Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 9
1.1. Значение культуры и её селекции 9
1.2. Морфологические и биологические особенности клевера лугового 13
1.3. Основные направления селекции клевера лугового 20
1.4. Методы селекции клевера лугового 30
1.5. Исходный материал для селекции клевера лугового 37
ГЛАВА 2. Условия, материал и методика проведения исследований 49
2.1. Краткая характеристика природно-климатических условий Северо-Востока Нечернозёмной зоны России и места проведения исследований 49
2.2. Метеорологические условия в годы проведения исследований 56
2.3. Материал и методика исследований 60
ГЛАВА 3. Изучение и оценка исходного материала клевера лугового по основным хозяйственным и биологическим признакам 63
3.1. Зимостойкость коллекционных образцов 64
3.2. Продолжительность вегетационного периода при формировании первого укоса 65
3.3. Высота растений клевера лугового 67
3.4. Урожайность зелёной массы и сухого вещества клевера лугового 68
3.5. Качество кормовой массы сортообразцов клевера лугового 72
3.6. Семенная продуктивность 74
3.7. Взаимосвязь количественных хозяйственно-биологических
признаков клевера лугового в коллекционном питомнике 77
ГЛАВА 4. Формирование и оценка нового селекционного материала клевера лугового, созданного различными методами селекции 80
4.1. Перспективные селекционные номера, созданные методом искусственной гибридизации с последующими отборами 80
4.2. Создание селекционного материала, толерантного к наиболее вредоносным заболеваниям (фузариоз, рак) 88
4.3. Использование метода поликросса в селекции клевера лугового 96
4.3.1. Перспективный селекционный материал, созданный методом поликросса в сочетании с негативными отборами 96
4.3.2. Сорт клевера лугового Кудесник 104
ГЛАВА 5. Результаты исследований по экологической селекции 115
5.1. Формирование генотипических смесей (Synj - Syn3) 115
5.2. Оценка генотипических смесей Syn3 по основным хозяйственно-биологическим признакам 123
5.3. Создание и хозяйственно-биологическая характеристика нового тетраплоидного сорта клевера лугового Ратибор (ГС-55) 134
ГЛАВА 6. Оценка новых сортов клевера лугового на кислотоустойчивость 142
Выводы 153
Предложения селекционной практике и
Производству 156
Список литературы 157
Приложения 183
- Морфологические и биологические особенности клевера лугового
- Метеорологические условия в годы проведения исследований
- Урожайность зелёной массы и сухого вещества клевера лугового
- Перспективные селекционные номера, созданные методом искусственной гибридизации с последующими отборами
Введение к работе
Одним из главных резервов стабилизации и повышения продуктивности сельскохозяйственного производства Нечернозёмной зоны Российской Федерации является последовательная биологизация земледелия. Основное её направление - расширение посевных площадей многолетних бобовых трав и увеличение объёмов производства семян (Жученко А.А., 1994; Новосёлов Ю.К. и др., 1997).
В Нечернозёмной зоне России с её бедными подзолистыми и серыми лесными почвами главная роль в увеличении производства высокобелковых кормов и улучшении почвенного плодородия принадлежит клеверу. Благодаря этой культуре в пахотном слое почвы накапливается значительное количество биологического азота, на существенную роль которого в земледелии России указывал основатель отечественной агрохимии академик Прянишников Д.Н. (1955): "Как бы ни стало велико производство минеральных удобрений, нечего и думать, что азотный вопрос можно решить только с помощью химической промышленности. В значительной степени он должен быть решён только с помощью азотособирателей, т.е. биологическим путём".
Первостепенная роль в развитии клеверосеяния принадлежит сорту и хорошо организованному семеноводству. Широкая географическая и геологическая гетерогенность природных условий России требует ориентации селекционной работы на эколого-эволюционные, адаптивные принципы. В кормопроизводстве нужны не "сорта-рекордсмены", а "сорта-труженики", более полно использующие ресурсы среды, устойчивые к комплексу стрессовых воздействий - абиотических, биотических и эксплуатационных (Новосёлова А.С., 1997).
Создание системы взаимодополняющих, зонально, экологически и фито-ценотически дифференцированных и хозяйственно специализированных сортов клевера лугового с повышенной средообразующей функцией является генеральной целью адаптивной селекционной стратегии. Способы решения и реализации этой стратегии основываются на разработке принципов и методов фито-
5 ценотической, эдафической, экотипической, симбиотической селекции; на совершенствовании методов полиплоидии, гибридизации и иммунологической проработке селекционного материала.
