Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1.1. Сроки прилета на места гнездования и сроки размножения 8
1.2. Величина кладок и объем яиц 11
1.3. Энергозатраты куликов в период инкубации и влияние абиотических факторов на ее успех 12
1.4. Зависимость гнездовой плотности куликов от факторов окружающей среды 14
1.5. Влияние хищников на успех гнездования 17
1.6. Факторы, влияющие на выживаемость птенцов 19
1.7. Оценка продуктивности размножения по доле молодых куликов на местах пролета и зимовки 21
Глава 2. Районы и методы исследований 26
2.1. Краткая характеристика районов исследований 26
2.2. Погодные условия в период проведения исследований 31
2.3. Сбор данных по птицам 34
2.4. Сбор данных по обилию леммингов и хищников в районах полевых исследований 40
2.5. Обработка и статистический анализ полевых данных 41
2.6. Данные по условиям гнездования в пределах гнездовых частей ареалов и продуктивности размножения 42
Глава 3. Сроки и плотность гнездования куликов на таймыре 49
3.1. Сроки гнездования куликов на Таймыре 49
3.2. Динамика плотности гнездования куликов на Таймыре 59
Глава 4. Энергетические резервы размножающихся куликов и величина кладки 72
4.1. Изменчивость массы тела, не зависимая от энергетических резервов 72
4.2. Динамика массы тела на протяжении периода размножения 75
4.3. Влияние абиотических факторов и региона на массу тела куликов 81
4.4. Величина кладки куликов на Таймыре 82
Глава 5. Успех гнездования куликов на таймыре 85
5.1. Межвидовая и межсезонная изменчивость успеха гнездования 85
5.2. Динамика гибели кладок на протяжении сезона гнездования 92
5.3. Влияние оставления кладок на успех гнездования куликов 100
Глава 6. Влияние условий окружающей среды в гнездовой части ареала на продуктивность куликов 104
6.1. Влияние температуры и обилия грызунов на продуктивность куликов 104
6.2. Временные тренды факторов окружающей среды в Сибири и тренды продуктивности куликов 111
Глава 7. Обсуждение 115
7.1. Сроки и плотность гнездования тундровых куликов 115
7.2. Энергетические резервы размножающихся куликов. Величина кладки 125
7.3. Успех гнездования куликов на Таймыре 130
7.4. Влияние условий окружающей среды в гнездовой части ареала на продуктивность тундровых куликов 134
Выводы 143
Благодарности 144
Литература
- Энергозатраты куликов в период инкубации и влияние абиотических факторов на ее успех
- Сбор данных по обилию леммингов и хищников в районах полевых исследований
- Динамика плотности гнездования куликов на Таймыре
- Влияние абиотических факторов и региона на массу тела куликов
Введение к работе
В наземных сообществах Арктики кулики (подотряд Charadrii) преобладают среди птиц как по числу видов, так и по плотности населения (Чернов, 1980; Jarvinen, Vaisanen, 1978; Boyd, Madsen, 1997; Lindstrom, Agrell, 1999; Henningsson, Alerstam, 2005). Тогда как большинство тенденций изменения биоразнообразия показывают его уменьшение с возрастанием широты (например MacArthur, 1972; Hillebrand, 2004), некоторые роды куликов представлены в основном или исключительно видами, гнездящимися в Арктике. Около 35 видов куликов распространены преимущественно в тундровой зоне, ещё 15 видов проникают в Арктику из более южных районов гнездования (Piersma, Wiersma, 1996; Piersma et al., 1996). По приблизительной оценке в Арктике гнездится около 30 миллионов куликов из 100 миллионов, обитающих на Земле (CHASM, 2004), а во внегнездовой период арктические кулики распространены почти во всех умеренных и тропических регионах.
В течение последних десятилетий заметное сокращение популяций куликов отмечали как в Неарктике, так и в Палеарктике (Morrison, 2001; Morrison et al., 2001; Delany, 2003). Из 100 биогеографических популяций 37 видов куликов, признаваемых типично арктическими, современные тенденции изменения численности известны для 52: 12% из них увеличивают численность, 42% -стабильны, 44% - сокращаются, а 2% - вероятно вымерли. Причины этих относительно хорошо документированных сокращений численности не известны, но, вероятно, отчасти связаны с изменениями местообитаний и прочими антропогенными воздействиями в умеренных и тропических областях в периоды зимовки и пролета (International Wader Study Group, 2004).
