Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1. Система и филогения Hydradephaga 10
1.2. Фауна Hydradephaga Урала и Западной Сибири 14
1.3. Зоогеография Hydradephaga 23
1.4. Биология Hydradephaga 28
1.4.1. Местообитания Hydradephaga 30
1.4.2. Жизненные циклы и фенология Hydradephaga 33
1.4.3. Питание Hydradephaga 35
1.5. Роль Hydradephaga в экосистемах водоемов 37
1.6. Hydradephaga в условиях антропогенного загрязнения среды 39
1.7. Морфология имаго Hydradephaga 41
1.7.1. Полиморфизм имаго Hydradephaga 42
1.7.2. Индивидуальная изменчивость у имаго Hydradephaga 43
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования 44
2.1. Климат района исследования 47
2.2. Рельеф и ландшафты района исследования 49
2.3. Водные объекты района исследования 53
Глава 3. Материалы и методы 56
Глава 4. Аннотированный список видов Hydradephaga Урала и Западной Сибири 63
Глава 5. Зоогеографический анализ фауны Hydradephaga Урала и Западной Сибири 84
5.1. Классификация ареалов видов Hydradephaga фауны Урала и Западной Сибири 85
5.2. Сравнительный анализ зоогеографического состава Hydradephaga Урала и Западной Сибири 99
Глава 6. Экология Hydradephaga 105
6.1. Биотопическая специализация у Hydradephaga 105
6.2. Сообщества Hydradephaga 120
6.2.1. Сравнение сообществ Hydradephaga однотипных местообитаний в разных климатических поясах 121
6.2.2. Изменение сообщества Hydradephaga в ходе сукцессии водоема... 122
6.2.3. Размещеше Hydradephaga и других жесткокрылых по профилю побережья пресноводного озера 128
6.3. Некоторые аспекты поведения Hydradephaga 133
6.3.1. Способность взлетать с различных субстратов у Hydradephaga 133
6.3.2. Способность к полету у Hydradephaga 136
6.4. Адаптации Hydradephaga к условиям Крайнего Севера 138
Глава 7. Некоторые аспекты морфологии имаго Hydradephaga 147
7.1. Размерные классы Hydradephaga фауны Урала и Западной Сибири 147
7.2. Индивидуальная изменчивость и полиморфизм у некоторых видов Hydradephaga Урала и Западной Сибири 149
Выводы 154
Литература 156
- Фауна Hydradephaga Урала и Западной Сибири
- Hydradephaga в условиях антропогенного загрязнения среды
- Рельеф и ландшафты района исследования
- Аннотированный список видов Hydradephaga Урала и Западной Сибири
Введение к работе
Актуальность исследования. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (иначе называемые Hydradephaga) представлены в фауне России семействами: Haliplidae (плавунчики), Gyrinidae (вертячки) Noteridae (толстоусы) и Dytiscidae (плавунцы). Виды этой группы играют существенную роль в экосистемах и составляют непременный элемент животного населения водных объектов любого типа. Личинки и имаго Hydradephaga питаются пресноводными беспозвоночными, рыбами, амфибиями, а также некоторыми водными растениями.- Многие виды плавунцов и вертячек поедают личинок кровососущих комаров. Водные Adephaga — один из объектов питания пресноводных рыб, амфибий, водоплавающих и околоводных птиц. Некоторые виды семейства Dytiscidae имеют большое практическое значение. Это, прежде всего, вредители рыбного хозяйства, уничтожающие молодь рыб и поедающие рыбу, пойманную в сети.
Фауна Hydradephaga многих территорий России изучена сравнительно слабо. Единственная монография, посвященная фауне водных жесткокрылых подотряда Adephaga России и сопредельных стран (бывшего СССР), вышла полвека назад и на сегодня во многом устарела. Урал и Западная Сибирь составляют в отношении изученности фауны водных Adephaga наиболее обширное белое пятно на карте России. В то время как фауне и экологии представителей Haliplidae, Gyrinidae, Noteridae и Dytiscidae отдельных территорий европейской части страны, Восточной Сибири и Дальнего Востока посвящен ряд относительно недавних исследований, в литературе последних десятилетий нет ни одной подробной специальной работы по фауне этих семейств какого-либо из регионов Урала и Западной Сибири. Нет также ни одного современного исследования, в котором имеющаяся информация о распространении видов водных Adephaga на территории Урала и Западной Сибири -была бы обобщена и проанализирована. В этом состоит одна из причин неполноты картины распространения многих видов Hydradephaga Палеарктики.
