВИЛАРа и зональных станций института, а также образцы, полученные по обмену из других ботанических учреждений.
Для работы с регуляторами роста были отобраны однородные, хорошо выровненные популяции изучаемых видов.
В вегетационных опытах растения выращивали в сосудах емкостью 12 кг. Субстратом служила смесь дерново-подзолистой почвы с торфом (1:1). Для нейтрализации избыточной кислотности вносили углекислый кальций из расчета 0,15 г д.в. на 1 кг субстрата. В каждом сосуде оставляли по 6 растений. Повторность опыта 4-х кратная.
Полевые опыты закладывали на делянках с учетной площадью от 0,6 до 20 м не менее чем в 4-х кратной повторности. Агротехника соответствовала зональным условиям.
Фенологические наблюдения проводили в соответствии с рекомендациями ГБС РАН (Методика фенологических наблюдений в Ботанических садах СССР, 1979).
Средние многолетние показатели наступления основных фенологических фаз рассчитывали по методике Г.Н. Зайцева (Куприянов, 1999).
Биометрические показатели определяли в соответствии с методиками, разработанными в ВИЛАРе (Майсурадзе и др., 1984).
Для оценки перспективности выращивания культуры в нечерноземной зоне нами выбрана методика, разработанная для эфироносов М.В. Бодругом (1993). Оценка проводилась по ряду показателей и оценивалась в баллах. I. Морозоустойчивость. 1. Виды растений, не вымерзающих в зимний период и не страдающие от поздневесенних и раннеосенних заморозков, - 3 балла. 2. Виды растений, частично вымерзающих в зимний период и страдающих от поздневесенних и раннеосенних заморозков, - 2 балла. , 3. Виды растений, погибающих в зимний период, - I балл. П. Эфиромасличность. I. Виды растений, в которых содержание ЭМ выше, чем на их родине или в естественных условиях произрастания - 3 балла. 2. Виды растений, у которых содержание ЭМ такое же, как на родине или в естественных условиях произрастания - 2 балла. 3. Виды растений, у которых содержание ЭМ ниже такового на родине или в естественных условиях произрастания 1 балл. Ш. Способность к семенному размножению. 1. Виды растений, образующих полноценные всхожие семена, дающих жизнеспособный самосев и способных конкурировать с видами местной флоры, - 4 балла. 2. Виды растений, образующих полноценные всхожие семена и дающих жизнеспособный самосев только на обрабатываемом участке, 3 балла. 3. Виды растений, образующих полноценные семена и не дающих самосева, - 2 балла. 4. Виды растений, цветущих, но не образующих зрелых семян, I балл. IV. Способность к вегетативному размножению. 1. Виды растений, хорошо размножающихся вегетативно (корневищами, черенками, делением куста) в течение всего вегетационного периода, - 3 балла. 2. Виды растений, хорошо размножающихся вегетативно (корневищами, черенками, делением куста) только в определенные фазы развития, - 2 балла. 3. Виды растений, не обладающих способностью к вегетативному размножению, -1 балл. V. Засухоустойчивость. 1. Виды растений, накапливающих большое количество биомассы и высокое содержание ЭМ в ней при количестве атмосферных осадков, района интродукции - 3 балла. s 2. Виды растений, накапливающих высокое количество биомассы и ЭМ в ней при искусственном орошении, - 2 балла. 3. Виды растений, не накапливающих высокого количества биомассы и ЭМ в ней даже при искусственном орошении, -I балл. VI. Устойчивость к вредителям и болезням,
1. Виды растений, не поражающихся вредителями и болезнями в течение вегетационного периода, - 3-балла.
2. Виды растений, поражающихся вредителями и болезнями в определенные фазы развития, но при принятии мер борьбы о ними сильно не страдающих и не снижающих урожая сырья и содержания ЭМ в нем, - 2 балла.
3. Виды растений, поражающихся вредителями и болезнями в течение вегетационного периода, особенно в фазы цветения и плодоношения, в результате чего снижаются урожай сырья в содержание в нем ЭМ - I балл.
Критерии оценки успешности интродукции однолетних растений по морозоустойчивости, эфиромасличности, засухоустойчивости, способности к семенному размножению и устойчивости к вредителям и болезням - те же, что и при оценке многолетних растений, за исключением показателя «способность к вегетативному размножению».
Успешность выращивания вида оценивалась суммой баллов. Многолетние виды растений, получившие в сумме 18-19 баллов, были отнесены к очень перспективным (ОП); 16-17 баллов - к перспективным (П); 14-15 баллов - к малоперспективным (МП); 13 баллов и ниже -к бесперспективным (БП). Однолетние виды растений, получившие в сумме 15-16 баллов, отнесены к очень перспективным (ОП),13-14 баллов - к перспективным (П); 12 баллов - к малоперспективным (МП); 10 баллов и ниже - к бесперспективным (БП).