Адаптивная селекция должна быть ориентирована на следующие направления - создание эдафически и фитоценотически специализированных сортов с повышенной средообразующей функцией, симбиотически активных, с комплексной устойчивостью к болезням и вредителям, на качество корма и технологичность сорта.
В настоящее время вклад новых сотов и гибридов в повышение величины и качества урожая оценивается в 20-70 %. Однако имеются все основания полагать, что в XXI столетии значительно возрастёт не только продукционная, но и средообразующая, в том числе почвозащитная и почвоулучшающая роль сортов (ЖученкоА.А., 1999).
Необходимость и пути переориентации селекции, как составляющей адаптивного растениеводства в сторону обеспечения большей продуктивности и экологической устойчивости, ресурсоэнергоэкономичности, природоохранно-сти и расширения средообразующих функций, в нашей стране были обоснованы в рамках экологической генетики культурных растений и выделены в специальные направления адаптивной системы селекции и стратегии адаптивной интенсификации агропромышленного комплекса ещё в конце 70-х - начале 80-х годов XX века. В дальнейшем, на симпозиуме в Риме в 1986 г., посвященном второй волне "зелёной революции", именно эти подходы в селекции растений были признаны, как наиболее перспективные, а в 1987 г. Конгрессом США была утверждена федеральная исследовательская программа по разработке системы устойчивого сельского хозяйства (Low Input/Sustainable Agriculture), концептуальные положения и основные подходы которой соответствуют стратегии адаптивной интенсификации сельского хозяйства (Жученко А.А., 1999).
В селекции клевера лугового требуют решения вопросы скороспелости в сочетании с зимостойкостью при сохранении стабильной урожайности кормо-
вой массы и семян, устойчивости к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам среды, болезням и вредителям.
В Северо-Восточном регионе Нечернозёмной зоны России до сих пор доминируют местные позднеспелые сорта с пониженной и неустойчивой урожайностью семян, которые характеризуются растянутым периодом цветения и созревания, что затрудняет уборку на корм, ухудшает его качество и приводит к потерям (до 50 %) семян.
Одной из главных задач повышения роли клеверосеяния является создание сортов клевера лугового нового поколения, сочетающих раннеспелость с зимостойкостью, обладающих высокой кормовой и семенной продуктивностью и другими положительными признаками и свойствами. Решению этой задачи посвящена надіа работа.
Целью наших исследований является изучение исходного материала, создание перспективного селекционного материала и сортов, обладающих комплексом ценных хозяйственно-биологических признаков, адаптированных к условиям Северо-Востока Нечернозёмной зоны России.
В задачи исследований входило:
изучение и оценка по основным хозяйственно-биологическим признакам коллекционных образцов, полученных из ВИР им. Н.И. Вавилова и других научно-исследовательских учреждений;
выделение источников хозяйственно-ценных признаков, перспективных для практической селекции клевера лугового;
создание нового селекционного материала с использованием методов искусственной гибридизации, поликросса и экологической селекции в сочетании с отборами на естественных и искусственных инфекционных фонах (фузариоз, рак клевера);
оценка селекционного материала по комплексу хозяйственных признаков;
на основе лучших селекционных номеров создание новых сортов клевера лугового;
- изучение и оценка новых сортов клевера лугового по основным хозяй
ственно-биологическим свойствам и кислотоустойчивости.
Научная новизна исследований.
В результате 17-летних научных исследований экспериментально доказана возможность создания гетерогенных (гибридных, сложногибридных, поли-кроссных) селекционных источников на основе существующих и усовершенствованных методов селекции.
Изучены биологические особенности исходного материала, его продуктивные и адаптивные свойства, устойчивость к различным стрессовым факторам (низкие температуры, болезни, кислотность почвы).
Результативность применяемых методов доказана созданием двух тетра-плоидных сортов нового поколения, сочетающих скороспелость с высокой зимостойкостью, высокой урожайностью кормовой массы и семян, стрессоустой-чивостью.
Новизна научных исследований защищена авторским свидетельством, патентом и заявкой на сорта клевера лугового:
Кудесник - авторское свидетельство № 32007 (24.01.2002 г.), патент № 1303 (03.04.2002 г.).
Ратибор - передан на ГСИ в 2001 году, заявка № 37333/9811576, дата приоритета 28.11.2001 г.
Практическая значимость результатов исследований:
создан генофонд (гибриды, сложногибридные, поликроссные и синтетические популяции) с новыми селектируемыми признаками, используемый в селекционном процессе;
создано два тетраплоидных сорта клевера лугового нового поколения;
раннеспелый тетраплоидный сорт Кудесник (доля авторства 20 %) районирован с 2002 года по 4 региону РФ;
среднеранний тетраплоидный сорт Ратибор (доля авторства 20 %) передан на ГСИ в 2001 году, проходит Государственное сортоиспытание.