В работах, посвященных экологии водных Adephaga, содержится большой объем сведений о местообитаниях и других экологических особенностях видов, но обобщения подобных данных в литературе почти отсутствуют. Это относится к проблемам классификации местообитаний, биотопической специализации видов, сравнительного анализа состава и структуры сообществ различных водных объектов, а также изменения населения Hydradephaga в ходе сукцессии водоемов. Остается открытым вопрос о пространственном распределении водных Adephaga, в частности, по профилю литорали и прибрежной зоны водоемов. Водные Adephaga -одна из немногих групп насекомых, удельная биомасса представителей которых в высоких широтах не ниже, чем в умеренном поясе. Естественно предположить, что арктические и арктобореальные виды обладают определенной совокупностью адаптивных признаков, позволяющих этим видам существовать в условиях Крайнего Севера. Вопрос о специфических адаптациях таких видов Hydradephaga до сих пор почти не обсуждался в литературе.
Остается ряд открытых вопросов и в области морфологии Hydradephaga. Так, линейные размеры представителей различных видов Hydradephaga могут отличаться в десятки раз, и большинство местообитаний водных Adephaga населены представителями неперекрывающихся размерных классов. В литературе, посвященной экологии наземных жесткокрылых подотряда Adephaga, есть ряд примеров успешного использования классификации по линейным размерам, но применительно к водным Adephaga этот подход никогда не практиковался. Вместе с тем, его использование, несомненно, должно способствовать, пониманиіострукгурьі сообществ водных Adephaga и особенностей эколо[ий<ййд1*ац копальная
з * os ww«v$7
Цель настоящей работы - изучение фауны водных жесткокрылых подотряда Adephaga Урала и Западной Сибири, анализ зоогеографическои структуры фауны и исследование особенностей экологии данной группы.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Установить видовой состав семейств Haliplidae, Gyrinidae, Noteridae и Dytiscidae Урала и Западной Сибири;
Разработать классификацию ареалов водных жесткокрылых подотряда Adephaga фауны Урала и Западной Сибири; провести анализ зоогеографического состава Hydradephaga исследуемого региона, сравнить закономерности распространения водных Adephaga с закономерностями распространения других насекомых;
Исследовать биотопическую специализацию видов Hydradephaga Урала и Западной Сибири; сравнить сообщества Hydradephaga однотипных водных объектов в различных климатических поясах; изучить изменения состава и структуры сообществ, происходящие в ходе сукцессии водоемов; исследовать особенности пространственного распределения водных Adephaga;
Выявить комплекс адаптации водных Adephaga к условиям Крайнего Севера;
Разработать систему разделения видов Hydradephaga фауны Урала и Западной Сибири на размерные классы и проанализировать связь размерных классов с экологией исследуемой группы.
Научная новизна. Впервые обобщены и проанализированы все имеющиеся данные о фауне водных жесткокрылых подотряда Adephaga одной из наименее изученных в фаунистическом плане территорий России - Урала и Западной Сибири. На Урале впервые отмечены 17 видов, из них два - новые для Европы; в Западной Сибири впервые отмечены 11 видов, из них семь новых для Сибири, из которых один - новый для России и один - новый для Папеарктики. Один из обнаруженных на Урале и в Западной Сибири видов - новый для науки.
Впервые исследована зоогеографическая структура фауны водных Adephaga Урала и Западной Сибири. Разработана классификация ареалов водных Adephaga данного региона, основанная на представлении о зоогеографических барьерах. Показано, что фауна северных районов исследуемой территории значительно богаче голарктическими видами, чем фауна южных районов.
Впервые проанализирован характер биотопической приуроченности видов водных Adephaga Урала и Западной Сибири. Показано, что виды, близкие таксономически, обычно обладают сходными биотопическими предпочтениями. Впервые изучен комплекс адаптации видов водных Adephaga, обитающих в высоких широтах. Показано, что к основным адаптациям относятся особенности пищевой специализации, характер жизненного цикла и редукция способности к полету.
Впервые разработана классификация водных Adephaga по линейным размерам. Показано, что виды семейства Dytiscidae исследуемой территории относятся к трем обособленным размерным классам, причем представители каждого из классов характеризуются определенным типом пищевой специализации.
Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о распространении видов водных Adephaga в пределах Урала и Западной Сибири значительно дополняют и уточняют картину многих ареалов. Проведенный анализ зоогеографическои структуры фауны позволяет использовать имеющиеся данные об ареалах Hydradephaga в различных зоогеографических исследованиях.
Данные о биотопической приуроченности видов Hydradephaga важны для исследования роли этой группы в экосистемах континентальных водоемов и водотоков, а также для выявления характера и степени антропогенного воздействия на экосистемы, т.е. для биоиндикации состояния водных объектов. Проведенный анализ комплекса адаптации водных Adephaga к условиям высоких широт дополняет представления о преобразовании биоты в экстремальных условиях. Разделение водных Adephaga на размерные классы позволяет детальнее учитывать роль видов в трофических цепях при изучении состава и структуры пресноводных экосистем.
