Природная очаговость, эпидемиология, лабораторная диагностика туляремии в Краснодарском крае [Электронный ресурс] Антонов Андрей Васильевич

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1. Современные представления о природной очаговости туляремии

1.1. Типология и топология природных очагов туляремии 12

1.2. Природные очаги туляремии на Северном Кавказе 18

1.3. Влияние антропогенных факторов на природные очаги туляремии 29

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Методы эпидемиологического анализа 36

2.2. Методы полевых и лабораторных исследований 36

2.3. Бактериологические методы 38

2.4. Серологические методы 39

2.5. Использованные штаммы 39

2.6. Полимеразная цепная реакция 41

2.7. Генетическое типирование штаммов 41

2.8. Получение композиционных магноиммуносорбентов 42

2.9. Статистические методы 42

Глава 3. Биоценотическая структура природных очагов туляремии в краснодарском крае

3.1. Ландшафтно-географическая и типологическая характеристика природных очагов туляремии 43

3.2. Видовой состав и динамика численности основных носителей возбудителя туляремии 49

3.3. Видовой состав иксодовых клещей - основных переносчиков туляремии 61

3.4. Генетическое типирование штаммов возбудителя туляремии, выделенных на территории Западного и Центрального Предкавказья 63

Глава 4. Эпидемиологические особенности туляремии в краснодарском крае

4.1. Эпизоотическая активность природного очага туляремии 70

4.2. Эпидемические проявления туляремии 75

4.3. Сопутствующие инфекции в природных очагах туляремии Краснодарского края 84

Глава 5. Совершенствование методов лабораторной диагностики туляремии

5.1. Применение твердой питательной среды Маевского для бактериологического исследования полевого материала на туляремию 91

5.2. Использование угольно-иммунного сорбента для выделения туляремийного микроба из воды поверхностных водоемов 96

5.3. Применение магноиммуносорбентов для выявления возбудителя туляремии в воде поверхностных водоемов 101

Заключение 105

Выводы 113

Список литературы 115

• Влияние антропогенных факторов на природные очаги туляремии
• Методы полевых и лабораторных исследований
• Видовой состав и динамика численности основных носителей возбудителя туляремии
• Сопутствующие инфекции в природных очагах туляремии Краснодарского края

Введение к работе

Актуальность проблемы.

Туляремия в недавнем прошлом являлась одним из самых распространенных природно-очаговых заболеваний на территории России, что определяло внимание исследователей к этой опасной инфекции. Однако и в настоящее время заболевания туляремией в Российской Федерации регистрируются ежегодно, а в отдельные годы проявления инфекции принимают характер эпидемических вспышек вследствие активизации её природных очагов [Ефременко В.И., Грижебовский Г.М., 1997; Мещерякова И.С., 2003]. В последние годы заболеваемость туляремией носила в основном спорадический характер, за исключением вспышки в августе-сентябре 1999 г. в Кизлярском и Тарумовском районах Республики Дагестан, когда заболели 64 человека [Онищенко Г.Г., 2001; Ти-хенко Ы.И. с соавт. 2001].

Природные очаги туляремии на Северном Кавказе по своим ландшафтно-географическим и другим особенностям характеризуются широким разнообразием, и границы их до настоящего времени могут быть очерчены лишь ориентировочно. Особенности ландшафтно-географических условий обусловливают существование различных биоценозов, обеспечивающих циркуляцию возбудителя туляремии в природе и формирование нескольких типов природных очагов этой инфекции.

Т.В. Устин-Петрова [1963] выделила на территории Краснодарского края два ландшафтных типа природных очагов: равнинно-степной и предгорно-ручьевой. При этом к равнинно-степному типу были отнесены два территориально разобщенных очага, а именно: Западный (Приазовский) и Восточный (Прикубанский). В дальнейшем И.А. Калашников [1991], В.М. Костюковский [2001] и другие в своих работах также придерживались этой типологической классификации.

В настоящее время обширная территория (80-90%) Краснодарского края, ранее считавшаяся энзоотичной по туляремии, распахана под посевы сельско-

б хозяйственных культур и заселена одними и теми же видами мелких млекопитающих и кровососущих насекомых. Результаты преобразующей деятельности человека привели не только к изменению биоценотической структуры очагов на территории Краснодарского края, но и к снижению их эпизоотического и эпидемического потенциала. Однако природные очаги туляремии продолжают активно функционировать и представляют постоянную эпидемическую опасность.

В связи с этим, первостепенное значение приобретают вопросы разработки научно-обоснованной тактики эпизоотологического надзора и совершенствование лабораторных методов исследования полевого материала на туляремию. Особую роль приобретают методы молекулярно-генетического анализа, результаты которого могут быть использованы в целях дифференциации циркулирующих на разных территориях штаммов туляремийного микроба. Представляется необходимым дальнейшее изучение влияния антропогенной воздействия на пространственно-биоценотическую и функциональную структуру природных очагов туляремии в Краснодарском крае с целью получения объективной информации об их современном состоянии и планирования профилактических мероприятий.

Цель и задачи исследования

Цель работы - изучение особенностей ландшафтно-географической и биоценотической структуры природных очагов туляремии на территории Краснодарского края, их эпизоотической и эпидемической активности.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- изучить характер изменений пространственной и биоценотической
структуры природных очагов туляремии на территории Краснодарского края в
зависимости от антропогенного воздействия в период с 1971 г. по 2004 г.;

- охарактеризовать динамику эпизоотического процесса в разных частях
нозоареала туляремии в последние десятилетия;

изучить пространственно-временные особенности заболеваемости людей туляремией в Краснодарском крае;

осуществить эпидемиологическое районирование территории Краснодарского края по степени риска заражения туляремией;

провести генетическое типирование штаммов туляремийного микроба;

усовершенствовать методы лабораторного исследования полевого материала на туляремию.

Научная новизна работы

Получены новые данные о ландшафтно-географической и биоценотиче-ской структуре природных очагов туляремии в Краснодарском крае. Установлено, что природный очаг туляремии степного типа располагается в двух ланд-шафтно-географических районах - равнинно-степном и предгорном. По биоце-нотическим признакам он является полигостальным и поливекторным. Роль основных носителей выполняют обыкновенная полевка, домовая и лесная мыши. Из переносчиков наиболее распространенными видами являются /. ricimis и D. marginatus, обитающие во всех ландшафтах.

Впервые установлено, что Западный Приазовский и Восточный Прику-банский природные очаги туляремии степного типа на территории Краснодарского края стали в настоящее время относительно автономными друг от друга.

Интенсивное антропогенное воздействие на очаг туляремии степного типа в течение последних 30 лет привело к снижению его эпизоотической активности. Эпизоотические и эпидемические проявления в очаге с 1971 г. по 2004 г. были зарегистрированы на территории десяти районов в юго-восточной части Краснодарского края и трех районов на западе.

На основании анализа эпидемических и эпизоотических проявлений туляремии за последние 30 лет впервые проведено эпидемиологическое районирование территории Краснодарского края по степени риска заражения туляремией и выявлены наиболее опасные в эпидемиологическом отношении районы.

Административные территории края разделены на две группы: районы повышенного и низкого риска заражения туляремией.

Впервые проведено генетическое типирование методом MLVA штаммов туляремийного микроба, выделенных в Краснодарском и Ставропольском краях на территории очага туляремии степного типа, и выявлено девять генотипи-ческих вариантов возбудителя.

Показано, что на территории природных очагов туляремии Краснодарского края среди основных носителей имеет место циркуляция штаммов возбудителей бактериальных природно-очаговых инфекций: лептоспироза, кишечного иерсиниоза, листериоза, а также сальмонеллезов и эризипелоида.

Установлено, что разработанная нами в соавторстве с М.П. Маевским селективная питательная среда может быть применена при эпизоотологическом обследовании территории для выделения чистой культуры туляремийного микроба и позволяет культивировать единичные микробные клетки Francisella tula rensis.

Показана эффективность применения твердофазных иммунных сорбентов при исследовании воды природных водоемов на наличие возбудителя туляремии.

Научно-практическая значимость результатов исследования

Полученные в результате проведенных исследований данные, позволили оценить характер и последствия антропогенного воздействия на природные комплексы в Краснодарском крае, обусловившие изменение интенсивности эпизоотического процесса в природных очагах туляремии, что явилось основанием для оптимизации проведения эпизоотологического надзора по туляремии, осуществления эпидемиологического мониторинга и планирования профилактических мероприятий. Предложена дифференциация территории Краснодарского края по степени риска заражения туляремией, выявлены административные районы, наиболее опасные в эпидемиологическом отношении.

Показана практическая ценность VNTR-анализа при изучении генетического полиморфизма F.tidaremis для выявления особенностей биоценотической структуры природных очагов туляремии и эволюционных взаимоотношений штаммов возбудителя, циркулирующих на отдельных участках очаговости.

Предложены методы подготовки проб воды с применением твердофазных иммуносорбентов при проведении бактериологического и ПЦР анализа воды открытых водоемов на туляремию.

Показана эффективность применения питательной среды Маевского при исследовании полевого материала на туляремию. Среда проста в приготовлении, не требует стерилизации автоклавированием и добавки дополнительных компонентов при исследовании полевого материала.

На основании полученных данных разработаны методические рекомендации «Применение угольно-иммунных сорбентов для выделения туляремий-ного микроба из воды», одобренные Ученым Советом, утвержденные директором Ставропольского научно-исследовательского противочумного института 30.01.03 г. (протокол № 1); методические рекомендации «Применение поли-меразной цепной реакции и магнитных иммунных сорбентов для выявления туляремийного микроба в воде открытых водоемов», одобренные Ученым Советом, утвержденные директором Ставропольского научно-исследовательского противочумного института 26.06.03 г., (протокол № 6); составлен «Атлас природного очага туляремии на Северном Кавказе», одобренный Ученым Советом, утвержденный директором Ставропольского научно-исследовательского противочумного института 28.01.05 г. (протокол №1).

Основные положения, выносимые на защиту

1. В результате антропогенного воздействия природный очаг туляремии степного типа в современных условиях является наиболее активным на территории Краснодарского края. Он располагается в двух ландшафтно-географичес-ких районах - равнинно-степном и предгорном.

2. Анализ территориальной приуроченности официально зарегистрированных случаев туляремии среди людей и эпизоотических проявлений инфекции позволяет выделить на территории Краснодарского края районы высокого и низкого риска заражения, а также не энзоотичную по туляремии территорию.

3. В природном очаге туляремии степного типа на территории Краснодарского и Ставропольского краев циркулирует девять генотипов туляремий-пого микроба.

4. Методы лабораторной диагностики с применением угольных и магнитных иммунных сорбентов обеспечивают преимущества (по времени и чувствительности) при детекции возбудителя туляремии в воде природных водоемов по сравнению с традиционными приёмами лабораторной техники.

5. Использование питательной среды Маевского эффективно при исследовании полевого материала на туляремию.