Экстремальные условия обитания в Арктике, в частности - низкие температуры, ограниченный по времени период размножения, выраженные флуктуации абиотических и биотических факторов окружающей среды, приводят к изменениям успеха размножения куликов в широких пределах - от почти полной неудачи гнездования до его успеха, близкого к 100% (Чернов, 1980). У
долгоживуших птиц, к которым относятся кулики (Baker, Baker, 1973; Evans, Pienkowski, 1984), изменения размера популяций должны в большей мере зависеть от выживаемости взрослых птиц (в целом малоизменчивой), нежели от величины ежегодного прироста популяций за счет молодых особей (в целом очень изменчивой) (Hitchcock, Gratto-Trevor, 1997; Piersma, Baker, 2000). Однако, в ряде работ показано, что итоговый результат каждого текущего сезона размножения влияет на численность гнездовых популяций в последующие годы, иногда - только через два-три сезона гнездования (Рябицев, 1993; Troy, 1996; Boyd, Piersma, 2001; Atkinson et al., 2003). Очевидно, что устойчивая тенденция снижения продуктивности размножения в результате многолетнего неблагоприятного воздействия условий окружающей среды на местах гнездования со временем неизбежно должна приводить к снижению численности популяции вида(ов). В этом контексте важным следует считать вопрос о воздействии на продуктивность размножения тундровых куликов глобального изменения климата, которое, согласно прогнозам, будет наиболее выраженным в Арктике и приведет к существенным изменениям местообитаний, погоды и состояния снежного покрова на обширных территориях тундровой зоны (Walker, 1997; Overpeck et al., 1997; Callaghan et al., 2005).
Экология размножения северных куликов была предметом специального изучения, начиная с середины прошлого века (Pitelka, 1959; Holmes, 1966, 1970, 1971, 1972; Holmes, Pitelka, 1968). В результате этих работ и последовавших исследований было установлено, что численность птиц и успех их размножения значительно меняются в разные годы в зависимости от условий окружающей среды. Были показаны гибель птиц и кладок яиц в результате воздействия неблагоприятных погодных условий (Morrison, 1975; Meltofte, 2003) и решающее воздействие пресса хищников на успех гнездования куликов в тундровых сообществах (Кондратьев, 1982; Troy, 1996). На основании анализа динамики доли молодых куликов на зимовках сформулирована гипотеза о связи успеха гнездования тундровых птиц с обилием леммингов - корма хищников, альтернативного яйцам птиц (Roselaar, 1979; Summers, Underbill, 1987). Следует
отметить, что полученные исследователями в разных районах Арктики и для разных видов куликов результаты достаточно противоречивы (см. главу 1). При этом, возможности интерпретации и сравнительного анализа зависимостей, выявленных в разное время для разных регионов и пространственных масштабов, в значительной степени ограничены недостатком многолетних стационарных исследований экологии куликов.
В Российской Арктике многолетние стационарные исследования экологии куликов проводили на Ямале (Рябицев, 1993), в Якутии (Хлебосолов, 1983, 1986; Гаврилов, 1988, 1993) и на Чукотском полуострове (Кондратьев, 1982; Томкович, Морозов, 1983; Морозов, Томкович, 1986; Томкович, 1994; Томкович, 1995). Эти работы были сфокусированы на проблемах биоэнергетики, кормового поведения, социальной организации, динамики численности куликов или биологии конкретных видов. Наиболее продолжительное специальное исследование сообществ гнездящихся куликов было проведено в разных подзонах тундровой зоны на Ямале (Рябицев, 1993), однако, основной акцент авторы сделали на изучении территориальных отношений у птиц, тогда как вопросам продуктивности размножения было уделено меньше внимания. Многолетнее исследование численности и успеха размножения куликов было проведено на севере Аляски (Troy, 1996), но сравнение его результатов с полученными в других работах затруднено из-за существенно различающихся природных условий и набора видов.