Апробация работы. Материалы работы были представлены на II (XII) Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Биоразнообразие и жизнь почвенной системы» (Москва, 1999), XXI International Congress of Entomology (Iguassu Falls, Brazil, 2000), I Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2000), Научной конференции, посвященной 80-летию Каневского природного заповедника (Канев, Украина, 2003) и II Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2003). По теме диссертации автором опубликовано 5 работ, из них 1 статья, 3 - материалы конференций, 1 - тезисы доклада на конференции.
Структура и объем работы. Работа состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 187 страницах машинописного текста, включает 11 рисунков и 16 таблиц. Список литературы содержит 314 источников, втом числе 173 на иностранных языках
Автор глубоко признателен своему научному руководителю, профессору Р.Д. Жантиеву (кафедра энтомологии МГУ). За предоставленные материалы, консультации и помощь в работе автор благодарен Н.Б. Никитскому (Зоологический музей МГУ), А. Г. Кирейчуку и АК. Чистяковой (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), А.Г. Пономаренко и С.А Кузьминой (Палеонтологический институт РАН, Москва), Т.Р. Андреевой (Зоологический музей МГУ), В Ю. Савицкому (кафедра энтомологии МГУ), К.В. Макарову (Московский педагогический государственный университет), А.В. Толстикову (Тюменский государственный университет), П.С. Ситникову (Тюменский областной краеведческий музей), В.Н. Ольшвангу, Е.В. Зиновьеву, Н Г. Ерохину и А.И. Ермакову (Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург), Е.К. Роговцовой (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар), АО. Беньковскому и О.Л. Макаровой (Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва), А.А. Прокину (Воронежский государственный университет), СВ. Дедюхину (Удмуртский государственный университет, Ижевск), И. А. Солодовникову (Витебский государственный университет), Л В. Егорову (Чувашский государственный педагогический университет), Т.Ю. Фединой (Tufts University, Boston, USA), Д. Тельнову (Рига), А.Б. Рывкину (Москва) и Р.В. Филимонову (Санкт-Петербург). Полевые работы автора были успешно проведены благодаря помощи и поддержке Л.Я. Пагис (Москва), Д Ю. Тишечкина (кафедра энтомологии МГУ), Ф.Н. Петрова, A.M. Кисленко и Г.Б. Здановича (Специализированный природно-ландшафтный и историко-археологическии центр «Аркаим», Челябинск) и В. Г. Штро (Экологический научно-исследовательский стационар Института экологии растений и животных УрО РАН, Лабьггнанги). Автор признателен специалистам по Hydradephaga, чьи консультации и содействие помогли выполнению настоящей работы: Андерсу Нильссону (A.N. Nilsson, University of Ume3, Umea\ Sweden), Хансу Фери (H. Fery, Berlin, Germany), Бернарду ван Вонделу (B.J. van Vondel, Hendnk Ido Ambacht, The Netherlands) и Е.В. Шавердо (Институт зоологии HAH Беларуси, Минск).
Фауна Hydradephaga Урала и Западной Сибири
Фауна водных Adephaga России и сопредельных государств в настоящее время изучена относительно слабо (в сравнении с фауной стран Западной Европы, Канады, Японии). Тем не менее, в последние полвека были опубликованы более или менее полные фаунистические сводки по некоторым территориям бывшего СССР (Гердт, 1965; Миноранский и Джумайло, 1974; Матис и Грамма, 1975; Конев, 1976; Мателешко, 1977; Ануфриев и др., 1981; Беляшевский, 1989; Исаев, 1994; Nilsson et Kholin, 1994; Nilsson et al., 1997; Егоров и Федоров, 1998; Nilsson et al., 1999; Юферев, 2000; Ryndevich et Moroz, 2000; Прокин и Федоров, 2000; Прокин и Цуриков, 2001; Прокин и др., 2002; Brekhov et al., 2003). Вместе с тем, ни в одном из районов Урала и Западной Сибири за последние полвека и до недавнего времени фауна Hydradephaga не была подробно и глубоко исследована, хотя в ряде литературных источников имеются отрывочные сведения по фауне отдельных районов данного региона.