Апробация работы и публикации результатов исследования

Изложенные в работе материалы были представлены и обсуждены на научно-производственных Советах Новороссийской противочумной станции (1997 - 2002 г.г.), Региональном совещании по профилактике карантинных и особо опасных инфекций, рабочем совещании ЦГСЭН по вопросам санитарной охраны территории Кавказа (Ставрополь, 1998 г.), юбилейной научно-практической конференции «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе. Итоги и перспективы» (Ставрополь, 2002), Межгосударственной научно- практической конференции «Современные технологии в диагностике особо опасных инфекционных болезней» (Саратов, 2003).

Основные материалы диссертационной работы изложены в 17 научных публикациях.

11 Структура и объём работы.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 4 глав собственных исследований, заключения, выводов, списка использованной литературы, включающего 172 работы отечественных и 11 зарубежных авторов. Работа изложена на 136 страницах машинописного текста, иллюстрирована 12 рисунками и 10 таблицами.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРИРОДНОЙ ОЧАГОВОСТИ ТУЛЯРЕМИИ

1.1. Типология и топология природных очагов туляремии

Туляремия - острое зоонозное инфекционное заболевание, имеющее при-родно-очаговый характер. Возбудитель - грам отрицательная мелкая палочка h'rancisella tidarensis, в настоящее время подразделяется по ряду биологических признаков на три основных подвида: неарктический, голарктический, среднеазиатский. Неарктический подвид - Francisella tularensis subsp. tidarensis Mc. Coy and Chapin или высоковирулентный тип А расространен на территории Северной Америки. Голарктический подвид - Francisella tidarensis subsp. holarctica, Olsufiev and Meshcheryakova, 1982 или тип В, распространен на территории Авразии и встречается в Северной Америке. Внутри последнего выделяются три биовара Francisella tidarensis subsp. holarctica I Fry?, Francisella tularensis subsp. holarctica I Fry¹¹ и Francisella tularensis subsp. holarctica japonica, Rodionova.. Среднеазиатский подвид - Francisella tularensis subsp. mediasiatica (Aikmbaev), Olsufiev and Meshcheryakova, 1982, встречается в Средней Азии [Айкимбаев М.А., 1966; Мещерякова И.С., 1990; Evans М.Е., 1985; Morner Т., 1992 ]. Выделяют также редко встречащиеся виды рода Francisella: F. novici-dae, F. novicidae-like, F, phillomiragia [Мещерякова И.С. с соавт., 1995, Forsman М. a. al., 1994].

Существование природных очагов туляремии, как и всякого трансмиссивного инфекционного заболевания, подчинено определенным закономерностям, основная суть которых сводится к следующему: циркуляция возбудителя происходит в строго определенных биотопах и биоценозах по схеме носитель - переносчик - носитель. Заболевание человека происходит при контакте с одним из звеньев эпизоотического процесса или с инфицированными объектами внешней среды.

На территории бывшего СССР инфицированность туляремией установлена для 82 видов диких позвоночных, из которых 45 видов составляют гры-зуны, 10 видов хищники, 11 видов птиц, семь видов насекомоядных и два вида амфибий и рыб. Кроме того, экспериментально установлена восприимчивость и чувствительность к туляремии еще для 38 видов позвоночных, из них: 31 вид -млекопитающие, три вида птиц, три вида амфибий, один вид рептилий [Олсуфьев Н.Г., 1975].

А.А. Максимов [1947] впервые выделил на территории России три типа природных очагов туляремии, при этом тип очага определялся видовым статусом основного носителя. А.П. Кузякин [1947] обозначил три области природной очаговости туляремии: степную, среднерусскую и Обь-Иртышскую. Г.А. Кондрашкин [1957] предложил шесть зон природной очаговости туляремии: тундровая, лесная, лесостепная, степная, пустынная и горная.

Основы научного подхода к разграничению территорий природно-очаговой зоны России были впервые изложены в работах А.А. Максимова [1947; 1960; 1969]. Первоначально названным автором было выделено три ландшафтных типа очагов: степной (мышиный), полевой (полевочий), речной или пойменный (арвиолярный). В дальнейшем, основываясь на видовой принадлежности основных носителей, ландшафтной приуроченности и специфичности эпизоотологии и эпидемиологических особенностей, он выделил 15 при-родно-ландшафтных типов очагов туляремии, объединив их в пять групп.

Н.Г. Олсуфьев [1947; 1975], Н.Г. Олсуфьев, Т.Н. Дунаева [1970] разработали несколько иную схему типизации природных очагов туляремии, разделив их на семь ландшафтных типов: поименно-болотный, предгорно-ручьевой, луго-полевой, лесной, тугайный, тундровый и степной. В настоящее время большинство специалистов, работающих в области природной очаговости туляремии используют именно эту схему. Однако утвердившаяся в литературе схема типизации очагов и их наименований не может равнозначно применяться в различных географических районах. Так, поименно-болотные очаги, распо-

ложенные в устьях Волги и Оби, глубоко различны по своим биоценотическим признакам.

Н.Г. Олсуфьевым и Б.П. Доброхотовым [1965] была разработана подробная схема типизации очагов, в которой авторы разделяют природные очаги туляремии на типы, подтипы и варианты. Самой крупной типологической единицей авторы считают тип группы очагов, выделив водный, сухопутный и промежуточный типы. Водная группа очагов объединяет поименно-болотные и пред-горно-ручьевые ландшафтные типы. Сухопутная группа состоит из степных и полевых очагов.

В.В. Кучерук [1972], признавая, что схема типизации природных очагов туляремии, предложенная Н.Г. Олсуфьевым и Б.П. Доброхотовым [1965], наиболее полно отражает существующие представления о природной очаговости туляремии, тем не менее, высказывает ряд критических замечаний, одно из которых заключается в том, что авторы не приводят критериев, позволяющих различать отдельные типологические категории. Автор предлагает единую схему топологической, типологической и функциональной классификации очагов природно-очаговых болезней. Эта схема позволяет использовать единые таксономические единицы: региональные (топологические), типологические и функциональные (морфологические). Основой этой классификационной схемы предлагается использовать отдельный природный туляремийный очаг, который В.В. Кучерук [1959] определяет следующим образом: «Отдельным или автономным очагом следует называть участок земной поверхности, занятый популяцией возбудителя со всеми поддерживающими ее популяциями позвоночных - хозяев и членистоногих-переносчиков, где циркуляция возбудителя может осуществляться неопределенно долгий срок; характеризующийся определенным типом эпизоотологического процесса и одновременностью или непрерывностью протекания эпизоотии в пространстве и во времени».

Таким образом, отдельный очаг туляремии представляет собой наименьшую территорию в биоценозе, в которой возбудитель способен длительное

время циркулировать без обмена с другими очагами. Граница очага определяется не ареалом носителя или переносчика, а возможностями циркуляции возбудителя.

Эпизоотическая активность в пределах отдельного очага неоднородна, что позволяет разделять его на отдельные структурные зоны. В.В. Кучерук [1972] выделяет три морфологические части очага: территория стойкого сохранения возбудителя, участки выноса возбудителя в момент активизации эпизоотического процесса и постоянно свободные от возбудителя территории.

Участков стойкой очаговости на территории природного очага может быть несколько, их количество определяется наличием оптимальных биотопов, где есть наличие основных носителей и переносчиков, биоценоз которых обуславливает длительную циркуляцию возбудителя. Если в период депрессии на одном из участков стойкой очаговости возбудитель по тем или иным причинам прекращает существование, то на другом он сохраняется.

Во время пика эпизоотического процесса возбудитель вновь возвращается в прежние оптимальные для своего существования биотопы, а также распространяется и на территории, где условия циркуляции возникают только в определенные периоды времени. Таким образом, характер эпизоотического процесса в туляремийном очаге носит пульсирующий характер.

На территории отдельного очага существуют участки, в которых в силу тех или иных причин циркуляция возбудителя не происходит, чаще всего в них отсутствуют тот или иной компонент, благодаря которому возникают эпизоотия.

Участки стойкой очаговости туляремии в Волго-Ахтубинской пойме занимают 10-15 % её территории и характеризуются незатопляемостыо во время наводнений, а также высокой численностью грызунов и иксодовых клещей. Н.Г. Олсуфьев с соавт. [1963]. В.П. Боженко [1958], М.Я. Семенов с соавт. [1970] также описали приуроченность участков стойкой очаговости в Нижне-Донском дельтовидном очаге к возвышенным местам, не затопля-

Вместе с тем, по некоторым вопросам, касающимся классификации при-родных очагов туляремии, существуют некоторые разногласия. Главная причина этих разногласий, по мнению А.А. Максимова [1969], заключается в отсутствии единых представлений в вопросах классификации. Так, например, очень часто многие исследователи приравнивают к одному классификационному рангу ландшафтные типы очагов и ландшафтно-эпиде-миологические районы, хотя ландшафтно-эпидемиологический район - понятие региональное, а ландшафтный тип очага и его варианты - типологическое.

При районировании природных очагов топологические и типологические единицы районирования должны сохранять территориальную целостность, при этом сходство отдельных частей территории должно приниматься во внимание, но не иметь решающего значения.

Районирование должно быть многоступенчатым, где каждая степень или единица районирования должна представлять индивидуальную территорию, и ей необходимо присваивать собственно географическое название.

Топологические (региональные) единицы районирования необходимо выделять по типу подобия, руководствуясь их качественным сходством, независимо от того, существуют ли между ними какие- либо территориальные связи [Кучерук В.В., 1972].

1.2. Природные очаги туляремии на Северном Кавказе

Природные очаги туляремии Северного Кавказа по классификации Н.Г. Олсуфьева и Б.П. Доброхотова [1969] входят в Восточно-Европейско-Казахстанскую степную группу очаговых регионов. М.П. Тарасов [1991], основываясь на признаках пространственной изоляции, выделяет четыре самостоятельных очага: Предкавказский равнинно-предгорный, Терско-Кумский дельтовый, Дагестанский равнинно-предгорный и Дагестанский высокогорный (горно-ручьевой). Границы каждого очага определены физи-

При проведении профилактических мероприятий в очагах с целью их
рационализации возникает необходимость в ландшафтно-

эпидемиологическом районировании. О.В. Равдоникас [1965] провел райони
рование ландшафтно-эпидемиологической зоны в Западной Сибири на осно
ве типов природных очагов туляремии и уровня заболеваемости людей.
А.А. Максимов [1969] относит к ландшафтно-эпидемиологическим категори
ям эпиде-миологический район и эпидемиологический участок и считает,
что вся площадь распространения на территории административной едини
цы одно-го типа очага относится к одному ландшафтно-
эпидемиологическому району.

Подробная схема эпидемиологического районирования предложена Н.Г. Олсуфьевым и Б.П. Доброхотовым [1969]. Она основана на принципах ландшафтной типизации очагов, при этом выделяемые таксономические категории аналогичны общепринятой топологической схеме типизации. Авторы считают, что эпидемиологическое районирование следует проводить с учетом эпидемического потенциала природного очага и интенсивности хозяйственной деятельности человека на его территории.