На Таймыре многолетних стационарных исследований экологии куликов до начала 1990-х годов не проводили, что послужило одной из причин выбора этого региона для наших полевых исследований. Таймырский полуостров обладает рядом уникальных для Арктики черт. Здесь расположены самые северные материковые тундры мира, а характер смены природных зон на полуострове (от лесотундры до полярной пустыни) в минимальной степени подвержен воздействию океана. Подзоны тундровой зоны здесь смещены к северу по сравнению с более западными или восточными регионами, что дает основания ожидать более выраженного воздействия климатических параметров на продуктивность птиц.
Изучение продуктивности размножения куликов при проведении полевых исследований в конкретных районах Арктики существенно осложняется тем, что более или менее корректной оценке поддается только успех гнездования до вылупления птенцов и их ухода из гнезда (как правило, в течение суток после начала вылупления). Проследить судьбу выводка, а тем более конкретных птенцов, до подъема на крыло методически крайне сложно, и смертность птенцов и молодых птиц до прибытия на места зимовки, как правило, остается неизвестной. Однако отличия оперенья птиц первого года жизни от оперенья взрослых куликов (Prater et al., 1977) позволяют определить их соотношение в стаях на местах зимовки, что стало широкораспространенным подходом к оценке продуктивности размножающихся в Арктике птиц (Clark et al., 2004.). Эти оценки, однако, относятся не к конкретным пунктам гнездовой части ареала, а целиком к той его части, из которой птицы прилетают в те или иные районы зимовки.
Исследование влияния условий среды в пределах гнездовой части ареала на продуктивность куликов, оцененную по доле молодых птиц на местах зимовок, стало возможным благодаря сбору информации с мест размножения в рамках проекта Международного банка данных по условиям размножения птиц Арктики (), одним из координаторов которого является автор.
Целью настоящей работы был сравнительный анализ факторов, влияющих на успех гнездования куликов в разных подзонах тундровой зоны на Таймыре и факторов, влияющих на продуктивность размножения популяций в масштабе гнездовой части ареала на севере Сибири.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Сравнить влияние абиотических условий окружающей среды на сроки размножения и численность локальных поселений куликов в различных подзонах тундр Таймыра.
Изучить влияние условий окружающей среды на состояние энергетических резервов куликов в период размножения и на величину кладки.
Оценить влияние погоды и пресса хищников на успех гнездования куликов на Таймыре.
Проанализировать влияние погоды и хищничества, оцененные в масштабе гнездовых частей ареалов, на продуктивность тундровых куликов, использующих восточноазиатско-австралазийский пролетный путь, и охарактеризовать тенденции изменения этих параметров во времени.
Энергозатраты куликов в период инкубации и влияние абиотических факторов на ее успех
Гнездование в Арктике сопряжено с двумя существенными типами энергозатрат по сравнению с видами птиц, обитающими в пределах умеренных и тропических регионов. Во-первых, больших затрат времени и энергии требует миграция от мест зимовки к местам размножения и обратно (Alerstam et al. 1986; Davidson, Evans, 1989; Drent, Piersma, 1990; van Rhijn, 1991). Во-вторых, поддержание температуры тела в пределах 40-41 С в холодных и ветреных условиях (например, Myers, Pitelka, 1979), может быть сопряжено со значительными энергозатратами даже летом (Piersma et al., 1991; Visser, 1991). С другой стороны, непродолжительный период наличия обильного корма может, в свою очередь, ограничивать и временной период размножения у многих видов птиц (Чернов, 1980; Carey, 1986).
Максимальный уровень метаболизма достигается арктическими куликами именно летом - в период размножения, и на севере тундровой зоны суточный расход энергии у куликов может вдвое превышать типичный уровень для насиживающих птиц в умеренных широтах (Lindstrom, Klaassen, 2003; Piersma et al., 2003). Вероятно, что высокий уровень энергозатрат в основном связан не с обогревом яиц, как правило хорошо укрытых и относительно изолированных от воздействий низких температур, а с затратами на активность в холодных и ветреных условиях, в особенности при кормлении в открытых местообитаниях (Piersma et al., 2003). В одном из сравнительных исследований показано, что расход энергии исландских песочников в холодных условиях арктической тундры Таймыра примерно на 20-30% превышал аналогичные затраты этого вида в более умеренных условиях канадской Арктики (Piersma, 2002). Было также выявлено, что величина энергии самоподдержания у камнешарок на севере о. Эллесмер в канадской Арктике сравнима с этим же показателем на о. Роулей, расположенном на 1700 км южнее, но отличающемся более ветреными условиями (Piersma, Morrison 1994). Необходимость поддержания собственного существования в период инкубации, когда для кормления насиживающие кулики могут использовать не более 50% времени, влечет за собой угрозу влияния неблагоприятных погодных условий как на выживаемость взрослых птиц, так и на успех размножения (Cartar, Montgomerie, 1987).