Апробация работы.
8 Результаты работы докладывались на ежегодных отчётах лаборатории
многолетних трав, на совещании в ЛитНИИЗ 1987 г., ВИРе в 1986 г., на конференциях в ВГСХА 2000 и 2001 гг., на отчётных сессиях ТОС "Клевер" 1990, 1999,2000 гг.
По теме диссертации опубликовано 9 работ. Доля авторства в совместных публикациях составляет 50-80 %. Приоритет селекционных достижений защищен авторским свидетельством, патентом и заявкой на изобретение.
Личный вклад соискателя заключается в:
освоении и внедрении новых лабораторных экспресс-методов оценки и отбора исходного материала на ранних этапах онтогенеза по устойчивости к фузариозным корневым гнилям (в песчаной культуре), кислотоустойчивое;
участии в создании гибридного материала методом искусственной гибридизации в условиях СУВРа, его отборе и поэтапном изучении, в полевых опытах (фенологические наблюдения, оценки, браковки, отборы, учёты зелёной массы и семян, отбор и анализ проб и т.д.);
анализе и обобщении результатов исследований, подготовке научных отчётов, докладов, статей, описании селекционных достижений (сортов).
Исследования проведены в соответствии с тематическим планом научных разработок лаборатории селекции и первичного семеноводства многолетних трав ГУ ЗНИИСХ Северо-Востока (№ гос.рег. 01970004751), тема 02.01. "Создать раннеспелый зимостойкий сорт клевера лугового с устойчивой урожайностью сухого вещества (8,0 - 9,0 т/га) и семян (1,5 - 2,0 ц/га), с повышенной устойчивостью к болезням для полевых севооборотов зоны Северо-Востока".
Морфологические и биологические особенности клевера лугового
Клевер луговой (Trifolium pratense L.) - многолетнее, реже одно-, двулетнее травянистое перекрестно-опыляемое энтомофильное растение семейства Бобовые (Fabacea), или Мотыльковые (Papilionaceae).
Различают два типа культурного клевера лугового: позднеспелый, или одноукосный (var. serotinum), и раннеспелый, или двуукосный (var. ргассох).
Растения разных типов клевера имеют различные форму и строение куста. У растений одноукосного позднеспелого типа куст полуразвалистый и развалистый, у раннеспелых - прямостоячий и слаборазвалистый. Растения позднеспелого типа более высокорослые, менее облиственные, имеют больше ветвей и междоузлий, более зимостойки; раннеспелые - более низкорослы, сильнее облиственны, имеют меньше ветвей и междоузлий. У раннеспелого клевера 5-7 междоузлий, у позднеспелого - 8-9, с варьированием от 2 до 9 и от 4 до 14 соответственно (Лисицын П.И., 1951). Стебли слабоопушённые с окраской от тёмно-красной (антоциановой) до зелёной. Высота стеблей увеличивается от раннеспелых к позднеспелым популяциям и достигает у последних 1-1,5 м и более. Облиственность снижается от раннеспелых к позднеспелым популяциям.
Корневая система у скороспелых растений клевера лугового стержневая, хорошо развитая, у позднеспелых - стержневато-мочковатая. Корни проникают в почву на глубину 2-2,5 м и распространяются в стороны от центрального стержня на 50-60 см, но основная их масса располагается в верхнем слое почвы на глубине 20-25 см. На главном и, в большей степени, на боковых корнях образуются клубеньки, усваивающие азот воздуха и обогащающие им почву, причём эта способность выше у позднеспелых клеверов. Содержание азота в корнях снижается с весны к лету и повышается с конца июля к осени, причём при уборке на семена оно ниже, чем при уборке на сено и зависит от биотипического состава популяций.
Листья клевера сложные, тройчатые. Листочки обратнояйцевидные, эллиптические, про долговато-ланцетные, иногда почти округлые. Окраска листьев от светло- до тёмно-зелёной. Опушённость листьев наблюдается у 5-15 % растений культурного клевера и до 50 % и более - у дикорастущего. У большинства растений на листьях имеется беловатое пятно, но встречаются формы совсем без пятна. В среднем ярусе у дикорастущего клевера площадь листовых пластинок составляет от 15 до 40 см2, у культурного - 45-70 см2. Прилистники тройчатого листа плёнчатые, с зелёными или фиолетовыми жилками, яйцевидные, на конце оттянуто-заострённые.