Первое обобщение разрозненных данных по фауне Hydradephaga Урала и Западной Сибири содержится в каталоге водных жуков («Hydrocanthares») России В.И. Мочульского (Motschulsky, 1853), основанном на литературных источниках и на материалах коллекции самого Мочульского. Каталог изобилует nomina nuda - названиями видов, которые Мочульский намеревался описать, но еще не описал. Не все из этих видов были впоследствии описаны, но значения почти всех nomina nuda водных Adephaga Мочульского были выяснены по этикеткам на экземплярах из его коллекции Ф.А. Зайцевым (19156). Каталог Мочульского (Motschulsky, 1853) содержит названия видов и сокращенные указания территорий Российской Империи (включая Аляску, Алеутские острова и российские владения на севере Калифорнии), где каждый вид был отмечен. К сожалению, указанные территории были выделены Мочульским абсолютно произвольно (например, одна из территорий — «Kharkoff», другая - «Russie europeenne»!), некоторые территории перекрываются, и многие из них настолько обширны, что дают лишь самые общие представления об ареалах видов. Среди 47 выделенных территорий есть Урал («Oural»), Западная Сибирь («Siberie occidentale»), Алтайские горы («Alpes de Г Altai») и «Сибирь в целом» («Siberie en general»). Судя по составленной Мочульским «Энтомологической карте России» (Motschulsky, 3 860b), он проводил границы Западной Сибири и Урала примерно так же, как они проведены в настоящей работе (рис. 2). В каталоге Мочульского для Урала указано три вида Hydradephaga (Dytiscidae), для Западной Сибири - 14, для Алтайских гор—три, и для «Сибири в целом» — 15. Хотя Мочульский собирал жуков на Урале и в Западной Сибири (Motschulsky, 1860b; Herman, 2001), он не посвятил ни одной специальной работы фауне жесткокрылых этих территорий. Однако в монографии по жукам Восточной Сибири (Motschulsky, 1860а) Мочульский сравнивает фауну западных берегов Амура» («des rivages de Г Amour occidental») с фауной расположенного на тех же широтах Южного Урала и указывает 140 видов жесткокрылых, общих для обоих регионов. Из этих 140 видов пять -Hydradephaga.
Спустя почти полвека после смерти В.И. Мочульского его коллекция Hydradephaga (находящаяся в Зоологическом музее Московского университета) была обработана и приведена в порядок Ф.А. Зайцевым (19156). К счастью, Hydradephaga коллекции Мочульского сохранились хорошо, что позволило Зайцеву заново определить почти все сохранившиеся, материалы и разобраться с большинством названий Мочульского. Выводы Зайцева о результатах изучения Мочульским водных Adephaga таковы: «Общее впечатление от изучения коллекции таково, что М. плохо разбирался в этой группе жесткокрылых [...]. Остается только радоваться, что он не вздумал описывать все те виды, которые названы в его «Перечне» . [...] Из общего числа (66) видов, описанных Мочульским, [...] пять остаются еще пока невыясненными [...]. Из остающегося числа видовых названий Мочульского (61) в синонимы падает 29 (чуть не половина!) и только 32 названия удерживается». Среди 273 видов Hydradephaga этой коллекции для различных территорий Урала и Западной Сибири Зайцевым указано 24 вида Hydradephaga.
Баллион (ВаШоп, 1855) в аннотированном списке водных жуков Урала и Поволжья привел 80 видов Hydradephaga, из которых, впрочем, лишь один (плавунец Graphoderus zonatus), несомненно, отмечен с Урала (из Екатеринбурга): распространение большинства видов охарактеризовано указаниями губерний, в которых эти виды отмечены, а Казанская, Пермская и Оренбургская губернии в 1855 г. включали территории, относящиеся и к Уралу, и к Русской равнине.
В работе К. Линдемана (1871), посвященной географическому распространению жесткокрылых Российской империи, для различных территорий Урала и Западной Сибири указано 38 видов Hydradephaga. Первым (и едва ли не единственным) автором, опубликовавшим качественную и подробную сводку по фауне Hydradephaga ряда территорий Урало-Западно-Сибирского региона (преимущественно севера Западной Сибири), был Йон Сальберг (Sahlberg, 1880). Его работа основана на материалах, собранных автором в ходе двух экспедиций по Западной Сибири (1876 и Ї877 гг.). Для исследованных территорий Сальберг привел список из 96 видов Hydradephaga, из которых один вид Haitplidae и 11 видов Dytisctdae описаны в той же работе как новые для науки1.
Каталог жесткокрылых Сибири (Heyden, 1880-1881) с тремя дополнениями (Heyden, 1893, 1896, 1898) обобщает почти все опубликованные до конца XIX века данные по распространению жуков Сибири. В этом каталоге из различных территорий Западной Сибири отмечено 116 видов Hydradephaga. Аналогичное обобщение литературных данных содержится в каталоге жуков Европы, Кавказа и Армении (Heyden et al., 1906), но этот каталог, в отличие от обсуждаемого выше (Heyden, 1880-1881, 1893, 1896, 1898), далеко не полон и, несмотря на то, что территория, охватываемая каталогом, включает Урал, а к 1906 г. для Урала было более или менее достоверно указано немало видов Hydradephaga, ни одно из этих указаний не попало в каталог.