В условиях Арктики насиживание кладки продолжается в течение 75-85% времени у куликов, для которых характерно одиночное насиживание, и 95% времени, если насиживают оба партнера. В последнем случае каждый партнер может кормиться до 12 часов в день, тогда как при одиночном насиживании это время сокращается до 3,5-6 часов (Norton, 1972; Erckmann, 1981; Кондратьев, 1982; Cartar, Montgomerie, 1987). Масса тела кулика-воробья, насиживающего в одиночку, снижалась, если температура оставалась ниже +1С в течение 3 дней подряд (Tulp et al., 2002), а у насиживающих совместно чернозобиков такого эффекта не наблюдали (Tulp, Schekkerman, 2006). Частота и продолжительность отлучек с гнезда увеличивалась с ухудшением погодных условий у насиживающих в одиночку дутышей Calidris melanotos (MacLean, 1969, цит. по Norton, 1972), тогда как у бонапартова песочника Calidris fuscicollis, также насиживающего в одиночку, продолжительность отлучек возрастала с температурой окружающей среды, а их частота снижалась (Cartar, Montgomerie, 1987). У одиночно насиживающих круглоносых плавунчиков интервал откладки яиц и продолжительность инкубации были больше в ранних кладках сезона, что подразумевает большие энергетические затраты взрослых птиц (Schamel, 2000). Аналогично, продолжительность инкубации увеличивалась в плохую погоду у одиночно насиживающих белохвостых песочников, из-за увеличения продолжительности отлучек с гнезда (Hilden, 1965; Томкович, 1988). Это может объяснять тенденцию более позднего гнездования одиночно насиживающих видов по сравнению с куликами, насиживающими парой (Whitfield, Tomkovich, 1996).
Как правило, отсутствие взрослой птицы на гнезде в связи с необходимостью кормления в плохую погоду не приводит к гибели кладок (Graham, 2004; Schamel et al., 1999; Tulp, Schekkerman, 2006), хотя известны и такие случаи (Erckmann, 1981). Случаи массового бросания кладок куликами после длительных снегопадов известны, но часть гнезд выживает даже при таких неблагоприятных условиях, будучи практически полностью покрыты снегом (Hilden, 1979; Meltofte, 1979, 2003; Томкович, 1988; Томкович и др., 1994; Tomkovich, Soloviev, 2001; Norton, 1972). В период вылупления уязвимость яиц и птенцов существенно возрастает, однако поведенческие реакции и акустический контакт взрослых птиц с птенцами, похоже, позволяют отсрочить вылупление на период до 3 дней и пережить таким образом период неблагоприятной погоды (Norton, 1972; Кондратьев, 1982; Tomkovich, Soloviev 2001).
В ряде исследований зафиксированы факты оставления птицами поздних кладок до вылупления (Grattorevor, 1992; Томкович и др., 1994; Meltofte, 2000; Tulp, Schekkerman, 2006). Гибель кладок может быть связана с затопленим во время бурного снеготаяния или в результате дождя, но она как правило не носит массового характера (Holmes, 1966; Meltofte, 1985; Handel, Gill, 2001; однако, см. пример обратного - Естафьев, 1991).