Соцветие клевера - головка шаровидной или яйцевидной формы, чаще одиночная, обычно сидячая с обёрткой из двух верхних сидячих листочков, 30-120 и более цветковая. Цветки мелкие обоеполые, плотно сидящие. Венчик красно-пурпурный, лилово-красный, розовый, реже кремовый и белый, 5-лепестковый,. состоит из верхнего лепестка паруса, двух боковых лепестков -весел и двух нижних лепестков, образующих лодочку. В лодочке расположены 10 тычинок - девять сросшихся и одна свободная - и пестик. Все лепестки венчика в нижней части срастаются в трубку, длина которой от 7 до 14 мм. Пестик имеет одно рыльце округлой формы с сосочковидной поверхностью. Завязь сидячая с 1-2 семяпочками, боб обычно односемянный, но известны случаи образования и двух семян (по данным Новосёловой А.С. этот признак является наследственным, но его проявление зависит от погодных условий). У основания цветка, в трубке, расположен нектарник, количество и качество нектара резко сказывается на опылении и, в итоге, на семенной продуктивности клевера. Зрелая пыльца жёлтая, семенные зёрна гладкие (70-120 мкм), покрыты шипиками, фертильность до 90 %.
Семена мелкие, яйцевидной, слегка сплюснутой формы, желтоватые, жёлто-фиолетовые и фиолетовые. Масса 1000 семян диплоидных сортов 1,5-2,5 г (среднее 1,7 г), тетраплоидных - 2,5 - 3,5 г. Семена клевера могут прорастать при 1-2С, хотя оптимальной температурой считается 20 С, всходы появляются через 5-7 дней. В июле-августе при благоприятных условиях формируется до 5-6 побегов, в сентябре — до двух. У позднеспелых популяций к осени первого года жизни розетка состоит
из укороченного центрального осевого побега, укороченных, в различной степени разветвлённых боковых побегов и запаса спящих почек; у раннеспелых -формируются цветущие стебли и розетки из укороченных побегов. В первый год жизни цветение раннеспелых популяций начинается на 46-90 день, очень поздние не цветут.
По продолжительности периода от начала весеннего отрастания до начала цветения и созревания (Мухина Н.А.,1993) всё сортовое разнообразие клевера делится на пять групп:
Клевер луговой цветёт неравномерно и часто растянуто. Первыми зацветают нижние, со стороны прицветника цветки, а потом верхние. Продолжительность цветения цветка 4-7 дней, головки - 6-10 дней, растения - 30-37 дней, популяции - 24-44 дня. В пасмурную погоду цветение замедляется, в сухую тёплую - ускоряется. После оплодотворения яйцеклетки семена созревают через 28-30 дней. Завязывание семян зависит от погодных условий и лёта насекомых. Клевер - типичное насекомоопыляемое растение. Опылители его - культурные и дикие пчёлы и шмели. При самоопылении семена у него не завязываются. Строгая энтомофильность клевера возможна из-за отставания развития семяпочек от созревания пыльцы в цветке (Грязнов И.Н. и др., 1972).
Длина хоботка медоносной пчелы 6-7 мм. Большинство домашних пчёл добывают нектар, когда достаточно высок его уровень в трубочке (8-8,25 мм). Шмели же связаны с клевером экологически. В результате эволюции цветок клевера и органы шмеля, собирающие нектар и пыльцу, по своему строению идеально приспособлены друг к другу. Длинные хоботки (7,8-13,4 мм ), мощное тело, большая скорость работы на клевере, постоянное тяготение рабочих шмелей и самок различных видов именно к клеверу, с которого они собирают большое количество пыльцы для кормления личинок, - всё это ставит шмелей в число ценнейших насекомых опылителей (Гринфельд Э.К., 1954).
Клевер луговой - растение длинного дня. Недостаток света снижает интенсивность фотосинтеза, уменьшает размер надземной массы и сильно замедляет процесс углубления корневой системы клевера лугового. Фотосинтетический аппарат клевера проявляет исключительную чувствительность к уровню освещённости. В опытах Шатилова И.С. при снижении освещённости с 4500 до 1800 люксов фотосинтез уменьшается в 6,5 раза, а при освещённости в 9-10 тыс. люкс и температуре воздуха 22-23С интенсивность фотосинтеза достигла 52,6 мг СОг на 100 см листьев в течение часа, тогда как при освещённости в 3 тыс. люкс фотосинтез был едва заметен (Шатилов И.С, 1997).
Метеорологические условия в годы проведения исследований
Материалом исследования служили коллекционные образцы ВИРа, ВИ-Ка, сорта и сортообразцы различных научно-исследовательских учреждений и оригинальный селекционный материал. За годы исследований (начиная с 1984 года) было изучено около 800 коллекционных образцов, 245 гибридных комбинаций и более 1000 селекционных номеров. В настоящей работе анализируется только часть поликроссных популяций, гибридных комбинаций и селекционных номеров, созданных методом экологической селекции.