В монографии «Жуки России и Западной Европы» Г.Г. Якобсона (1905-1915) приведен каталог распространения видов по губерниям, областям и другим административным единицам Российской Империи. К сожалению, административное деление Урала и Западной Сибири в начале XX века лредусматривало разграничение этой территории на совсем немного губерний и краев. Так, Тобольская губерния включала не только современную Тюменскую область (на территории которой находится Тобольск), но и почти всю Западно-Сибирскую равнину. В связи с этим по данным Якобсона сложно судить о фауне различных природных зон Западной Сибири. Монография Якобсона содержит указания 93 видов водных Adephaga для различных областей Урала и Западной Сибири. Сборы водных жуков Русской полярной экспедиции (в Восточную Сибирь) под начальством барона Э.В. Толля (1900-1903 тт.) были обработаны Ф.А. Зайцевым (Zaitzev, 1910). Хотя среди этих материалов нет водных Adephaga ни из Западной Сибири, ни с Урала, в работе есть таблица, отражающая распространение собранных экспедицией видов. В этой таблице данные приведены в четырех столбцах, соответствующих Европе, Западной Сибири, Восточной Сибири и Северной Америке. Для Западной Сибири в таблице указано 93 вида Hydradephaga. Данные по водным жесткокрылым окрестностей Екатеринбурга обобщил Ф.А. Зайцев (1915а), основываясь, преимущественно, на материалах Музея Уральского общества любителей естествознания и литературных данных (Фрей-Гессенер, 1907; Редикорцев, 1909). В этой работе приведен аннотированный список, включающий 34 вида Hydradephaga. При этом автор высказал вполне правдоподобное предположение, что «это едва третья часть общего количества возможных в данном районе видов».
Hydradephaga в условиях антропогенного загрязнения среды
Общие вопросы морфологии имаго Hydradephaga обсуждаются во многих работах, среди которых наиболее глубокие исследования принадлежат Галевскому (Galewski, 1971а) и Рибере и Нильссону (Ribera et Nilsson, 1995). В данном разделе рассмотрены два частных аспекта морфологии водных Adephaga—полиморфизм и индивидуальная изменчивость имаго. У большого числа видов водных Adephaga наблюдается более или менее выраженный полиморфизм внешнего строения. Прежде всего, это половой диморфизм и диморфизм скульптуры переднеспинки и надкрылий самок (Зайцев, 1953; Holmen, 1987; Nilsson et Holmen, 1995). Половой диморфизм обычно проявляется, прежде всего, в том, что скульптура покровов у самок в целом грубее, чем у самцов, и часто имеет матовый блеск (в то время как у самцов — относительно гладкие покровы), а также в расширенности на передних и средних лапках самцов первых трех члеников, часто несущих присоски и другие аналогичные образования, позволяющие самцу надежно прикрепляться к самке во время копуляции. Другое обычно проявление полового диморфизма у водных Adephaga — наличие в популяциях многих видов двух основных морф самок и одной морфы самцов. При диморфизме самок Hydradephaga самки либо, в целом, сходны с самцами, либо имеют, в отличие от самцов, явственную и грубую скульптуру надкрылий и (не всегда) переднеспинки, выраженную продольными бороздками (как у многих видов Dyliscus), морщинками (Hydaticus), шагренировкой (Hygrotus) или зернистыми образованиями {Graphoderus). В некоторых случаях среди самок встречаются промежуточные формы, занимающее переходное положение между двумя морфами (Schizzerotto, 1984). Факт диморфизма самок установлен для многих видов, но соотношение морф в популяциях изучалось лишь у немногих, а об адаптивном значении такого диморфизма до сих пор строятся лишь гипотезы.
Один из немногих примеров глубокого исследования диморфизма самок в популяциях - работа Нильссона (Nilsson, 1986b), позволившая установить синонимию двух видовых названий рода Graphoderus и выделить два подвида Graphoderus zonatus (Норре), различающихся по числу присосок на передних и средних лапках самцов и наличию или отсутствию диморфизма самок (подробнее об этом см. раздел 7.1 настоящей работы). Индивидуальная изменчивость внешнего строения имаго у некоторых видов водных Adephaga настолько значительна, что затрудняет определение видовой принадлежности особей и ставит под сомнение статус близких форм (как разных видов или форм одного вида). Лишь тщательные и методологически безупречные исследования позволяют разрешать такие проблемы. Примеров подобных работ немного. Одно из ярких свидетельств того, что морфометрия позволяет решать сложные проблемы систематики Hydradephaga — работы, посвященные двум близким видам рода Agabus (Dytiscidae), трудно различимым по внешним признакам, A. congener и A. lapponicus. На основании морфометрического анализа эти виды, долгое время ошибочно считавшиеся подвидами или формами одного вида, были разделены (Nilsson, 1987). Впоследствии вывод, сделанный на основании изучения морфологии, был подтвержден биохимическими методами (Nilsson et аЦ 1988). Другая сходная проблема систематики водных Adephaga - вопрос о самостоятельности вида Haliplus wehnckei (Haliplidae) — была решена похожим способом (Lundmark et al., 2001). Морфометрические и генетические методы позволили установить, что Н. wehnckei — младший синоним //. sibiricus. Эти примеры свидетельствуют о том, что изучение индивидуальной изменчивости — одна из актуальных задач современной систематики Hydradephaga.