В.В. Попов [1981] предлагает при ландшафтно-эпидемиологическом районировании учитывать пространственную и биоценотическую структуры природных очагов, а также степень их автономности.

В настоящее время большинство специалистов, занимающихся пробле-мой природной очаговости туляремии, убеждены в том, что типизацию природных очагов туляремии необходимо проводить на ландшафтной основе с учетом биоценотических, эпизоотологических и эпидемиологи-ческих особенностей каждой природноочаговой территории [Максимов А.А. 1947, 1960, 1969; Олсуфьев Н.Г. 1947, 1959; Олсуфьев Н.Г. и Доброхотов Б.Н. 1965, 1969; Кондрашкин Г.А. 1955, 1957; Боженко В.П. 1958; Дунаева Т.Н. 1957; Айкимбаев М.А. 1967; Кучеру к В.В. 1959; Кучерук В.В. с соавт., 1977; Тарасов М.П. 1991].

Вместе с тем, по некоторым вопросам, касающимся классификации при-родных очагов туляремии, существуют некоторые разногласия. Главная причина этих разногласий, по мнению А.А. Максимова [1969], заключается в отсутствии единых представлений в вопросах классификации. Так, например, очень часто многие исследователи приравнивают к одному классификационному рангу ландшафтные типы очагов и ландшафтно-эпиде-миологические районы, хотя ландшафтно-эпидемиологический район - понятие региональное, а ландшафтный тип очага и его варианты - типологическое.

При районировании природных очагов топологические и типологические единицы районирования должны сохранять территориальную целостность, при этом сходство отдельных частей территории должно приниматься во внимание, но не иметь решающего значения.

Районирование должно быть многоступенчатым, где каждая степень или единица районирования должна представлять индивидуальную территорию, и ей необходимо присваивать собственно географическое название.

Топологические (региональные) единицы районирования необходимо выделять по типу подобия, руководствуясь их качественным сходством, независимо от того, существуют ли между ними какие- либо территориальные связи [Кучерук В.В., 1972].

1.2. Природные очаги туляремии на Северном Кавказе

Природные очаги туляремии Северного Кавказа по классификации Н.Г. Олсуфьева и Б.П. Доброхотова [1969] входят в Восточно-Европейско-Казахстанскую степную группу очаговых регионов. М.П. Тарасов [1991], основываясь на признаках пространственной изоляции, выделяет четыре самостоятельных очага: Предкавказский равнинно-предгорный, Терско-Кумский дельтовый, Дагестанский равнинно-предгорный и Дагестанский высокогорный (горно-ручьевой). Границы каждого очага определены физи-

ческими или экологическими преградами, препятствующими миграции возбудителя извне, а названия даны по географическому признаку.

Пространственно-биоценотической структуре отдельных эпизоотических территорий Предкавказского равнинно-предгорного очага посвящено значительное количество публикаций [Кучерук В.В. с соавт., 1955; Пили-пенко В.Г. с соавт., 1959, 1965, 1966, 1969, 1970, 1978; Гусева А.А. 1962; Петрова Л.Р. с соавт., 1963; Тифлова Л.А. с соавт., 1970; Руднев М.М., 1971; Ще-кинаТ.А., 1973; Тарасов М.П., 1979, 1985; Тарасов М.П. с соавт., 1978, 1981; и др.].

Предкавказский равнинно-предгорный очаг расположен на территории Краснодарского и Ставропольского краев, Дагестанской, Чеченской, Ингушской, Северо-Осетинской и Кабардино-Балкарской Республик.

По принципу пространственной структуры в пределах очага М.П.Тарасов [1991] выделяет четыре района очаговости: Терско-Сунженский, Центрально-Предкавказский, Западно-Предкавказский предгорный и Западно-Предкавказский равнинный.

Площадь очага около 90 тыс. кв. км, территория включает равнинные и предгорные районы Северного Кавказа от Терско-Сунженского междуречья на востоке до Азовского побережья на западе. Эпизоотии туляремии не выявлены на альпийских и субальпийских лугах, в лесах, сухих степях и полупустынях. Основной ландшафт Предкавказского очага - степи, которые в настоящее время представляют собой сельскохозяйственные земли. Естественная степная растительность сохранилась только на 5-10% территории и представлена неудобными для распашки землями. Повсеместно имеются полезащитные полосы шириной 10-15 метров. Климат на территории относится к умеренно-континентальному, лето жаркое, сухое. Среднегодовое количество осадков в Терско-Сунженском междуречье колеблется от 300 до 500 мм, а на Азово-Кубанской равнине от 500 до 600 мм. Зима мяг-

кая, характерны частые сильные ветры, резкие похолодания непродолжительны и перемежаются с оттепелями.

На территории Предкавказского равнинно-предгорного очага обитают 22 вида грызунов, которых по уровню общей численности и особенностям пространственного распределения М.П.Тарасов [1985] разделяет на четыре группы:

многочисленные и широко распространенные виды: обыкновенная полевка, лесная и домовая мыши;

обычные виды, уступающие по численности и распространению видам первой группы: серый хомячок, общественная полевка, обыкновенный слепыш, малый суслик, большой тушканчик;

редкие виды: степная и лесная мышовки, полчек, лесная соня, обыкновенный хомяк, мышь-малютка, обыкновенная слепушка, степная пеструшка;

виды, встречающиеся в интерзональных биотопах: серая крыса, ондатра, водяная полевка, кустарниковая полевка.

Грызуны первой группы составляют 85-90 % от численности популяции всех остальных видов. Общая численность грызунов на территории очага подвержена резким колебаниям по годам - от 2,8 % до 32,6% попадания [Тарасов М.П. 1991]. На фоне обычной численности периодически раз в 10-12 лет наблюдается массовое размножение обыкновенной полевки и домовой мыши. Количество видов иксодовых клещей обнаруженных на территории очага, достигает 30 % [Шевченко С.Ф., 1959; Шевченко С.Ф. с соавт., 1960 г.; Калита СР., 1955; Гусева А.А. 1962; Тифлова Л.А. с соавт., 1970; Щекина Т.А., Пилипенко В.Г., 1974; Дегтярева Л.В., с соавт. 1994]. На грызунах доминируют личинки и нимфы Dermacentor marginatum, в сборах на флаг этот вид пастбищного клеща составляет около 75 % [Тарасов М.П. 1991]. Гамазовые клещи в Предкавказском очаге представлены 36 видами, из которых наиболее многочисленны на грызунах Laelaps algericus, Lae-

laps jetmari, Haemolaelaps glasgovi, Eulaelaps stabularis , Haemogamasus nidi , Hislionyssus musculi [Шевченко С.Ф. с соавт., 1975; Попова E.В., 1966].

Видовой состав блох паразитирующих на грызунах очень разнообразен. К массовым видам относятся: Nosopsyllus consimilis, Ctenophthalnms wagneri, Ctenophthalnms onientalis, Leptopsylla segnis , Nosopsyllus mokrzeckyi [Тарасов M.П., 1991].

Спонтанная зараженность туляремией установлена у 16 видов грызунов, шести видов иксодовых и 11 видов гамазовых клещей, у 13 видов блох [Тарасов М.П., 1991; Дегтярева Л.В. с соавт., 1997, 2004].

По степени эпизоотической активности территория туляремийного очага разделяется на несколько категорий: участки, в которых происходит постоянная циркуляция возбудителя, зоны выноса инфекции и районы, в которых эпизоотии туляремии не регистрируются.

К местам наиболее устойчивого проявления эпизоотического процесса относятся Ставропольская возвышенность, Терско-Сунженское междуречье, предгорные участки между реками Большая Лаба и Белая, Азово-Кубанская низменность. На этой территории существуют мозаично разбросанные биотопы, в которых имеются оптимальные условия для циркуляции возбудителя туляремии. К зоне выноса относятся районы предгорной степи к востоку от долины р. Уруп, а также сухие злаковые степи. Экологические условия сухих степей способны только в отдельные благоприятные годы обеспечить относительно высокую численность обыкновенной полевки, лесных и домовых мышей - основных носителей инфекции.

Черноморское побережье и Азово-Кубанские плавни считаются свободными от туляремии.

Для Предкавказского равнинно-предгорного очага характерна периодичность проявлений эпизоотического процесса, годы высокой активности сменяются длительными межэпизоотическими периодами. Каждая очередная волна активизации повторяется с периодичностью 10-12 лет, но локальные эпизоотии постоянно обнаруживают в биотопах

кальные эпизоотии постоянно обнаруживают в биотопах стойкого сохранения инфекции. В период активизации эпизоотического процесса возбудитель туляремии начинает циркулировать на территории зоны выноса в виде локальных очагов, возникающих на всей территории практически одномоментно. Пульсирующий характер активности эпизоотического процесса -закономерное явление для многих природно-очаговых инфекций. Эпизоотический процесс в очаге имеет сезонные колебания и проявляется в активной форме в осенне-зимний период, что связано с экологическими особенностями носителя. Ввиду ухудшения кормовой базы в осенне-зимний период грызуны - носители инфекции мигрируют в биотопы, в которых возможно в той или иной степени утолить голод. Последнее обстоятельство приводит к концентрации животных и увеличению контакта между ними, вследствие чего возникают разлитые эпизоотии. Оставшиеся животные переживают зимний период, весной приступают к размножению, с последующей концентрацией в оптимальных для обитания биотопах в осенне-зимний период. И такая периодичность, вероятно, продолжается с момента формирования природного очага туляремии.

Детальное изучение заболеваемости населения туляремией, проживающего на территории Северного Кавказа представлено в работах В.Г. Пилипенко с соавт. [1959; 1978], А.А. Зайцева [1962; 1967], М.И. Мирошниченко [1960; 1961; 1964], Е.В.Стрихановой с соавт, [1968], Т.Ф. Устин-Петровой [1963], И.Г. Иоффа [1970].

Массовые заболевания людей туляремией в Ставропольском крае стали регистрировать с 1940 г. Всего с 1940 г. по 1945 г. зарегистрировано около 14 тыс. больных туляремией. С 1946 г. заболеваемость среди населения резко снизилась, и в этом немаловажное значение имела массовая вакцинация людей, подверженных риску заражения. Например, в 1952-1953 гг. и 1961-1962 гг. число больных составило 107 и 86 соответственно. Крупные эпидемические вспышки туляремии в Краснодарском крае имели

место в 1943-1949гг., когда были зарегистрированы около 12 тысяч больных. Относительно высокая заболеваемость отмечалась в 1951 г. (764 случая) и в 1952 г. (644 случая).