Исследования по селекции клевера лугового мы проводили по полной схеме селекционного процесса. Для этого были использованы -."Методические указания по селекции многолетних трав" (М., 1978, 1985), "Методические указания по селекции клевера лугового" (М., 1984), "Методические указания по иммунологической оценке и созданию селекционного материала клевера лугового, устойчивого к склеротиниозу и фузариозу" (М., 1984), "Методическое руководство по диагностике устойчивости растений к стрессовым факторам" (Л., 1988), методика, утвержденная на заседании методической комиссии селекцен-тра (4.02.1977), "Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера" (М., 1995, 1996), "Методические рекомендации по изучению устойчивости кормовых культур к возбудителям грибных болезней на полевых искусственных инфекционных фонах" (М., 1999), "Методика Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур" (М., 1974). Морфологическое и биологическое изучение популяций клевера рода Trifolium проводили согласно "Широкому унифицированному классификатору СЭВ" (Л.,1983) и др.
В качестве основных методов работы применяли все виды отборов, межсортовую гибридизацию на основе искусственных скрещиваний и естественного переопыления, создание сложногибридных и синтетических популяций в сочетании с биотипическим отбором, поликроссы, отборы к стрессовым факторам на ранних этапах онтогенеза с использованием экспресс-методов и искусственных полевых инфекционных (склеротиниоз, фузариоз) и провокационных по кислотности и содержанию ионов алюминия фонов, полиплоидия.
Работа по селекции клевера лугового проводилась по тематике РАСХН 02.01 "Создать раннеспелый зимостойкий сорт клевера лугового с устойчивой урожайностью сухого вещества (8,0-9,0 т/га) и семян (1,5-2,0 ц/га) с повышенной устойчивостью к болезням для полевых севооборотов зоны Северо-Востока" (№ гос. per. 01970004751)).
Экспресс-методы отбора включали: - отбор проростков на толерантность к фузариозным гнилям - метод Hal-pin и Hanson в модификации МоВИР (Наговицына А.В., Грачева Н.Н., 1990). После оценки корневой системы по пораженности фузариозными корневыми гнилями (на 21 день после появления всходов) растения с баллом поражения 0-1 высаживали в ящики, а затем для завершения цикла отбора - в поле с искусственным заражением. Инокулюм Fuzarium Sp. вносили в рядки на глубину 10-12 см, из расчета 10 г на 1 погонный метр; - отборы по морозостойкости - по методике ВИРа (Л., 1983 г.): проростки клевера подвергали промораживанию в КНТ при t = -12С, затем проводили подсчет здоровых, больных и мертвых проростков (Подгруша В.М., 1989). Здоровые проростки в зависимости от цели дальнейшей работы подвергали отборам на засухоустойчивость и толерантность к основным заболеваниям; - для отборов на засухоустойчивость использовали методику ВИРа (Л., 1988): высушиванию при температуре +22-24С и влажности воздуха 60-70% в течение 15 часов подвергали семидневные проростки; - отборы по кислотоустойчивости проводили по методике лаборатории ЭУР на кислом фоне (А13+ - 13,5 мг/л) (0,2 мм CaS04 +0,25 мм А1 на 1 л дистиллированной воды, рН = 4,45). На пятый день жизни у растений измеряли длину корневой системы. Критерием устойчивости служил индекс относительной длины корней (ИДК) (Климашевский Э.Л., 1991). Отбирали растения, отнесенные к I группе устойчивости (с длиной корня 45-60 мм). Дальнейшее изучение материала проводили в полевых условиях. Исходный материал изучали на делянках площадью 1-5 м2, закладываемых вручную широкорядно (50 см) или при индивидуальном стоянии растений (площадь питания 30 х 50 см), с использованием в качестве экранового изолятора тимофеевки луговой. Предварительное и конкурсное сортоиспытания - на делянках 6-Ю м2 в 4-х кратной повторности, расположение делянок рендомизированное. В селекционных питомниках при испытании материала по продуктивности семян применяли экрановую изоляцию (тимофеевка или люцерна). Площадь делянок в селекционных питомниках - 6-100 м2. Посев австрийской сеялкой точного высева "Ойорд". Учет урожайности зеленой массы и сухого вещества проводили в фазу начала-полного цветения. Пробы на белок, облиственность, выход сухого вещества брали перед укосами. В питомниках оценки семенной продуктивности проводили анализ растений с пробных площадок и урожая семян. Качество кормовой массы определяли в аналитической лаборатории института. Общий азот в сухой массе клевера лугового определяли фотоколориметрическим методом с использованием реакции индофенольной зелени (ЦИНАО), при пересчёте на содержание сырого протеина использовали коэффициент 6,25. Содержание сырой клетчатки определяли по методу Гиннеберга и Штомана, сырой жир - по обезжиренному остатку методом Рушковского. Математическую обработку экспериментальных данных проводили статистическими методами по Доспехову Б.А. (1985) с использованием пакета компьютерных программ AGROS версия 2.07 и программы STATGRAPHICS Plus for Windows v. 2.1.