Район исследования настоящей работы — Урал и Западная Сибирь. Данная территория была выбрана неслучайно: из регионов России именно Урало-Западно-Сибирский наименее изучен в отношении фауны Hydradephaga. Исследуемую территорию можно считать в той или иной степени обособленной зоогеографической единицей, хотя бы потому, что среди животных (в частности, пресноводных) есть урало-западно-сибирские эндемики (Banarescu, 1991). В зоологической литературе есть примеры работ, специально посвященных фауне Урала и Западной Сибири (Фауна европейского Севера, Урала и Западной Сибири, 1973; Рябицев, 2001). Урало-Западно-Сибирский регион включает ряд природных зон, от арктических тундр до северных степей, а кроме того, состоит из горных (Урал и южно-сибирские горы) и равнинных (большая часть Западной Сибири) территорий, поэтому изучение фауны данного региона в целом позволяет выявить существенные зоогеографические и экологические особенности исследуемой группы. Разные авторы по-разному проводят границы Урала, и, особенно, Западной Сибири, хотя большинство существующих разногласий незначительны. Под Уралом понимается территория Уральских гор с предгорьями (в состав Урала как физико-географической страны включают все территории, где уральские горные породы являются почвообразующими и входят в активную зону поверхностного водообмена). В пределах этой страны выделяют следующие основные подразделения (области): Полярный Урал, Приполярный Урал, Северный Урал, Средний Урал и Южный Урал. В восточной части Уральских гор располагается Зауральский пенеплен1, территория которого входит в состав Среднего и Южного Урала. На севере Урал и Западная Сибирь ограничены побережьями Печорского и Карского морей и соединяющего их относительно узкого пролива Югорский Шар, отделяющего материковый Урал от его островного «продолжения», Новой Земли1. Основную часть Западно-Сибирской физико-географической страны составляет Западно-Сибирская равнина (Михайлов, 1968а). Западная Сибирь на западе ограничена Уралом, а на востоке простирается до Енисея. Хотя восточную границу Западной Сибири разные авторы проводят по берегам Енисея по-разному, по общему мнению, восточная граница проходит приблизительно по этой реке. Южная граница Западной Сибири в западной ее части идет по зоне северных степей (степи Центрального Казахстана в настоящее время к Сибири не относят). О положении южной границы Западной Сибири в восточной ее части есть разногласия, связанные с тем, что горную Южную Сибирь географы определяют как отдельную физико-географическую страну, простирающуюся от Алтая до Забайкалья (например, Михайлов, 19686, Гвоздецкий и Михайлов, 1970). Тем не менее, в справочных изданиях (например, в «Большой советской энциклопедии»: Западная Сибирь, 1972, в «Географическом энциклопедическом словаре»: Западная Сибирь, 1989) и в работах по энтомофауне (например, Винокуров и Канюкова, 1995) к Западной Сибири, кроме Западно-Сибирской равнины, обычно относят также горы Российского и Казахского Алтая, Кузнецкого Алатау и Салаира (все эти горы вместе образуют Алтайско-Салаирскую горную страну). Сибирь как регион выделяют и подразделяют, в любом случае, не только на основании физико-географических характеристик, но и в соответствии с политической картой (как территорию бывшего Советского Союза и современного Содружества Независимых Государств). Южная граница Сибири, так или иначе, не является естественной: южно-сибирские горно-таежные ландшафты распространены и южнее этой границы в горах Северной
Рельеф и ландшафты района исследования
Уральская физико-географическая страна вытянута по меридиану от генетически связанных с Уралом островов Новой Земли до полупустынь Приаралья. Ее структуры созданы, в основном, герцинским орогенезом (около 250 млн. лет назад, в пермском периоде), а горный рельеф, максимальная высота которого 1894 м, — неоген-четвертичными поднятиями. Зауральский пенеплен представляет собой остатки более древней горной страны, возникшей около 280 млн. лет назад и разрушенной эрозией. Для Уральских гор характерно линейное расположение тектонических структур и достаточно четкое выражение их в рельефе.
Меридионально вытянутые тектонические структуры (антиклинорий и синклинории) Урала закономерно изменяются в направлении с запада на восток и группируются в три зоны. Срединное положение занимает Центральный антиклинорий, сложенный протерозойскими и нижнепалеозоискими сланцами и кварцитами. Этому антиклинорию в рельефе соответствует цепь главных водораздельных хребтов (таких как Уралтау, Поясовой хребет и Большой Урал), достигающих высоты 1500 м и более. Восточная зона страны снижена по высотам поверхности и сложена сильно метаморфизированными осадочными породами нижнего и среднего палеозоя. Западная зона отличается широким развитием осадочных пород нижнего, среднего и верхнего палеозоя.
В современном рельефе и составе слагающих его пород отражены физико-географические особенности развития Урала в прошлые эпохи. Так, на всем Урале широко развиты поверхности выравнивания, свидетельствующие о происходившей в мезозое значительной денудации, т.е. сносе и удалении с возвышенностей продуктов выветривания горных пород и накоплении их в понижениях рельефа Процессы физического и химического выветривания, по видимому, глубоко преобразовали тогда литогенную основу, в результате чего в современном ландшафте обширные площади занимает кора выветривания.