Все эпидемические вспышки туляремии происходили на фоне активизации эпизоотического процесса в природных очагах. Почти во всех случаях причиной заболевания людей оказались инфицированные туляремией домовые мыши и реже - обыкновенные полевки. Ведущими фактороми передачи инфекции являлись инфицированные возбудителем объекты внешней среды (вода, пищевые продукты, фураж). Заражение людей происходило алиментарным, аспирационным и реже трансмиссивными путями. Заболевания протекали в виде ангинозно-бубонной и легочной форм, что свидетельствовало об алиментарном и аспирационном путях заражения. Основное количество заболеваний имело место в осенне-зимний период, что также связывается с закономерностями, определяющими течение эпизоотического процесса в очаге. Последующее, с конца 60-х годов снижение заболеваемости населения туляремией можно объяснить несколькими причинами. Это - исключительная эффективность туляремийной вакцины и значительный объем плановой вакцинации угрожаемых по риску заражения контингентов населения и снижение эпидемического потенциала Предкав-казского равнинно-предгорного очага. Возросшая культура земледелия привела к ухудшению условий обитания основных носителей туляремии, а именно: обыкновенной полевки и домовой мыши. Механизация труда сельскохозяйственных рабочих ограничила риск заражения аспирационным путем при контакте с сеном и соломой, что имело место в прошлом во время их погрузки, перевозки ручным способом.

В настоящее время из-за недостаточного финансирования резко сократился объем мероприятий по эпизоотологическому обследованию природного очага, в связи с чем сведений об интенсивности и характере эпизоотии недостаточно. Однако регистрируемые спорадические случаи заболе-

вания людей свидетельствуют о сохранении эпидемического потенциала Предкавказского равнинно-предгорного очага туляремии.

Терско-Кумский дельтовый природный очаг туляремии расположен в Тарумовском, Кизлярском и частично Крайновском районах Республики Дагестан и занимает нижнюю часть поймы и дельты р. Терек, а также низовья р. Кумы общей площадью около 7,0 тыс. кв. км.

От Предкавказского равнинно-предгорного Терско-Кумский очаг отделен полосой пустынь и песчанных массивов. Климат континентальный, лето жаркое, средняя температура июля +24 С, зима холодная, часты сильные восточные ветры, снежный покров неустойчив, средняя температура января -3,6 С.Среднее годовое количества осадков колеблетсят от 200 до 300 мм, большая часть которых выпадает в летние месяцы. Уровень воды в реках изменчив. Пик паводков приходится на конец июля и определяется таянием снега, ледников и дождевыми осадками в горах. В ландшафтных группировках преобладают плавни, болотистые луга, солянковые и полынно-злаковые полупустыни. Плавни большую часть года затоплены водой. По берегам р. Терек кое-где встречаются островки низинных широколиственных лесов из дуба черешчатого, ясеня обыкновенного, полевого клена и граба. Заросли тростника в плавнях достигают 1,5-3,0 м. со стороны моря и речных русел окаймлены рогозом и камышом, а со стороны суши - болотистыми лугами, последние представлены тростниково-вейниковыми и тростниково-разнотравными группировками. Территория, расположенная вне зоны подтопления /занята солончаками, где доминируют полынно-злаковые и другие группировки растений [Чиликина Л.Н., ШифферсЕ.Н., 1962].

Терско-Кумский природный очаг состоит из различных биотопов, которые находятся в сложном мозаичном сочетании. Разнообразие биотопов определяет видовую разнородность населения мелких млекопитающих,

обитающих на территории очага, что способствует тесному контакту различных видов мелких грызунов - носителей туляремии.

В очаге выявлено 24 вида грызунов, пять видов насекомоядных и один вид зайцеобразных. Отличительной чертой видового населения мелких грызунов является доминирование домовой, полевой и лесной мышей, которые обитают в местах поселений полевки и среди посевов сельскохозяйственных культур, что обеспечивает высокую степень контакта источников инфекции с человеком [Тарасов М.П., 1991].

Обыкновенная полевка встречается по лесополосам, по опушкам леса и на увлажненных лугах. Общественная полевка населяет полупустынные участки, численность этих зверьков намного ниже, чем мышей [Захарчен-коС.К., Сорокина З.С., 1957].

Водяная полевка ранее имела широкое распространение в пределах Терско-Кумского очага, но в настоящее время осушение и обводнение дельты рек под рисовые поля и рыборазводные пруды, выжигание растительности по берегам плавней и водоемов привели к исчезновению поселений водяной полевки. Численность ее в последние десятилетия находится на низком уровне вследствие антропогенного воздействия на места обитания [Аскерханова А.К., 1987].

По данным Дагестанской противочумной станции, за период с 1980 по 1990 г. поселения этого зверька наблюдались в немногих местах. Инфици-рованность туляремией установлена у водяной полевки, домовых, полевых и лесных мышей, белозубки, обыкновенной и общественной полевок, гребенщиковой песчанки [Тарасов М.П., 1990].

Иксодовые клещи представлены 18 видами, из которых I. ricimis , Rh. schuezci, D. marginatiis являются фоновыми. Численность этих членистоногих повсеместно очень низкая [Пузанский В.Н., Рейтблат А.Г., 1972; Ушаков В.А. и соавт., 1979]. Гамазовых клещей на грызунах и в их гнездах

выявлено девять видов. Наиболее многочисленны гамазиды на водяных полевках.

Блохи представлены специфическими для мышей видами С/, wagneri, I. segnis, N. mokrzecky. Спонтанная зараженность установлена у гамазовых клещей и блох [Тарасов М.П., 1990].

Эпизоотии туляремии в Терско-Кумском очаге известны с 1949 г [Пилипенко В.Г., 1961; Ушаков В.А. с соавт., 1979]. С 1949 г. по 1955 г. они носили разлитой и интенсивный характер. В последующие годы они приняли локальный и вялотекущий характер под влиянием антропогенных факторов, предопределивших снижение численности водяной полевки - основного носителя туляремии. С 1967 г. эпизоотии туляремии регистрируются, главным образом, на участке Кизлярского гидроузла, площадь которого не превышает 150 га.

Заболевания людей туляремией в Терско-Кумском очаге известны с 1941 г. [Руднев М.М., 1970; Иофф И.Г., 1970]. Крупная вспышка, при которой были зарегистрированы 570 больных, имела место в дельте р. Терек [Руднев М.М., 1970]. До 1962 г. в очаге наблюдались единичные случаи заболевания людей [Аллахвердов Э.М. с соавт., 1965].

В 1999 г., после восьмилетнего перерыва, в Тарумовском районе Республики Дагестан имела место крупная вспышка туляремии (64 случая). При выяснении причин заболевания людей выявлена локальная эпизоотия среди мелких мышевидных грызунов. В январе 2000 г. в Кизлярском районе вновь было зарегистрировано 3 случая заболевания людей [Тихенко Н.И. с соавт., 2001].

В настоящее время мелиоративные работы в дельте р. Терек приводят к ухудшению условий существования водяной полевки, численность которой резко сократилась, и роль основного носителя туляремии в очаге перешла к мышевидным грызунам. Особую опасность в эпидемиологическом плане представляют домовые мыши.

Дагестанский равнинно-предгорный очаг расположен полосой между поясом широколиственных лесов, занимающих восточные склоны хребтов горного Дагестана, и Каспийским морем. С юга и севера он ограничен полупустынями. Общая площадь составляет около 1,5 тыс. кв. км [Тарасов М.П., 1991]. Рельеф расчлененный, перепад высот от 28 до 500 м над уровнем моря. Приморская полоса по мере повышения сменяется пологими склонами и возвышенностями, разделенными речными долинами. Климат теплый, сухой, среднегодовая температура +10 С, средняя в июле +24 С. Снежный покров неустойчив. Годовое количество осадков колеблется от 300 до 400 мм.

Равнинная часть территории очага практически полностью распахана под виноградники, сады и поля. Однако в предгорьях, где земледелие затруднено по многим причинам, преобладает скотоводство. Нижняя полоса предгорий представлена опустыненными злаково-полынными степями [Чи-ликинаЛ.Н., ШифферсЕ.Н., 1962].

На территории очага обитают 16 видов грызунов, четыре вида насекомоядных и один вид зайцеобразных. К фоновым видам относятся лесная и домовая мыши, серый хомячок, обыкновенная и общественные полевки; водяная полевка отсутствует.

Инфицированность туляремией установлена у общественной и обыкновенной полевок, лесной и домовой мыши, серого хомячка, малого суслика и белозубки.

Основными носителями туляремии в Дагестанском равнинно-предгорном очаге являются все фоновые виды мелких млекопитающих, но в эпизоотический процесс вовлекаются и менее многочисленные виды животных, такие как малый суслик и белозубка.

Основные переносчики туляремии - иксодовые клещи в очаге представлены 12 видами, из которых преобладают D. marginalus, D.reticulatus. Из гнездово-норовых клещей встречаются /. laguri, I.redikozzevi [Шатас

казский хомяк и водяная полевка встречаются повсеместно в виде мелкоочаговых поселений [Тарасов М.П. с соавт., 1981]. Инфицированность туляремией установлена у предкавказского хомяка, серого хомячка и землеройки. Иксодовые клещи в горном Дагестане представлены 18 видами [Га-ниев И.М., 1956; Шатас Я.Ф., Быстрова Н.А., 1954], из них доминируют Dermacentor marginatiis , Hyalomma marginatum , Haemophysaljs punctata , Ixodes ricinus. Численность всех видов иксодовых клещей очень низкая, индексы обилия личинок и нимф на обыкновенной полевке, предкавказ-ском хомяке и водяной полевке в пределах 0,01 [Пузанский В.Н., Рейтблат А.Г., 1972]. Гнездово-норовых иксодовых клещей в горном Дагестане не обнаружено. Инфицированность туляремией у иксодовых клещей не установлена.

Эпизоотологическое обследование Дагестанского горного очага осуществляется с 1952 г. К настоящему времени известно о выделении двух штаммов возбудителя туляремии и о находке одной серопозитивной погадймеющиеся сведения не позволяют дать объективную оценку эпизоотического потенциала очага. На основании общих закономерностей течения эпизоотического процесса в горных очагах и эколого-фаунистических сведений можно предполагать, что Дагестанский горный очаг малоактивен, роль основных носителей и переносчиков туляремии выполняют фоновые грызуны и их эктопаразиты. Заболевания людей туляремией в очаге не выявлены. Эпидемический потенциал очага низкий, населенные пункты встречаются редко, преобладает временное население, занимающееся пастбищным скотоводством в летнее время года.

1.3. Влияние антропогенных факторов на природные очаги туляремии

Подавляющая часть земной поверхности, как известно, к настоящему времени испытала воздействие хозяйственной деятельности человека. Вы-

казский хомяк и водяная полевка встречаются повсеместно в виде мелкоочаговых поселений [Тарасов М.П. с соавт., 1981]. Инфицированность туляремией установлена у предкавказского хомяка, серого хомячка и землеройки. Иксодовые клещи в горном Дагестане представлены 18 видами [Га-ниев И.М., 1956; Шатас Я.Ф., Быстрова Н.А., 1954], из них доминируют Dermacentor marginatiis , Hyalomma marginatum , Haemophysaljs punctata , Ixodes ricinus. Численность всех видов иксодовых клещей очень низкая, индексы обилия личинок и нимф на обыкновенной полевке, предкавказ-ском хомяке и водяной полевке в пределах 0,01 [Пузанский В.Н., Рейтблат А.Г., 1972]. Гнездово-норовых иксодовых клещей в горном Дагестане не обнаружено. Инфицированность туляремией у иксодовых клещей не установлена.