Урожайность зелёной массы и сухого вещества клевера лугового
Урожайность семян изучаемых в нашем опыте сортообразцов значительно варьировала в зависимости от метеорологических условий года и скороспелости сорта. Продолжительность вегетационного периода от начала отрастания до созревания составила у раннеспелых сортообразцов 92-107, среднеспелых -110-117, позднеспелых- 115-124 дня.
В первый год пользования раннеспелые сортообразцы зацвели 24.06-1.07, и период их цветения совпал с неблагоприятными погодными условиями для опыления и завязывания семян (частые осадки при пониженной температуре воздуха). Это обусловило низкую обсемененность головок у дикорастущих образцов и, как следствие, невысокую семенную продуктивность, которая ко-лебалась от 2,2 (у дикорастущего Новоборского) до 13,2 г/м (дикорастущий Московской области), значительно уступая стандарту (32,2 г/м ).
Среднеспелые и позднеспелые образцы ушли от неблагоприятных условий (начало цветения 15-23.07), и семенная продуктивность у них была выше, но при значительных колебаниях по сортам. У среднеспелых образцов она колебалась от 7,2 г/м2 (Пионер) до 45 г/м2 (ПдбСГП-УралНИИСХ), в группе позд-неспелых - от 19,6 г/м (Рубин) до 51,4 г/м (дикорастущий Кировской области). Средние урожаи семян составили у раннеспелых - 11,93 г/м2, среднеспелых - 23,9 г/м , позднеспелых - 30,1 г/м .
Во второй год метеорологические условия были более благоприятными, и продуктивность семян у всех изучавшихся сортообразцов была значительно выше. У раннеспелых образцов она возросла почти втрое и составила в среднем 30,56 г/м , у среднеспелых - 51,9 г/м , у позднеспелых - 36,6 г/м . Достоверные прибавки к стандарту Кировский 159 получены у позднеспелого дикорастущего Кировской области (к 1094) и двух среднеспелых номеров из УралНИИСХ - ПдбСГП и 6-9 СГП, которые, при урожайности семян 55,9; 54,1 и 49,3 г/м2, превысили стандарт в среднем за два года на 40,1; 35,6 и 23,6 % соответственно. Печорский улучшенный, при средней урожайности семян 45,9 г/м2, достоверно превысил стандарт во второй год пользования. У дикорастущего образца из Пермской области (к 1322) отмечены резкие колебания по годам: во второй год пользования он дал максимальный по питомнику уро-жай семян, составивший 66,2 г/м , тогда как в первый год этот показатель равен всего 16,2 г/м . Несмотря на нестабильность семенной продуктивности, он обладает хорошим потенциалом по этому признаку, что может представлять интерес для селекционной работы. Таким образом, в коллекционном питомнике по продуктивности семян нами выделен позднеспелый дикорастущий образец из Кировской области (+40,1 % к стандарту) и среднеспелые номера: уральские ПдбСГП (+35,6 %) и 6-9 СГП (+23,6 %), Печорский улучшенный (+15,0 %) и дикорастущий Пермской области (+3,3 %) при среднем урожае семян стандарта Кировский 159 — 39,9 г/м2. Масса тысячи семян у изучавшихся сортообразцов колебалась от 1,4 до 1,8 г. По этому показателю они подразделены нами на две группы. Мелкосе-мянностью (масса тысячи семян 1,4-1,6 г) характеризуются все дикорастущие образцы (кроме Кировского) и Тарский местный. Масса тысячи семян среднеспелых и позднеспелых сортообразцов была выше и колебалась от 1,7 до 1,8 г. В нашем опыте выявлена прямая средняя корреляционная зависимость между скороспелостью и семенной продуктивностью (г = 0,5622), между скороспелостью и массой тысячи семян (г = 0,5350). Несколько меньше коэффициент корреляции между семенной продуктивностью и массой тысячи семян (г = 0,4827) при том же среднем уровне зависимости. Взаимосвязь количественных хозяйственно-биологических признаков клевера лугового в коллекционном питомнике Для выявления простой линейной корреляционной зависимости между исследованными признаками нами обработаны средние данные за два года с использованием IBM PC программы STATGRAPHICS Plus for Windows v.2.1. Наиболее тесная положительная взаимосвязь в наших исследованиях выявлена между высотой растений и продуктивностью сухого вещества во втором укосе (г = 0,830), в первом укосе коэффициент корреляции вдвое меньше (г = 0,4063). Прямая средняя зависимость установлена нами между скороспелостью (количеством дней от начала отрастания до начала цветения) и такими признаками, как семенная продуктивность (г = 0,5622), масса тысячи семян (г = 0,5350) и высота растений первого укоса (г = 0,5829). Средняя положительная связь найдена между зимостойкостью и продуктивностью сухой массы первого укоса (г = 0,5246), второго укоса (г = 0,4427), суммарной продуктивностью (г = 0,5927). Продуктивность сухой массы первого укоса и семенная продуктивность в нашем опыте находятся в положительной корреляционной связи среднего уровня (г = 0,4281), что, по литературным данным, встречается довольно редко, но, по мнению Синской (1933), антагонизм между этими признаками отсутствует у дикорастущих наиболее адаптивных форм, которые сохраняют высокую продуктивность как сена, так и семян в зоне их местообитания, к которой они наиболее приспособлены. Отрицательная (обратная) корреляционная связь среднего уровня обнаружена нами между облиственностью и комплексом признаков: скороспелостью (г = -0,3898), высотой растений первого (г = -0,6398) и второго (г = -0,4826) укосов, продуктивностью сухой массы первого укоса (г = -0,4303) и суммарной продуктивностью (г = -0,6342). Семенная продуктивность и масса тысячи семян так же находятся в положительной зависимости среднего уровня (г = 0,4827). В результате изучения и оценки коллекционных образцов выделены 22 источника ценных хозяйственно-биологических признаков (приложение 20) для вовлечения их в селекционный процесс:- высокозимостойкие (90,7-99,0 %) - дикорастущие образцы Московской (078734, 078751), Владимирской (078738, 078747, 078750), Ярославской (160), Пермской областей и Республики Коми (Новоборский), а так же сорта Стендский ранний, Рубин, Печорский улучшенный, Кировский 112, уральские номера ПдбСГП и 6-9 СГП; - раннеспелые (на 21-30 дней скороспелее стандарта) - дикорастущие образцы Московской (078734, 078751), Владимирской (078738, 078747, 078750), Горьковской (080203), Ярославской (64, 160) областей и Республики Коми (Новоборский), сорт Приекульский 66; - урожайные по сухой массе (на 9,0-33,0 % выше стандарта) - местный Марьино, Приекульский 66, Печорский улучшенный, ПдбСГП, Пионер, Рубин, ВИК 7 и Стендский ранний; - высокооблиственные (60,5-74,7 %) - дикорастущие образцы Московской (078751), Владимирской (078747, 078750), Ярославской (64, 160), Кировской, Пермской, Горьковской областей, Республики Коми (Новоборский) и сорта Кировский 112 и Октябрь;
Перспективные селекционные номера, созданные методом искусственной гибридизации с последующими отборами
Для повышения результативности селекционно-генетических методов при создании болезнеустойчивых и высокопродуктивных сортов клевера лугового необходимо широко использовать естественные и искусственные инфекционные фоны.
Действительную норму реакции генотипа испытываемого растения на воздействие патогена с учетом онтогенетических изменений иммунологических свойств в большинстве случаев можно выявить только на жестком инфекционном фоне;при прочих нормальных условиях внешней среды.
Полевой инфекционный фон создан в НИИСХ Северо-Востока на изолированном специализированном участке вне селекционного севооборота в 1977 г. При продолжительном выращивании восприимчивых сортов с постоянным проявлением болезни образовался естественный инфекционный полевой фон. При создании искусственного инфекционного фона осуществляли внесение необходимого количества возбудителей болезней в почву (p. Fusarium) или непосредственно на растение (Sclerotinia trifoliorum Erikss.).
В последние годы на Северо-Востоке наблюдается нарастание вредоносности корневых гнилей на клевере луговом. Обследование, проведенное ВНИИ фитопатологии и НИИСХ Северо-Востока, позволило выявить в Кировской области многообразие грибов p. Fusarium, поражающих клевер, их различную вредоносность и распространенность в зависимости от сорта, года жизни, кислотности почвы, региона. На полях НИИСХ Северо-Востока наряду с повсеместно распространенным F. oxisporum Schlecht. близки к вредоносному порогу также F. moniliforme Sheld., F. heterosporum Ness ex Fries, F. avenaceum (Fr.) Sacc. (Тумасова М.И., Крылова Л.М., 2000).