В северной половине Урала в вершинной части горных хребтов развиты альпийские формы рельефа и моренные образования на склонах и понижениях. В южной половине Урала нет ни альпийских форм рельефа, ни ледниковых отложений: в ледниковый период только северная половина Урала покрывалась ледником, а на южной, по-видимому, происходили процессы физического выветривания и гольцовая денудация. Степные виды растений на горных склонах Северного Урала и погребенный гумусовый горизонт в межгорных депрессиях свидетельствуют о том, что в послеледниковое время степные ландшафты Южного Урала имели более широкое распространение по сравнению с современными.
В предгорьях Урала четко выражена широтная зональность в формировании стока, химическом составе поверхностных вод и их минерализации, а также в характере биологических компонентов ландшафта. В горах хорошо выражена высотная зональность, при этом наиболее сложный спектр зон наблюдается на Южном Урале, а наиболее простой — во всех низкогорных регионах. Преобладающий тип ландшафтов на Урале в целом -ландшафты горной тайги. На севере Урала из ландшафтов преобладают горные тундры, а в самых южных районах - степи. Западно-Сибирская равнина по большей части лежит в пределах герцинской Западно-Сибирской плиты, фундамент которой образован дислоцированными палеозойскими отложениями. Однако даже крупные структурные элементы проявляются в рельефе неотчетливо, так как неровности рельефа палеозойских пород нивелируются чехлом мезозойских и кайнозойских отложений, мощность которого превышает 1000 м, достигая 4000 м во впадинах и синеклизах палеозойского фундамента, В четвертичном периоде территория Западно-Сибирской равнины испытывала неоднократные опускания и была областью аккумуляции рыхлых аллювиальных, ледниковых, озерных, а также (на севере) морских отложений, суммарная мощность которых в северных и центральных районах достигает 250 м. Самым значительным оледенением на территории Западной Сибири было самаровское (около 170— 250 тыс. лет назад); при этом ледник, занимавший север Западно-Сибирской равнины, достигал 58 с.ш. (Волков и Олюнин, 1993). Его моренные отложения слагают междуречья районов, лежащих между 58 и 64 с.ш. Относительно состояния юга Западно-Сибирской равнины во время оледенений нет единого мнения: либо ледник перекрывал сток рек в Карское море, и в центре равнины располагалось огромное пресное озеро (Krinner et al., 2004), либо сплошной ледниковой плотины не было, и сохранялся свободный сток западносибирских рек на север (Астахов, 1993). Так или иначе, процессы, происходившие на северных территориях Западно-Сибирской равнины в четвертичный период, сильно отличались от процессов, происходивших на южных территориях (Синицын, 1962).
Наиболее пониженные участки Западно-Сибирской равнины (50-150 м) располагаются в центральной и северной ее частях, а вдоль западной, южной и восточной окраин протягиваются невысокие (200-250 л ) возвышенности. Отчетливо выраженную возвышенную полосу образуют также Сибирские Увалы (до 175 м\ простирающиеся от Оби до Енисея.
Основными элементами рельефа Западно-Сибирской равнины являются широкие плоские междуречья и речные долины. Во многих местах уклоны поверхности междуречий незначительны, сток атмосферных осадков, особенно в лесоболотной зоне, затруднен и междуречные пространства сильно заболочены. Речные долины образуют сравнительно негустую сеть. Они формировались в условиях небольших уклонов поверхности, что обусловливало медленное и спокойное течение рек. Долины крупных рек — Оби, Иртыша и Енисея - хорошо разработанные, глубокие (до 50-80 м), с крутым правым берегом и системой широких террас в левобережье. Большинство же небольших рек протекают в неглубоких ложбинах с плохо выраженными склонами.
Равнинный рельеф большей части Западной Сибири обусловливает прекрасно выраженную зональность типов ландшафтов. При этом характер ландшафтов, как и климат, остается сравнительно однородным в широтном направлении (в отличие от Русской равнины, где ландшафты и климат западных районов существенно отличаются от ландшафтов и климата, расположенных на соответствующих широтах восточных областей). Многие территории Западной Сибири слабо дренированы; по этой причине в северных районах Западно-Сибирской равнины необычайно широко распространены болотные ландшафты, а в южных большую площадь занимают солончаки. Типичные зональные ландшафты Западной Сибири располагаются только на расчлененных и лучше дренируемых плакорных и приречных участках. В переделах Западно-Сибирской равнины располагаются тундровая, лесотундровая, лесная (или лесоболотная), лесостепная и степная зоны. Эти зоны обладают рядом местных специфических особенностей, заметно отличающих их от аналогичных зон Восточной Европы. Так, в тундровой зоне большие, чем на Русской равнине, площади заняты арктической подзоной; древесная растительность лесотундры представлена, главным образом, сибирской лиственницей (Larix sibirica); для лесной зоны характерны массивы темнохвойной влажной тайги из сибирского кедра (Pinus sibirica), сибирской пихты {Abies sibirica) и сибирской ели (Picea obovaid). Широколиственные породы в лесах Западной Сибири почти отсутствуют, за исключением липы, изредка встречающейся в южных районах.