Динамика накопления биомассы многолетних культур
При изучении динамики накопления биомассы у многолетних культур наблюдения проводились за котовником кошачьим, монардой дудчатой и монарды двойчатой, иссопом лекарственным и лофантом анисовым. Эти растения близки по строению куста и сырьем у них является надземная масса.
Развитие монарды двойчатой было проанализировано на примере образца из Варшавы (№95). Сравнительная характеристика остальных образцов будет приведена в соответствующем разделе.
При посеве в I декаде мая нестратифицированными семенами с глубиной заделки около 0, 5-1,0 см всходы появлялись через 2,5-3,5 недели в зависимости от температуры и влажности почвы. Полевая всхожесть составила 8-17 % в зависимости от условий года (при лабораторной всхожести семян 92+2%).В первый период после посева (2-2,5 месяца) растения развивались очень медленно. К концу третьего месяца жизни рост заметно ускорялся. К сентябрю растения имели хорошо развитый главный побег с 4-5 парами пазушных боковых побегов. К концу вегетации закладываются подземные побеги, которые следующей весной составят основную массу генеративных побегов. К наступлению устойчивых холодов растения вынуждены закончить вегетацию, находясь в фазе начала бутонизации, а в отдельные годы с продолжительной теплой осенью единичные растения зацветают в конце сентября. Срезка сырья в первый год жизни в условиях Нечерноземной зоны при посеве семян в грунт нецелесообразна.
На второй год жизни растения начинали отрастать ранней весной (см. раздел фенологических наблюдений).
В 1999-2005 годах провели учет биометрических показателей, влияющих на урожайность и содержание ЭМ в сырье, по нескольким образцам, чтобы сделать более полный анализ динамики формирования урожая вида в целом в зависимости от фазы развития.
Динамика изменения основных биометрических показателей на примере четырех образцов отражена на графиках. Результаты наблюдений и статистической обработки приведены в Приложении С.
Как видно из рисунка 3.4 высота равномерно увеличивается от начала весеннего отрастания до начала бутонизации. При переходе к генеративному состоянию темпы роста снижаются, а к массовому цветению рост практически останавливается. В дальнейшем при обработке ретардантами следует обратить внимание именно на период предшествующий остановке роста.
В целом высота растений зависит от условий года (Приложение С табл. 1) и агротехнического фона и может существенно изменяться.
Кроме того, важным фактором, оказывающим влияние на высоту растений, как и прочие показатели, является особенность образца, что будет показано в разделе, посвященном сравнительной оценке популяций.
На рисунках ниже приведены основные биометрические показатели четырёх различных по происхождению образцов монарды дудчатой в динамике на примере 2003 года.
На рисунке 3.5 видно, что число побегов на протяжении вегетационного периода изменяется мало. Это объясняется тем, что большая часть побегов закладывается в августе - сентябре предшествующего года. В процессе развития их количество у всех образцов практически не менялось и было в пределах 20-35 штук на 1 растение.
Большое влияние на данный показатель оказывают особенности образца и возраст растения. Так у растений третьего года жизни их количество достигало 40 и более штук. В таблице 1 Приложения С биометрия приведена для растений 2-го года жизни образца № 95 монарды
двойчатои в различные фазы вегетации. В таблице отражены основные показатели, влияющие на формирование урожая. Динамика изменения этих показателей позволяет определить период максимального развития растений и соответсяенно оптимальный срок уборки.
Динамика изменения числа боковых побегов представлена на рисунке 3.6. Число боковых побегов определяется числом пазушных почек, которых в 2 раза больше чем междоузлий. Почки пробуждаются по мере роста побега и сразу начинают формироваться пазушные побеги по 2 штуки в узле. Их длина зависит от месторасположения узла. В нижней части формируются длинные боковые побеги с 4-8 узлами, в верхней - короткие с 2-3 парами листьев. Часто верхние побеги формируют боковые соцветия.
Большое влияние на данный показатель оказывают особенности образца. Прбудимость пазушных почек практически у всех образцов приближалась к 100%, Однакао число метамеров (количество узлов до терминального соцветия) у разных образцов колебалось от 10 до 14. Соответственно изменялось и число боковых побегов.
Общее число соцветий складывается из суммы терминальных соцветий и боковых. Число боковых соцветий зависит в основном от особенностей образца и составляет 2-4 штуки в пазухах верхних листьев.