Сбор данных по обилию леммингов и хищников в районах полевых исследований
В обоих районах обитают 2 вида леммингов: копытный (Dicrostonyx torquatus) и сибирский {Lemmus sibiricus). В 1990 г. специальные усилия по отлову леммингов в окрестностях экспедиционного лагеря на северном Таймыре не дали никакого результата - т.е. выявили глубокую депрессию численности грызунов. Летом
1991 г., когда на большей части Таймыра лемминги имели пиковую численность, в районе бухты Книповича их численность была на среднем уровне: особенно заметны они были в период таяния снега и в конце июля, когда появилась молодежь летнего выплода. И в 1990 г., и в 1991 г. песцы (Alopex lagopus) в районе исследований оказались крайне редкими (по одной встрече за сезон), но в 1991 г. происходило их массовое размножение южнее бассейна р. Гусиной. В 1992 г. численность леммингов поначалу оставалась на среднем уровне, но уже из-под снега вытаивали трупы зверьков, что было признаком начавшейся депрессии численности грызунов. Песцы были повсеместно обычны (встречались почти ежедневно) и регулярно «прочесывали» тундру. Размножение песцов отмечено не было.
На юго-восточном Таймыре численность леммингов изменялась в широких пределах (Рис. 4), а сибирские лемминги были примерно на порядок более обычны, чем копытные.
Размножение песцов в районе работ наблюдали в 1994, 1997,2001 и 2002 г.г.
Для сравнения данных, полученных из разных мест в разные годы, обилие как леммингов, так и песцов было приведено к порядковой шкале с рангами «низкое»-«среднее»-«высокое». Обилие песцов считали низким, если с начала работ до июля (завершения массового вылупления у куликов) общее число встреч не превышало 10, средним - при числе встреч от 10 до 19, и высоким - при 20 более встречах. Обилие леммингов считали низким, если до 15 июля общее число встреч не превышало 30, средним - при числе встреч от 30 до 100, и высоким - при 100 и более встречах.
Предварительную подготовку данных для статистического анализа осуществляли в СУБД Paradox. Статистические тесты и графики были выполнены в пакете Systat for Windows 7.01 (SPSS Inc., 1997). Различия считали достоверными при Р 0,05. Статистические термины приведены согласно электронному учебнику по статистике (StatSoft, Inc., 2001).
На диаграммах размаха с прямоугольниками (Рис. 2 и далее) для характеристики распределения значений выбранной переменной использованы непараметрические статистики. В качестве центральной тенденции для каждой группы наблюдений горизонтальной линией показана медиана. Прямоугольник показывает квартальный размах переменной, то есть диапазон вокруг медианы, содержащий 50% наблюдений. Вертикальные линии показывают диапазон значений, находящихся на расстоянии 1,5 квартильных размахов от границ прямоугольника. На диаграмме крестиками могут быть показаны исходные значения переменной, а кружочки в этом случае обозначают выбросы, находящиеся на расстоянии более 3 квартальных размахов от границ прямоугольника.
Диаграммы размаха с отрезками (Рис. 9 и далее) получали в результате применения дисперсионного или ковариационного анализа, т.е. параметрических методов. На таких графиках центральная тенденция соответствует средней, а диапазон размаха (длина отрезка) - величине двух стандартных ошибок.
В связи со значительным разнообразием использованных подходов к обработке данных конкретные использованные методы указаны в соответствующих разделах текста.
Данные по успеху гнездования куликов и обилию грызунов в пределах гнездовых частей ареалов за 1989-2003 гг. собирали в рамках проекта «Международный банк данных по условиям размножения арктических птиц», координацию которого автор осуществляет совместно с П. С. Томковичем. Все исходные данные, представляющие собой оценки параметров из разных районов севера Сибири, доступны на вебсайте проекта (http://www.arcticbirds.ru). Во многих случаях данные не были количественными, и их трансформировали в порядковые переменные с рангами от 1 до 3, соответствующие оценкам успеха гнездования и обилия грызунов «низкий»-«средний»-«высокий». Для учёта различий в точности оценок успеха гнездования и обилия грызунов, полученных из разных мест Арктики, всем данным были присвоены также ранги качества по 5-баллыюй шкале. Последние использовали как весовые переменные в статистическом анализе. Критерии для рангового оценивания параметров, а также определения качества этих оценок приведены в Таблице 4; в случае отсутствия количественной информации для ранжирования его производили на основе обоюдного согласия двух экспертов (М.Ю. Соловьева и П.С. Томковича), оценивавших описательные данные из отчета респондента по условиям размножения. Шкала, использованная для оценки обилия леммингов, представляет собой модификацию предложенной Я.И. Кокоревым и В.А. Куксовым (Kokorev, Kuksov, 2002), в которой ранг «низкий» был объединен с «очень низким», а «высокий» - с «очень высоким». Как правило, отчеты не содержали данных по успеху гнездования конкретных видов, и полученные оценки соответствуют успеху гнездования сообщества куликов в целом. Успех гнездования оценивали исключительно как выживаемость кладок яиц, без учета смертности птенцов или молодых птиц на стадиях размножения, следующих за инкубацией.