Эпизоотологическое обследование Дагестанского горного очага осуществляется с 1952 г. К настоящему времени известно о выделении двух штаммов возбудителя туляремии и о находке одной серопозитивной погадймеющиеся сведения не позволяют дать объективную оценку эпизоотического потенциала очага. На основании общих закономерностей течения эпизоотического процесса в горных очагах и эколого-фаунистических сведений можно предполагать, что Дагестанский горный очаг малоактивен, роль основных носителей и переносчиков туляремии выполняют фоновые грызуны и их эктопаразиты. Заболевания людей туляремией в очаге не выявлены. Эпидемический потенциал очага низкий, населенные пункты встречаются редко, преобладает временное население, занимающееся пастбищным скотоводством в летнее время года.

1.3. Влияние антропогенных факторов на природные очаги туляремии

Подавляющая часть земной поверхности, как известно, к настоящему времени испытала воздействие хозяйственной деятельности человека. Вы-

зо рубка лесов, обводнение пустынь, осушение болот, создание искусственных водоемов привели к изменению климата, флоры и фауны определенных регионов. Вопросы влияния антропогенно трансформированной биосферы на существование природных очагов инфекционных заболеваний в эпизоотологическом и эпидемиологическом аспектах являются одними из актуальных проблем здравоохранения. Степень воздействия хозяйственной деятельности на пространственную и биоценотическую структуру природных очагов инфекционных заболеваний учитывалась уже на первых этапах развития учения о природной очаговости [Павловский Е.Н., 1946, 1964; Петрищева П.А., 1964]. В дальнейшем это направление получило развитие в работах других исследователей.

В процессе антропогенизации естественного ландшафта можно выделить три стадии: изменение, нарушение и преобразование. В. В. Кучеру к [1980] предложил перечень основных форм воздействия человека на биоценоз природно-очаговых болезней, к которым отнёс лесные и степные пожары, лесоразработки, искусственные лесонасаждения, заготовка кормов для сельскохозяйственных животных, земледелие, животноводство, акклиматизация новых видов флоры и фауны, создание заповедников, строительство гидросооружений, орошение засушливых территорий, прудовое рыбоводство, мелиоративные работы.

Антропогенное воздействие приводит к мозаичности ландшафта, что может сопровождаться активизацией очагов туляремии [Кузовлев А.П. с со-авт., 1979; Кучерук В.В., 1980; Доброхотов Б.П. с соавт., 1987; Протопопян М.Г. с соавт., 1989; и др.]. В то же время, сокращение площадей естественных лугов, окультуривание пойменных пастбищ являются причиной сокращения численности обыкновенной и водяной полевок, иксодовых клещей, что обусловливает снижение активности очагов туляремии, а в отдельных случаях и затухание ряда очагов природных болезней в пределах

сельскохозяйственного ландшафта [Кучерук В.В., 1970; Протопопян М.Г. с соавт., 1985].

Наблюдения Б.П. Доброхотов с соавт. [1987] показали, что на территориях, подвергшихся хозяйственному воздействию человека, может формироваться «антропогенный» комплекс носителей и переносчиков, а также включается механизм нетрансмиссивной передачи возбудителя туляремии в популяции носителей.

Охотничий промысел, как правило, не оказывает влияния на численность носителей туляремии. В недавнем прошлом в отдельных районах Северного Кавказа практиковалась интенсивная добыча водяной полевки и серого хомячка, но существенного воздействия на численность зверьков это не оказало [Гинеев A.M., 1985]. Однако спортивная охота является одной из главных причин низкой численности зайцев на территории Северного Кавказа [Тарасов М.П., 1991].

Полевая дератизация существенного влияния на активность очага не оказывает, т.к. численность грызунов и других носителей быстро восстанавливается. Обработка скота акарицидными препаратами снижает численность пастбищных иксодовых клещей [Никольский С.Н., 1966].

В результате мелиоративных работ исчезли тростниковые плавни в междуречье рек Кумы и Терека, а также в долине р. Кумы, их место заняли сельскохозяйственные угодья. Осушение плавней в среднем течении р. Кумы привело к исчезновению природной очаговости туляремии, где в недалеком прошлом происходила циркуляция возбудителя [Голубев П.Д. с соавт. 1966].

Равнинно-степные очаги туляремии Северного Кавказа в настоящее время существуют в условиях интенсивного земледелия, распашка до 80% степей привела к разрыву сплошных поселений грызунов и превращению их в локальные и мозаично расположенные поселения.

Бесконтрольные лесоразработки могут приводить к увеличению эпидемического потенциала очага туляремии, т.к. места вырубки леса представляют удобные пастбища для домашнего скота, где он подвергается нападению клещей, а хорошо прогреваемая лесная подстилка из прошлогодней листвы сокращает цикл развития этих переносчиков. Однако, если территория вырубки леса будет сопровождаться распашкой под посевы сельскохозяйственных культур, то комплекс этих мероприятий может способствовать оздоровлению очага. А.А. Максимов [1960] наблюдал подобное явление в Барабинской низменности. Он полагает, что широкое распространение природных очагов туляремии луго-полевого типа по Европейскому континенту явилось прямым следствием вырубки лесов и заменой их пашнями.

Распашка целины, искусственные лесозащитные насаждения способствуют перегруппировке местной фауны, привлекают в ее состав новые виды [Карасева Е.В., 1961; Максимов А.А., 1964; Черкасский Б.Л., 1981;]. В Ростовской области в степном природном очаге туляремии в лесозащитных насаждениях увеличилась численность лесной мыши, которая в связи с этим стала играть существенную роль в эпизоотическом процессе [Боженко В.П. с соавт., 1955; Протопопян М.Г. с соавт., 1985; Налетов В.П. с со-авт., 1997].

Земледелие является мощным фактором снижения эпизоотической активности очага [Олсуфьев Н.Г., 1985; Забнина Л.В. с соавт., 1991]. Распашка лесных и заросших кустарником пастбищ способствует ликвидации клещей /. persulcalus и /. ricinus . В сибирской лесостепи ежегодное перепахивание пастбищ является эффективным способом борьбы с иксодовыми клещами [Олсуфьев Н.Г., Мещерякова И.С.,1989].

Агротехнические мероприятия являются существенным фактором снижения численности носителей туляремии в очагах степного типа. Так, благодаря правильно проведенным в течение двух лет агротехническим меро-

приятиям в Благодарненском районе Ставропольского края резко снизилась численность мышевидных грызунов на фоне повышенной численности грызунов по всему Ставропольскому краю [Зайцев А.А., 1978].

Таким образом, интенсивная сельскохозяйственная деятельность создает предпосылки для уменьшения эпизоотического потенциала очага туляремии, но не приводит к полному его оздоровлению, возбудитель туляремии продолжает циркулировать в биотопах, прилегающих к сельскохозяйственным угодьям, не подвергшихся вспашке [Пилипенко В.Г. с соавт., 1959, 1978, 1983; Калашников Н.Г., с соавт. 1994; Мирончук Ю.В., 1994].

Животноводство оказывает влияние на существование всех типов природных очагов туляремии тем, что домашние животные являются важнейшими прокормителями иксодовых клещей, основных переносчиков туляремии [Петрищева П.А., 1964].

Акклиматизация новых видов животных зачастую приводит к тому, что эти виды активно включаются в эпизоотический процесс, а иногда становятся основными носителями. Так случилось с ондатрой, акклиматизация которой в нашей стране началась в 20-х годах. Зверек расселился на большой территории и во многих очагах туляремии поименно-болотного типа стал основным носителем. Например, в дельте р. Селенги туляремий-ный очаг обнаружили через четыре года после выпуска ондатры, в 1940-1941 гг. впервые зарегистрированы случаи заболеваний охотников - ондатро-ловов [Анциферов М.И. с соавт., 1957; Линник Т.Г., 1957].

Значительное влияние на трансформацию природных очагов туляремии оказывает мелиорация. Строительство оросительных каналов приводит к раздробленности ареала носителей и переносчиков, тем самым затрудняется циркуляция возбудителя туляремии, однако по берегам каналов может осуществляться миграция грызунов, а вместе с ними и занос инфекции на ранее благополучные территории. При осушении энзоотичных по туляремии территорий на месте плавней, болот появляются сельхозугодия, которые заселяются новыми видами грызунов.

рые заселяются новыми видами грызунов. Происходит трансформация очага, при этом из поименно-болотного типа он может превратиться в луго-полевой [Федосенко К.И. с соавт., 1984]. Эпидемическую опасность в таком очаге начинает представлять обыкновенная полевка, которая концентрируется в осенне-зимний период в стогах и скирдах заготовленных на зиму кормов.

Примером комплексного воздействия многих антропогенных факторов на природный очаг туляремии служит Предкавказский равнинно-предгорный очаг. Ранее существовавшие на территории очага разнотравно-злаковые степи в настоящее время распаханы и заняты сельхозугодьями, площадь которых в отдельных местах занимает до 95 %.

Лиманно-плавневая зона Приазовских плавней и долинно-дельтовые луга низовой Кубани и некоторых других рек с начала 60-х годов претерпели значительные изменения. Тростниковые плавни подверглись значительному осушению вплоть до Приазовских лиманов. В результате преобразования ландшафтов водяная полевка, которая ранее считалась здесь одним из основных носителей [Петрова Л.Р. с соавт., 1963], лишилась естественных мест обитания и стала очень малочисленна. Впоследствии, когда осушенные территории стали использовать под рисовые системы, водяная полевка не смогла расселиться вновь из-за периодических длительных сбросов воды из чеков. Практически полному исчезновению здесь водяной полевки способствовал и промысел этого вида. Пойменные, долинно-дельтовые луга покрылись сетью каналов и рисовых чеков в целях рисосеяния, что привело к уничтожению сплошных поселений обыкновенной полевки, а местами к их полному исчезновению. Большие площади, пригодные для обитания водяной полевки и других мышевидных грызунов, перестали существовать в результате строительства Кубанского и других водохранилищ.

В ландшафтах широколиственных лесов традиционная хозяйственная деятельность - животноводство, поэтому в течение многих лет леса вырубали, освобождая площади для пастбищ и сенокосов. Это привело к ос-тепнению и аридизации этих ландшафтов. В настоящее время вырубка лесов продолжается, и они занимают все меньше территории.

Таким образом, хозяйственно-преобразующая деятельность человека приводит к трансформации природных ландшафтов, определяющих как уровень активности природной очаговости туляремии, так и степень их эпидемич-ности.