Лист является основным продуцентом ЭМ масла и поэтому количество листьев и их суммарная площадь являются важными составляющими при формировании урожая. В таблице 2 Приложения С видно, что длина и ширина листа у различных образцов колеблется от 5 до 7 см и от 2,5 до 3,5 см соответственно. Как известно, генеративный побег монарды заканчивается терминальным головчатым соцветием и соответственно число листьев увеличивается только до этого момента. Однако количество междоузлий на побеге может изменяться от 10 до 14 и соответственно количество листьев от 20 до 28 шт на одном побеге. Этот показатель определяется особенностями вида и популяции и остается постоянной величиной для каждого образца (табл. 2 Приложения С). Как правило, количество листьев на побеге бывает меньше в связи с отмиранием нижней пары листьев (рис. 3.7). Вегетативные побеги составляют несущественную часть в структуре куста и не имеют решающего значения. Кроме того, они начинают формироваться после цветения, когда растения сильно поражаются мучнистой росой и соответственно не играют существенной роли при формировании урожая.
Влияние концентрации ретардантов на эффективность обработки эфиромасличных растений
Как известно из многочисленных работ по терпеноидному обмену в растениях, ЭМ накапливается на протяжении жизненного цикла растения неодинаково. Как правило, ювенильные растения содержат небольшое количество ЭМ, которое может очень сильно отличаться по компонентному составу от такового в матурных особях, или не содержат его вовсе. Так в змееголовнике молдавском в начале вегетации в ЭМ преобладает гераниол, а, начиная с периода цветения возрастает содержание цитраля, достигая своего максимума в начале плодоношения. Одновременно с этим возрастает и количественное содержание ЭМ, достигая своего максимума в конце цветения (Короткова, Тюрина, 1960; Майо, 1963; Пленник, 1985; Анестиади, Пчелина, 1986; Аверина и др., 1997). С.Д. Львов (1954) отмечает, что у мяты перечной накопление ЭМ начинается на ранних стадиях развития растений и продолжается до середины цветения, после чего количество масла в сырье начинает убывать. Для базилика оптимальным сроком уборки является фаза молочно-восковой спелости семян на главном побеге и полного цветения на боковых (Танасиенко, 1985). У змееголовника молдавского содержание ЭМ достигало максимума в период массового - конца цветения.
Кроме того, листья не сразу начинают накапливать терпеноиды. Например, у мяты биосинтез и накопление терпеноидов в эфиромасличных железках начинается на третьей паре листьев от конуса нарастания и заканчивается вместе с окончанием формирования листа (Шаварада, 1993; Егоянц, Гогичайшвили, 1995).
В связи с этим немаловажное значение имеет выявление взаимосвязи между интенсивностью ростовых процессов в онтогенезе растений и накоплением БАВ в надземной массе. Как правило, существенные изменения происходят в течение всего вегетационного периода (Березнеговская, 1988; Бузук и др., 1989; Шевелуха, 1992). В процессе морфогенеза растений рост оказывает регуляторное влияние на транспорт и распределение образующихся при фотосинтезе органических соединений посредством аттрагирующеи активности зон роста как центров потребления веществ. В интенсивно растущем растении донорно-акцепторные отношения определяют направленность фотоассимилянтов на процессы дифференцировки организма. При интенсивном росте в надземных органах растений возрастает абсолютное количество БАВ, однако, их концентрация увеличивается неадекватно приросту сухого вещества. В условиях неблагоприятных для роста и накопления биомассы, в надземных органах растений отмечается высокое содержание БАВ (Кузнецова и др., 1978; Кузнецова и др., 1986).
Динамика накопления ЭМ в сырье изучена у следующих, видов: змееголовник молдавский, монарда дудчатая и двойчатая, котовник кошачий, иссоп лекарственный, чабер садовый и эльсгольция реснитчатая.
Эльсгольция реснитчатая. Как видно из рисунка 3.13 содержание ЭМ начинает снижаться к периоду массового цветения. Массовое цветение эльсгольции приходится на август и снижение содержания ЭМ тем больше, чем ниже становятся среднесуточные температуры.
Из рисунка 3.13 видно, что оптимальным сроком для уборки можно считать начало - массовое цветение. В этот период растения практически прекращают интенсивный рост и, соответственно, масса сырья с единицы площади практически не увеличивается, а растение активно накапливает ЭМ. Эти фазы развития приходятся на середину июля — начало августа.
ЭМ у эльсгольции, также как у большинства растений из семейства Яснотковые, накапливается главным образом в соцветиях и листьях. Незначительное количество ЭМ содержится в стеблях. В течение четырех лет мы определяли содержание ЭМ в надземной массе и его распределение по органам растения.
Как видно из таблицы 3.7 , важнейшей составляющей урожая, д?-ющей максимальное количество ЭМ, являются листья. Соцветия составляют у эльсгольции сравнительно небольшую часть урожая и поэтому, несмотря на высокое содержание в них ЭМ они имеют меньшее значение.
Стебли содержат ЭМ только в период массового цветения. При анатомическом изучении на них практически не было обнаружено эфиромасличных желёзок и поэтому можно предположить, что это небольшое количество ЭМ в период массового цветения - результат транспорта терпеноидов из листьев в соцветия, тем более что в настоящее время и транспортная и запасающая функция вторичных метаболитов признаются физиологами (Носов, 1994).