Аннотированный список видов Hydradephaga Урала и Западной Сибири
В приведенном ниже списке перечислены все известные виды Hydradephaga фауны Урала и Западной Сибири. Порядок расположения родов в списке соответствует их последовательности в книге Ф.А. Зайцева (1953 а), с изменениями номенклатуры по Нильссону (Nilsson, 2003b), а виды в пределах каждого рода расположены в алфавитном порядке. Виды, впервые указанные для Урала в настоящей работе, отмечены звездочкой ( ), а виды, впервые указанные для Западной Сибири — двумя звездочками ( ). В квадратных скобках приведены младшие синонимы, использовавшиеся в литературных источниках, содержащих данные по фауне исследуемой территории, начиная с монографии Ф.А. Зайцева (1953а) и позже (синонимы, вышедшие из употребления до публикации «Фауны» Зайцева, в приведенном ниже списке не указаны). Список составлен на основе материалов, исследованных автором, и литературных источников (Беляшевский, 1991; Внуковский, 1930; Зайцев, 1915а, 19156, 1953а, 19536; Запекина-Дулькейт и Дулъкейт, 1961; Запорожский, 1987, 1989, 1994, 1997; Запорожский и Коробейников, 1982; Зиновьев и Малоземов, 2002; Кирейчук, 20016, 2001в; Кирейчук и Грамма, 2001а, 20016; Козьминых, 1997; Колосов, 1916, 1924а, 19246, 1936, 1997; Лавров, 1927; Михайлов, 1997; Назаров, 1987; Ольшванг, 1977, 1980, 1992; Редикорцев, 1909; Рябицев, 1997; Фрей-Гессенер, 1907; Харитонов, 1917; Чугунов, 1917; Юферев, 1997; Якобсон, 1905-1915; Angus, 1984; Balke, 1989, 1990; Ballion, 1855; Csiki, 1901; Fery, 1995; Fery, 2003; Fery et Nilsson, 1993; Fery et Wewalka, 1992; Heyden 1880-1881, 1893, 1896, 1898; Holmen, 1987; Mazzoldi, 2003; Motschulsky, 1853, 1860a; Nilsson, 1990b, 2003a, 2003b, 2003d; Nilsson et Holmen, 1995; Nilsson et Toledo, 1999; Persson, 1985; Poppius, 1910; Roughley, 1990; Roughley et Nilsson, 1994; Sahlberg, 1880; Toledo, 1998; Vondel, 1991, 2003b; Zaftzev, 1910). Для каждого вида приведены подразделения территории Урала и Западной Сибири, где этот вид отмечен по материалам, исследованным автором, или по литературным данным. Если указания вида для района исследования не позволяют однозначно судить о том, в каких подразделениях территории этот вид встречается, дается дословный текст указания и ссылка на источник. В приведенном ниже списке использована следующая система подразделений исследуемой территории. Урал — по А.Г. Чикишеву (1966): 1) Полярный (включая Пай-Хой и Заполярный Урал); 2) Приполярный , 3) Северный; 4) Средний; 5) Южный; Западная Сибирь -по Н.А. Гвоздецкому и Н.И. Михайлову (1970): 1) Западно-Сибирская равнина: 1.1) тундровая зона {тундра); 1.2) лесотундровая зона {лесотундра); 1.3) лесная зона {тайга); 1.4) лесостепная зона {лесостепь); 1.5) степная зона {степь); 2) Алтайско-Салаирская горная страна: 2.1) Алтай ; 2.2) Салаир; 2.3) Кузнецкий Алатау. В списке указаны только подразделения Урала и Западной Сибири, из которых каждый вид известен по материалам или по вызывающим доверие литературным данным. Подразделения, в которых вид может обитать, но из которых он не был отмечен, в списке не приводятся. Для некоторых видов в скобках после названия подразделения указаны также относящиеся к этому подразделению точки или районы, в которых данный вид отмечен. Каждое из приведенных в списке названий населенных пунктов обозначает не только территорию населенного пункта, но и его окрестности, в соответствии со многими литературными источниками и многими этикетками в музейных коллекциях. Для наиболее важных указаний, основанных на литературных данных, в списке приведены ссылки на источники. Особенности экологии видов в списке не обсуждаются. Этой теме посвящена глава 6 настоящей работы. Виды, известные из сопредельных с районом исследования территорий, обнаружение которых на Урале или в Западной Сибири представляется возможным, даны дополнительным списком в конце настоящего раздела.