Часто эта трансформация приводит к формированию антропогенных ландшафтных комплексов, влияющих на жизненные циклы носителей и переносчиков, что может, с одной стороны, привести к оздоровлению энзо-отичной территории, а в отдельных случаях - к формированию новых типов природных очагов туляремии.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Методы эпидемиологического анализа

В работе использованы данные по эпидемиологическому надзору за туляремией, предоставленные ЦГСЭН в Краснодарском крае; материалы Причерноморской противочумной станции, полученные в результате личного участия автора в проведении профилактических и противоэпидемических мероприятий по туляремии на территории Краснодарского края; данные карт эпидемиологического раследования случаев заболевания туляремией с 1973 по 2004 год; архивные материалы Ставропольского НИПЧИ. В работе были использованы общепринятые методы эпидемиологического анализа [Клименко Е.П. с соавт., 1983; Черкасский Б.Л., 2001].

2.2. Методы полевых и лабораторных исследований

Эпизоотологический мониторинг осуществляли в соответствии с Приказом Минздрава России № 125 от 14.04.99.

Полевые работы начинали с наступлением теплой погоды (обычно в апреле) с началом периода активности пастбищных клещей для учёта их численности на определённой территории (на животных, на почве и растительности) в природных биотопах, занимаемых переносчиками согласно требованию вида. Летние экспедиции проводили со второй половины июня до середины июля. В это время проводили учёт численности личинок и нимф иксодовых клещей на грызунах. Осенние обследования начинали со второй декады октября и заканчивали в ноябре с наступлением холодов. При изучении изменений численности кровососущих фаз развития клещей во времени использовали общепринятые показатели [Петрищева П.А., Олсуфьев Н.Г., 1964].

Учет численности грызунов осуществляли по общепринятой методике в соответствии с «Инструкцией по учету численности грызунов для противочум-

ных учреждений Советского Союза» [Саратов, 1978;]. Мелких грызунов учитывали методом ловушко-ночей. Давилки расставляли вечером по линии через каждые 3-5 м и снимали рано утром. На каждой стации в обследовательский сезон накапливали не менее 300 ловушко-ночей. Численность водяных полевок определяли капкано-линиями по берегам водоемов при двухсуточном облове без приманок. Наблюдения за грызунами и учет их численности осуществляли на всех основных биотопах, встречющихся на стационарах.

Отловленных животных помещали в мешочки по одному экземпляру, доставляли в полевую лабораторию и очесывали, а добытых с каждого зверька эктопаразитов (блохи, иксодовые и гамазовые клещи) помещали в отдельную пробирку с увлажненными опилками.

Численность половозрелых клещей на поверхности земли и растительности определяли путем сбора их фланелевым флажком размером 1x0,8 м маршрутным методом. За единицу учета принимали маршрут в 1000 м, что в среднем соответствует одному «флагочасу» [Общая инструкция ... 1978]

Грызунов и собранных с них или из их гнезд иксодовых и гамазовых клещей, блох, а также иксодовых клещей с поверхности земли, растений и сельскохозяйственных животных подвергали бактериологическому исследованию. Грызунов вскрывали в полевой лаборатории, извлекали селезенку и помещали в бактериологические пробирки, содержащие 5 мл 5% раствора хлорида натрия (солевой консервант).

Отловленных грызунов исследовали групповым методом. В одну пробирку с консервантом помещали кусочки селезенок не более чем от 10 животных одного вида, Трупы грызунов и животных, имевших видимые патолого-анатомические изменения внутренних органов, исследовали индивидуально. Органы животных в консерванте содержали, как правило, в холодильнике при температуре +4С и через 3-5 дней отправляли в лабораторию Причерноморской противочумной станции, где их, как и эктопаразитов, исследовали мето-

дом биологической пробы. Грызунов и эктопаразитов группировали по видам и местам сбора.

В качестве биопробных животных использовали белых мышей, которых заражали суспензией из селезенок подкожно или втиранием. Биопробы выдерживали в течение 21 суток, затем умерщвляли хлороформированием и проводили посевы из внутренних органов методом отпечатков на свернутую желточную среду, среду Емельяновой О.С. с 10% кроличьей крови и среду, разработанную с нашим участием [Маевский М.П.с соавт., 1994].

Кровососущих членистоногих исследовали также биологическим методом по общепринятой методике.

2.3. Бактериологические методы.

Культивирование возбудителя туляремии проводили на общепринятых средах [Приказ Минздрава России № 125 от 14.04.99.]. Основой для среды Емельяновой ОС. [1960] служил эритрит-агар, в который добавляли 0,1% цис-тина и 1% глюкозы. Использовали также желточный агар Мак Коя и предложенную нами плотную питательную среду [Маевский М.П.с соавт., 1994]. Способность утилизировать сахара и спирты определяли на среде О.Б. Чимирова с соавт. [1981, 1983]. Наличие цитруллинуреидазы - на среде И.В. Родионовой [1970]. Отношение к эритромицину изучали методом дисков.

При организации исследований полевого материала на сопутствующие бактериальные инфекции использовали «Методическое руководство по лабораторной диагностике иерсиниозов» (Алма-Ата, 1992); «Методические рекомендации по лабораторной диагностике кишечных иерсиниозов» (Иркутск, 1979); «Методические указания по выявлению типичных и атипичных форм возбудителя чумы, возбудителей псевдотуберкулеза, кишечного иерсиниоза и сальмо-нелеза при исследование полевого материала из природных очагов чумы (Алма-Ата, 1987); Информационно-методическое письмо «Идентификация патогенных штаммов Yersinia enterocolitica для оценки их эпидемилогического зна-

чения» (Иркутск, 1996); Лабораторная диагностика листериоза животных и людей, меры борьбы и профилактики, (Москва, 1987); пособие для врачей: «Иер-синиоз и псевдотуберкулез» (ЦеневаГ.Я., 1992)

2.4. Серологические методы

Для серологических исследований полевого материала использовали: диагностикум туляремииный антигенный эритроцитарный жидкий (РіИИЗМ им. Н.Ф. Гамалеи, Москва), диагностикумы кишечно-иерсиниозные эритроцитарный антигенные сухие- 03;09 (ФГУП НИИВС, Санкт -Петербург), диагностикум псевдотуберкулезный эритроцитарный антигенный сухой (ФГУП НИИВС Санкт -Петербург).

2.5. Использованные штаммы

В работе использованы 35 штаммов из Коллекционного центра Став-НИПЧИ, а также штаммы выделенные Причерноморской ПЧС на территории. Краснодарского края (таблица 1).

Таблица 1 Использованные штаммы микроорганизмов

2.6. Полимеразная цепная реакция

Использовали коммерческую тест систему для выявления туляремийного микроба методом ПЦР производства РосНИПЧИ "Микроб", (г. Саратов) в соответствии с инструкцией изготовителя. Организацию работы при исследованиях методом ПЦР проводили в соответствии с методическими указаниями «Организация работы при исследованиях методом ПЦР материала, инфицированного микроорганизмами I-II групп патогености» [Москва, 2003 г.]

Амплификацию осуществляли с использованием приборов «Mini Cycler» (M.J. Research, USA) и «Терцик» (Россия). Продукты ПЦР анализировали методом гель-электрофореза в 1,5% агарозном геле. Окрашенный бромистым этиди-ем гель просматривали под ультрафиолетовым излучением, для чего использовали трансиллюминатор с максимальной длиной волны 254 нм.

2.7 Генетическое типирование штаммов

Генотипирование проводили как описано J. Farlow et al., [2001]. Исследовали вариабельность по четырем локусам: V-l (VNTR₂i TTGGTGAACTTTC-TTGCTCTT) , V-2 (VNTR₁₆ ТТТСТАСАААТАТСТТ), ' V-3 (VNTR₆ TTAATG) , V-4 (VNTR₉ AATAAGGAT) .

ДНК штаммов получали методом теплового лизиса взвеси 10 м.к./мл в дистиллированной воде при 100С 30 мин. Праймеры, описанные J. Farlow et al., [2001], были синтезированы в НПО «ЛИТЕХ» НИИ физико-химической медицины МЗ РФ (г. Москва). Для постановки ПЦР использовали наборы реактивов "Амплисенс" ЦНИИ Эпидемиологии МЗ РФ (г. Москва). Электрофорез проводили в 3 % агарозном геле (Gibco BRL) в ТВЕ буфере с разной концен-

трацией в горизонтальной камере Sunrise Life Technologies (Gibco BRL), размер геля 20x25 см. Для анализа полос использовали ультрафиолетовый трансиллюминатор TFX-20 (Life Technologies-Gibco BRL UV Transilluminator, USA) и систему регистрации изображений в геле Kodak Digital Science ED AS 120 System (Eastman Kodak, USA). Размеры ампликонов определяли с применением компьютерной программы Kodak ID Image Analytic Software (Eastman Kodak Company, 2000).

2.8. Получение композиционных магноиммуносорбентов

Композиционные туляремийные магноммуносорбенты готовились по методу И.В.Жарниковой с соавт. [1997] на основе алюмосиликата и окиси железа и были любезно предоставлены И.В.Жарниковой.

2.9.Статистические методы.

Индивидуальный индекс разнообразия VNTR локуса (D) рассчитывался как 1-Е(частоты аллелей) . Расчет генетических дистанций и кластерный анализ выполняли методом UPGMA с использованием пакета компьютерных программ PHYLIP [Felsenstein J., 2002].

Вычисление коэффициента достоверности для разностных вариационных рядов (метод парных сравнений) выполняли, как описано [Венчиков А.И., Венчиков В.А., 1974], оценку достоверности различий проводили с помощью доверительного коэффициента t Стьюдента (Мерков A.M., Поляков Л.Е., 1974).

Влияние антропогенных факторов на природные очаги туляремии

Подавляющая часть земной поверхности, как известно, к настоящему времени испытала воздействие хозяйственной деятельности человека. Вырубка лесов, обводнение пустынь, осушение болот, создание искусственных водоемов привели к изменению климата, флоры и фауны определенных регионов. Вопросы влияния антропогенно трансформированной биосферы на существование природных очагов инфекционных заболеваний в эпизоотологическом и эпидемиологическом аспектах являются одними из актуальных проблем здравоохранения. Степень воздействия хозяйственной деятельности на пространственную и биоценотическую структуру природных очагов инфекционных заболеваний учитывалась уже на первых этапах развития учения о природной очаговости [Павловский Е.Н., 1946, 1964; Петрищева П.А., 1964]. В дальнейшем это направление получило развитие в работах других исследователей.

В процессе антропогенизации естественного ландшафта можно выделить три стадии: изменение, нарушение и преобразование. В. В. Кучеру к [1980] предложил перечень основных форм воздействия человека на биоценоз природно-очаговых болезней, к которым отнёс лесные и степные пожары, лесоразработки, искусственные лесонасаждения, заготовка кормов для сельскохозяйственных животных, земледелие, животноводство, акклиматизация новых видов флоры и фауны, создание заповедников, строительство гидросооружений, орошение засушливых территорий, прудовое рыбоводство, мелиоративные работы.