Основными возбудителями фузариозной гнили являются грибы рода Fu-sarium L.K. из класса Deuteromycetes порядка Moniliales. На пораженных растениях встречается более 10 видов этого рода. Гибель растений от фузариоза достигает в отдельные годы 30 % и более.
Начиная с 1988 года, нами проводится целенаправленная селекция клевера лугового на повышение устойчивости к корневым гнилям с использованием инфекционных фонов.
Интенсивность поражения растений в период вегетации оценивали по проявлению внешних признаков по 4-х балльной шкале. Вторую окончательную оценку распространенности и интенсивности развития корневых гнилей давали по результатам анализа корней в конце второго и третьего годов жизни.
В наших исследованиях иммунологическая характеристика изучаемых на инфекционном фоне селекционных номеров дается по среднему баллу поражения и интенсивности развития болезни (ИРБ, %) с использованием модифицированной шкалы ВНИИК (Методические рекомендации ВИК, 1999).
На искусственном инфекционном фузариозном фоне нами изучены коллекционные образцы, выделены толерантные (Беломорский, Offer, Аоиб местный Кировской области, Ватажский, Трио, Кировский 159, Витязь, Фаленский 1 и 86, Дымковский, Стодолищенский, Волосовский и др.) и лучшие из них привлечены в селекционный процесс с использованием искусственных инфекционных фузариозных фонов.
Непораженные и слабопораженные генотипы отбирали первоначально в лабораторных условиях в песчаной культуре (рис. 4.2.1.), инфицированной грибами p. Fusarium (метод Halpin и Hanson в модификации Мо ВИР). Второй этап - высадка выделенных генотипов на рассаду, а затем - на полевой искусственный инфекционный фузариозный фон при индивидуальном стоянии (по 40-60 растений каждого номера).
Так, в 1993 г. нами проведены отборы на ранних этапах онтогенеза из сортов Дымковский, А0146 Во досовский и гибрида местный Марьино х Киль-мезский.
В полевых условиях 1994 г. после оценок и браковок по результатам перезимовки, пораженности болезнями, габитусу растений, проводимых перед цветением, формировали популяции из толерантных генотипов. В 1995-1996 гг. нами проведён второй цикл двухэтапного отбора и формирование популяций. По данным конкурсных сортоиспытаний (посевы 1997, 1998 и 2000 гг.), нами выделены четыре перспективных номера, характеризующиеся более высокой зимостойкостью.
В неблагоприятных условиях зимне-весенних периодов 1998-1999 и 2001-2002 гг. (аномально снежные зимы со слабым промерзанием почвы, теплая погода апреля и возврат холодов в мае), обусловивших ослабление растений и снижение зимостойкости к 3-му году жизни у всех сортов, номера дали достоверное превышение над стандартами (табл. 4.2.1).
При зимостойкости стандарта Трио, которая колебалась по годам исследований от 41,4 до 60 %, селекционные номера, одинаковые с ним по продолжительности вегетационного периода, перезимовали значительно лучше (58,4- 76,7%). Среднеспелый селекционный номер ГПФ-26 (отбор из Волосовского) достоверно превышал (82,3-84,1 %) по зимостойкости стандартный сорт Дымковский (57,5-68,8 %). Следует отметить, что в наших исследованиях преимущества раннеспелых номеров по важнейшим показателям более чётко проявляются во второй год пользования - у них выше зимостойкость и, как следствие, - продуктивность сухого вещества (табл. 4.2.2).
В среднем за цикл испытаний в группе раннеспелых номеров лучшие показатели получены у номеров ГПФ-23 (113,8 % к стандарту) и ГПФ-29 (111,6 % к стандарту). Среднеспелая популяция ГПФ-26 достоверно превышала высокопродуктивный стандарт Дымковский в посеве 1998 года во второй год пользования и в среднем за два года, а в посеве 2000 года достоверные прибавки получены в оба года изучения, в среднем за цикл превышение составило 8,7 % при среднем урожае стандарта 8,36 т/га.
Пораженность корневыми гнилями определяли по ИРБ (%) внешних и внутренних тканей корня растений 3 г.ж. (методика ВИК, 1984). Раннеспелые номера ГПФ-23, ГПФ-29 по внутреннему поражению корня отнесены в группу среднеустойчивых и превосходят восприимчивый сорт Трио. Существенных различий в поражении корня среднераннего номера ГПФ-26 по сравнению со стандартным сортом Дымковский не выявлено. Раннеспелый номер ГПФ-29 за цикл исследований слабее других поражался корневыми гнилями. В 2002 году при поражённости стандарта Трио - 42,2 % показатель номера ГПФ-29 - 27,4 % (табл. 4.2.3).