Антропогенное воздействие приводит к мозаичности ландшафта, что может сопровождаться активизацией очагов туляремии [Кузовлев А.П. с со-авт., 1979; Кучерук В.В., 1980; Доброхотов Б.П. с соавт., 1987; Протопопян М.Г. с соавт., 1989; и др.]. В то же время, сокращение площадей естественных лугов, окультуривание пойменных пастбищ являются причиной сокращения численности обыкновенной и водяной полевок, иксодовых клещей, что обусловливает снижение активности очагов туляремии, а в отдельных случаях и затухание ряда очагов природных болезней в пределах сельскохозяйственного ландшафта [Кучерук В.В., 1970; Протопопян М.Г. с соавт., 1985].

Наблюдения Б.П. Доброхотов с соавт. [1987] показали, что на территориях, подвергшихся хозяйственному воздействию человека, может формироваться «антропогенный» комплекс носителей и переносчиков, а также включается механизм нетрансмиссивной передачи возбудителя туляремии в популяции носителей.

Охотничий промысел, как правило, не оказывает влияния на численность носителей туляремии. В недавнем прошлом в отдельных районах Северного Кавказа практиковалась интенсивная добыча водяной полевки и серого хомячка, но существенного воздействия на численность зверьков это не оказало [Гинеев A.M., 1985]. Однако спортивная охота является одной из главных причин низкой численности зайцев на территории Северного Кавказа [Тарасов М.П., 1991].

Полевая дератизация существенного влияния на активность очага не оказывает, т.к. численность грызунов и других носителей быстро восстанавливается. Обработка скота акарицидными препаратами снижает численность пастбищных иксодовых клещей [Никольский С.Н., 1966].

В результате мелиоративных работ исчезли тростниковые плавни в междуречье рек Кумы и Терека, а также в долине р. Кумы, их место заняли сельскохозяйственные угодья. Осушение плавней в среднем течении р. Кумы привело к исчезновению природной очаговости туляремии, где в недалеком прошлом происходила циркуляция возбудителя [Голубев П.Д. с соавт. 1966].

Равнинно-степные очаги туляремии Северного Кавказа в настоящее время существуют в условиях интенсивного земледелия, распашка до 80% степей привела к разрыву сплошных поселений грызунов и превращению их в локальные и мозаично расположенные поселения.

Бесконтрольные лесоразработки могут приводить к увеличению эпидемического потенциала очага туляремии, т.к. места вырубки леса представляют удобные пастбища для домашнего скота, где он подвергается нападению клещей, а хорошо прогреваемая лесная подстилка из прошлогодней листвы сокращает цикл развития этих переносчиков. Однако, если территория вырубки леса будет сопровождаться распашкой под посевы сельскохозяйственных культур, то комплекс этих мероприятий может способствовать оздоровлению очага. А.А. Максимов [1960] наблюдал подобное явление в Барабинской низменности. Он полагает, что широкое распространение природных очагов туляремии луго-полевого типа по Европейскому континенту явилось прямым следствием вырубки лесов и заменой их пашнями.

Распашка целины, искусственные лесозащитные насаждения способствуют перегруппировке местной фауны, привлекают в ее состав новые виды [Карасева Е.В., 1961; Максимов А.А., 1964; Черкасский Б.Л., 1981;]. В Ростовской области в степном природном очаге туляремии в лесозащитных насаждениях увеличилась численность лесной мыши, которая в связи с этим стала играть существенную роль в эпизоотическом процессе [Боженко В.П. с соавт., 1955; Протопопян М.Г. с соавт., 1985; Налетов В.П. с со-авт., 1997].

Земледелие является мощным фактором снижения эпизоотической активности очага [Олсуфьев Н.Г., 1985; Забнина Л.В. с соавт., 1991]. Распашка лесных и заросших кустарником пастбищ способствует ликвидации клещей /. persulcalus и /. ricinus . В сибирской лесостепи ежегодное перепахивание пастбищ является эффективным способом борьбы с иксодовыми клещами [Олсуфьев Н.Г., Мещерякова И.С.,1989].

Методы полевых и лабораторных исследований

Эпизоотологический мониторинг осуществляли в соответствии с Приказом Минздрава России № 125 от 14.04.99.

Полевые работы начинали с наступлением теплой погоды (обычно в апреле) с началом периода активности пастбищных клещей для учёта их численности на определённой территории (на животных, на почве и растительности) в природных биотопах, занимаемых переносчиками согласно требованию вида. Летние экспедиции проводили со второй половины июня до середины июля. В это время проводили учёт численности личинок и нимф иксодовых клещей на грызунах. Осенние обследования начинали со второй декады октября и заканчивали в ноябре с наступлением холодов. При изучении изменений численности кровососущих фаз развития клещей во времени использовали общепринятые показатели [Петрищева П.А., Олсуфьев Н.Г., 1964].

Учет численности грызунов осуществляли по общепринятой методике в соответствии с «Инструкцией по учету численности грызунов для противочум ных учреждений Советского Союза» [Саратов, 1978;]. Мелких грызунов учитывали методом ловушко-ночей. Давилки расставляли вечером по линии через каждые 3-5 м и снимали рано утром. На каждой стации в обследовательский сезон накапливали не менее 300 ловушко-ночей. Численность водяных полевок определяли капкано-линиями по берегам водоемов при двухсуточном облове без приманок. Наблюдения за грызунами и учет их численности осуществляли на всех основных биотопах, встречющихся на стационарах.

Отловленных животных помещали в мешочки по одному экземпляру, доставляли в полевую лабораторию и очесывали, а добытых с каждого зверька эктопаразитов (блохи, иксодовые и гамазовые клещи) помещали в отдельную пробирку с увлажненными опилками.

Численность половозрелых клещей на поверхности земли и растительности определяли путем сбора их фланелевым флажком размером 1x0,8 м маршрутным методом. За единицу учета принимали маршрут в 1000 м, что в среднем соответствует одному «флагочасу» [Общая инструкция ... 1978]

Грызунов и собранных с них или из их гнезд иксодовых и гамазовых клещей, блох, а также иксодовых клещей с поверхности земли, растений и сельскохозяйственных животных подвергали бактериологическому исследованию. Грызунов вскрывали в полевой лаборатории, извлекали селезенку и помещали в бактериологические пробирки, содержащие 5 мл 5% раствора хлорида натрия (солевой консервант).

Отловленных грызунов исследовали групповым методом. В одну пробирку с консервантом помещали кусочки селезенок не более чем от 10 животных одного вида, Трупы грызунов и животных, имевших видимые патолого-анатомические изменения внутренних органов, исследовали индивидуально. Органы животных в консерванте содержали, как правило, в холодильнике при температуре +4С и через 3-5 дней отправляли в лабораторию Причерноморской противочумной станции, где их, как и эктопаразитов, исследовали мето дом биологической пробы. Грызунов и эктопаразитов группировали по видам и местам сбора.

В качестве биопробных животных использовали белых мышей, которых заражали суспензией из селезенок подкожно или втиранием. Биопробы выдерживали в течение 21 суток, затем умерщвляли хлороформированием и проводили посевы из внутренних органов методом отпечатков на свернутую желточную среду, среду Емельяновой О.С. с 10% кроличьей крови и среду, разработанную с нашим участием [Маевский М.П.с соавт., 1994].

Кровососущих членистоногих исследовали также биологическим методом по общепринятой методике.

Культивирование возбудителя туляремии проводили на общепринятых средах [Приказ Минздрава России № 125 от 14.04.99.]. Основой для среды Емельяновой ОС. [1960] служил эритрит-агар, в который добавляли 0,1% цис-тина и 1% глюкозы. Использовали также желточный агар Мак Коя и предложенную нами плотную питательную среду [Маевский М.П.с соавт., 1994]. Способность утилизировать сахара и спирты определяли на среде О.Б. Чимирова с соавт. [1981, 1983]. Наличие цитруллинуреидазы - на среде И.В. Родионовой [1970]. Отношение к эритромицину изучали методом дисков.

При организации исследований полевого материала на сопутствующие бактериальные инфекции использовали «Методическое руководство по лабораторной диагностике иерсиниозов» (Алма-Ата, 1992); «Методические рекомендации по лабораторной диагностике кишечных иерсиниозов» (Иркутск, 1979); «Методические указания по выявлению типичных и атипичных форм возбудителя чумы, возбудителей псевдотуберкулеза, кишечного иерсиниоза и сальмо-нелеза при исследование полевого материала из природных очагов чумы (Алма-Ата, 1987); Информационно-методическое письмо «Идентификация патогенных штаммов Yersinia enterocolitica для оценки их эпидемилогического зна чения» (Иркутск, 1996); Лабораторная диагностика листериоза животных и людей, меры борьбы и профилактики, (Москва, 1987); пособие для врачей: «Иер-синиоз и псевдотуберкулез» (ЦеневаГ.Я., 1992)

Для серологических исследований полевого материала использовали: диагностикум туляремииный антигенный эритроцитарный жидкий (РіИИЗМ им. Н.Ф. Гамалеи, Москва), диагностикумы кишечно-иерсиниозные эритроцитарный антигенные сухие- 03;09 (ФГУП НИИВС, Санкт -Петербург), диагностикум псевдотуберкулезный эритроцитарный антигенный сухой (ФГУП НИИВС Санкт -Петербург).

В работе использованы 35 штаммов из Коллекционного центра Став-НИПЧИ, а также штаммы выделенные Причерноморской ПЧС на территории. Краснодарского края (таблица 1).

Видовой состав и динамика численности основных носителей возбудителя туляремии

В результате многолетних исследований была установлена спонтанная зараженность туляремией следующих видов мелких млекопитающих на территории Краснодарского края: обыкновенная, кустарниковая и водяная полевки, обыкновенный и предкавказский хомяки, лесная и домовая мыши, мышь - малютка, хомячок серый, полевая мышь, серая крыса и малый суслик. Кроме вышеперечисленных видов грызунов в эпизоотический процесс вовлекаются насекомоядные: белозубка обыкновенная, землеройка малая, землеройка обыкновенная. Л.Р. Петрова с соавт. [1963] высказали предположение о том, что роль основных носителей туляремии в природных очагах инфекции принадлежит домовой, лесной и желтогорлой мыши, водяной, кустарниковой и обыкновенной полевкам, обыкновенному и предкавказскому хомякам. Однако большинство исследователей [Стриханова Е.В. с соавт., 1965,1968; Калашников Н.Г. с соавт., 1991, Тарасов М.П. 1991] полагают, что к основным носителям туляремии следует относить только домовую и лесную мышей и обыкновенную полевку. Роль других грызунов была или недостаточно обоснована, или их численность и ареал распространения резко уменьшились под воздействием антропогенных факторов и главным образом из-за совершенствования агротехнических методов обработки земли.

По нашим данным, полученным в результате проведения полевых исследований, в настоящее время наиболее массовыми видами мелких грызунов, которые регистрируются на всей природноочаговой по туляремии территории Краснодарского края, являются домовая и лесная мыши и обыкновенная полевка. В предгорных районах, кроме того, регистрируется высокая численность полевой мыши. Повсеместно встречаются землеройка белозубка, серый хомячок, кустарниковая полевка, землеройка бурозубка.

Для равнинно-степных районов Краснодарского края характерно постоянное присутствие во всех стациях трех видов грызунов, которые являются фоновыми на этой территории: домовой и лесной мыши, обыкновенной полевки (таблица 2). По нашим данным, полученным при проведении эпизоотологи-ческого обследования в этой ландшафтной зоне в осенне-зимний период с 1971 г. по 2004 г., средний процент попадания упомянутых видов грызунов в ловушки составил - 6,4; 7,1 и 5,6. Результаты учёта численности этих же видов мелких мышевидных, проведённого этим же методом за период с 1990 г. по 2004 г., составили 6,2; 6,9 и 10,7 % попадания для степного и 1,8; 7,9; и 7,2 % для предгорного района Восточного Прикубанского очага. Для Западного Приазовского очага эти показатели составили соответственно 5,3; 9,5 и 8,7 % .

В большинстве степных стаций в настоящее время лесная и домовая мыши преобладают над остальными видами грызунов (рисунок 2). Так, по нашим данным, значение индекса доминирования (ИД) для домовой мыши достигает 79,7% в закрытых стациях, тогда как лесная мышь доминирует в лесополосах (ИД 87,7%) и на залежных участках (ИД 34,0 - 60,5%). Широкое распространение также имеет обыкновенная полевка, ИД которой в поле достигает 42,4%.

В предгорном ландшафтно-географическом районе регистрируется относительно низкая численность в открытых стациях домовой мыши и высокая численность полевой мыши. Средний процент попадания в ловушки домовой и лесной мышей, обыкновенной полевки и полевой мыши в открытых стациях, по данным наблюдений за период с 1990 г. по 2004 г., составил соответственно - 1,8; 7,9; 7,2 и 5,1% (таблица 2). В поле доминирует обыкновенная полевка (ИД 38,4%), в зоне лесных массивов доминирующим видом является лесная мышь (ИД 49,6%), в пойменных участках рек и на пологих склонах, покрытых редким кустарником, доминирующим видом является полевая мышь (ИД 30,3% ), также высока численность обыкновенной полевки (ИД 28,0%о) и лесной мыши (ИД 23,6%о). В закрытых стациях этого ландшафтно-географического района (рисунок 2) домовая мышь преобладает над остальными видами грызунов (ИД 65,6%).

В совокупности домовая и лесная мыши, обыкновенная полевка составляют большую часть от всего количества отловленных мелких млекопитающих как в равнинно-степном районе, в котором этот показатель составляет 95,5%, так и в предгорном ландшафтно-географическом районе - 90,7%. Таким образом, в настоящее время видовой состав мелких млекопитающих в предгорном районе представлен в основном теми же массовыми видами, что и в очаге степного типа, однако, при этом в предгорном районе регистрируется относительно высокая численность в открытых стациях полевой мыши и низкая - домовой мыши.

Анализ динамики численности домовой и лесной мышей и обыкновенной полевки по годам за период с 1971 г. по 2004 г. свидетельствует о том, что на территории Краснодарского края наблюдаются резкие годовые колебания численности этих грызунов (рисунок 3). В течение тридцатилетнего периода глубокие депрессии численности популяций мышей и полевок неоднократно сменялись их массовым размножением. За время наблюдения благоприятными для жизнедеятельности названных видов грызунов были годы: 1973-1974, 1977-1978, 1981-1982, 1988-1989, 1995-1996, 1999-2002, т.е. в течение послед них 30 лет наблюдалось шесть волн массового размножения домовой и лесной мыши и обыкновенных полевок (рисунок 3).

Сопутствующие инфекции в природных очагах туляремии Краснодарского края

В качестве компонентов большинства очаговых экосистем обычно одновременно входят популяции нескольких патогенных и (или) условно-патогенных микроорганизмов [Коренберг Э.И., 2001]. При этом переносчиками, хозяевами и факторами передачи патогенных микроорганизмов могут быть одни и те же виды позвоночных, насекомых, объекты внешней среды. Оценка уровня по-раженности теплокровных носителей и частоты встречаемости у них возбудителей природноочаговых зоонозов может быть получена при бактериологическом (серологическом) исследований дикоживущих и синантропных грызунов. Такие исследования необходимы в целях осуществления мониторинга за характером проявления эпизоотических процессов при разных инфекциях, вскрытия возможных особенностей течения эпизоотии в сопряженных очагах [Самойлова Л.В. с соавт., 1998; Коротков В.Б. с соавт., 1995].

На распространение зоонозных инфекций оказывает влияние процесс преобразования ландшафтов, ведущий к затуханию и даже к ликвидации одних природных очагов или же к приспособлению других к существованию в окультуренных условиях [Черкасский Б.Л., Кноп А.Г., 1982]. Активизация эпизоотического процесса по разным причинам может быть связана с тем или иным возбудителем, являющимся компонентом очаговой экосистемы. В случае возрастающих контактов людей с природой это может сопровождаться обострением эпидемиологической обстановки по другим, кроме туляремии, природноочаго-вым инфекциям.

Общие механизмы, пути и факторы передачи ряда возбудителей зоонозных (и сапронозных) инфекций обусловливают стойкое существование соче-танных природных очагов инфекций. На территории Краснодарского края в природных резервуарах возбудителя туляремии (носители и переносчики) возможна циркуляция других патогенных для человека микроорганизмов как бактериальной, так вирусной природы. К наиболее значимым в эпидемиологиче ском отношении следует отнести природные очаги лептоспироза, кишечного иерсиниоза, сальмонеллеза, боррелиоза, листериоза, эризипелоида. Кроме того, на территори Краснодарского края выявлена циркуляция вирусов Батаи, Уку-ниеми, лихорадки Западного Нила (ЛЗН), лимфоцитарного хориоменингита (ЛХМ), крымской геморрагической лихорадки (КГЛ), клещевого энцефалита (КЭ), а также вирусов Инко, Тягиня, Синдбис.

В целях получения информации о вовлеченности носителей и переносчиков туляремийного микроба в эпизоотические процессы, обусловленные другими микроорганизмами, полевой материал, доставленный для исследования на туляремию, изучался в лабораториях Причерноморской ПЧС комплексным методом. При этом, при проведении лабораторного анализа полевого материала, доставленного из природного очага туляремии, нередко выделялись возбудители кишечного иерсиниоза, сальмонеллеза, эризипелоида, листериоза. Нами получены данные об инфицированное фоновых видов млекопитающих возбудителями иерсиниозов, лептоспироза, листериоза, сальмонеллеза, эризипелоида (таблица 6).

В настоящее время исследованиями Причерноморской противочумной станции и Центром ГСЭН Краснодарского края установлено наличие пяти природных очагов лептоспироза, которые занимают всю территорию края, за исключением горных ландшафтов, расположенных в западной высокогорной части Кавказского хребта.

За период с 1992 г. по 1996 г. были получены положительные результаты, свидетельствующие о зараженности 2,7% исследованных грызунов леп-тоспирами следующих серогрупп: Grippotyphosa - 63,1%; Pomona - 10,8%; Hebdomadis - 10,5%; Auslralis - 8,7%; Icterohaemorrhagiae - 5,2% и Canicola -1,7%. В 1997 г. на фоне увеличения численности мелких млекопитающих получила развитие острая эпизоотия лептоспироза на территории равнинно-степного очага туляремии, преимущественно в популяциях обыкновенной полевки, домовой, лесной и полевой мышей. В результате серологических иссле дований в реакции микроагглютинации сывороток крови 222 экземпляров мелких млекопитающих - 55 особей (24,8%) оказались лептоспироносителями. При этом, были обнаружены в большом проценте случаев (30,9%) серопози-тивные к лептоспирам группы Icterohaemorrhagiae зверьки среди несвойственных для них видов грызунов - обыкновенных полевок и домовых мышей.

Следует отметить, что обыкновенная полевка является фоновым видом на 80% территории Краснодарского края, и при этом её зараженность лептос-пирозом в отдельных биотопах может достигать 21,3%. К другим массовым видам мелких мышевидных грызунов, зараженных лептоспирами относятся домовая, полевая и лесная мыши, однако инфицированность их значительно ниже, по сравнению с серой крысой и обыкновенной полевкой.

Таким образом, на территории Краснодарского края, исключая высокогорные районы и Причерноморскую ландшафтную зону, в популяциях фоновых и массовых видов мелких млекопитающих происходит совместная циркуляция возбудителей туляремии и лептоспироза.

Известно о широком распространении в природе среди мелких млекопитающих возбудителя кишечного иерсиниоза, который вызывает у них, как правило, хроническую инфекцию. Результаты многолетнего эпизоотологического обследования территории Краснодарского края указывают на то, что около 3% мелких млекопитающих являются носителями возбудителя кишечного иерсиниоза, который обнаруживается у зверьков практически во всех ландшафтных зонах края. За период с 1998 г. по 2002 г. возбудители кишечного иерсиниоза были изолированы от лесных и полевых мышей (67% культур), домовых мышей, кустарниковых и обыкновенных полевок, малой белозубки. В единичных случаях у лесных мышей было зарегистрировано наличие антител к этому возбудителю, титр которых в РПГА составлял 1:80. Более 55% выделенных культур принадлежали к 09 серовару I биовара Yersinia enterocolitica, являющегося патогенным для человека.

Похожие диссертации на Природная очаговость, эпидемиология, лабораторная диагностика туляремии в Краснодарском крае [Электронный ресурс]

Интеграционная эпидемиология гепатитов В и С в Приморском краеПоздеева, Екатерина Сергеевна

Эпидемиология злокачественных новообразований у детей в Забайкальском краеКряжева, Оксана Ивановна

Молекулярная эпидемиология сальмонеллеза, вызванного Salmonella enteritidis, в Приморском крае [Электронный ресурс]Кузнецова Наталья Анатольевна

Эпидемиологическая и социально-экономическая значимость сифилиса в Ставропольском краеТерзян Вартан Агопович

ТОКСОПЛАЗМОЗ ПРИ ВИЧ-ИНФЕКЦИИ:ЭПИДЕМИОЛОГИЯ, ДИАГНОСТИКА И ПРОФИЛАКТИКААббазова Евгения Витальевна

Токсоплазмоз при ВИЧ-инфекции: эпидемиология, диагностика и профилактикаАббазова Евгения Витальевна

Актуальные вопросы эпидемиологии, диагностики и профилактики бруцеллеза (по материалам Узбекистана)Мирзаева, Мамлакат Айнакуловна

Псевдотуберкулез в Сибири : Теоретические и прикладные аспекты эпидемиологии, лабораторной диагностики и профилактикиЧеснокова, Маргарита Валентиновна

Особенности эпидемиологии, клиники, диагностики, лечения и профилактики брюшного тифа в экстремальных условияхРахманов Эркин Рахимович

Бруцеллез в России: современная эпидемиология и лабораторная диагностикаЖелудков Михаил Михайлович