Динамика плотности гнездования куликов на Таймыре
Гнездовая плотность куликов на северном Таймыре была относительно высокой в 1990 г., снизилась почти в 2 раза в 1991 г. и упала до крайне низкого значения в 1992 г. (Табл. 8). Изменения общей плотности гнездования в течение трех сезонов на северном Таймыре в основном были связаны с изменением обилия двух видов - кулика-воробья и краснозобика, на гнёзда которых пришлось 84% от общего числа гнёзд куликов в год максимальной плотности (Табл. 9). Вклад прочих видов в общую динамику плотности был менее существенным, хотя в 1992 г. плотность снизилась у большинства гнездящихся куликов.
Видовая специфика изменений плотности в 1990-1992 гг. может быть охарактеризована следующим образом (Табл. 9, Рис. 13). Плотность кулика-воробья убывала в ряду сезонов почти линейно, тогда как плотность краснозобика была высокой в 1990 г. и низкой в последующие два сезона. Плотность гнездования песчанки, в среднем близкая к плотности краснозобика, оставалась на примерно одном уровне в 1990-1991 гг. и упала до низкого значения в 1992 г. Плотность прочих видов куликов была в абсолютном выражении гораздо ниже, чем у трех первых, и изменялась в более узком диапазоне значений.
Незначительное число сезонов исследований не позволяет анализировать зависимость плотности гнездования куликов от условий окружающей среды статистически, однако, при сопоставлении этих параметров можно прийти к следующим выводам. Близкое к линейному убывание плотности гнездования кулика-воробья хорошо соответствует динамике средних температур воздуха в предгнездовой период 1990-1992 гг. (Рис. 13), причем такая картина имеет место при использовании любого интервала времени для усреднения температур - от первой половины июня до всего месяца.
Динамика таяния снега (дат 50% схода снежного покрова) на северном Таймыре в 1990-1991 гг. не соответствовала усредненной динамике температурного режима (Табл. 2), а именно, при более теплом в целом июне в первый сезон (1990 г.) снег на 50% территории растаял позже, чем в 1991 г. Это можно объяснить динамикой хода среднесуточных температур воздуха в 1990-1991 гг. В 1990 г. таяние снега началось рано, после потепления во второй пятидневке июня, но последовавшее похолодание с середины месяца задержало интенсивное снеготаяние почти до конца июня. В 1991 г. снег почти не таял из-за холодной погоды до 20 июня, а затем потепление привело к быстрому сходу основной массы снега за несколько дней.
Можно предположить, что высокой плотности краснозобиков в 1990 г. благоприятствовало именно раннее начало снеготаяния и последовавшая стабилизация состояния снежного покрова в интервале от 70 до 50% в течение почти двух недель. Быстрое, но позднее по дате начала таяние снега в 1991 г., а также крайне поздний сход снега в 1992 г. оказали одинаково неблагоприятное влияние на плотность гнездования краснозобика. Следует отметить, что более раннее гнездование краснозобика в 1991 г. соответствовало более низкой его плотности по сравнению с 1990 г., тогда как у кулика-воробья, напротив, более высокая плотность соответствовала более раннему гнездованию (Рис. 6). У песчанки различия гнездовой плотности в 1990-1991 гг. по данным основной учетной площадки были крайне незначительны (Табл. 9), равно как и различия сроков гнездования в эти два сезона (Рис. 7). Однако, данные учета пар и выводков на территории в 14 км2 показали возрастание плотности как этого вида, так и исландского песочника в 1991 г. по сравнению с 1990 г. Таким образом, у этих двух высокоарктических видов оптимальными для гнездовой плотности оказались не условия 1990 г. с наиболее теплым началом июня, а условия 1991 г., промежуточные по температурному режиму и датам начала снеготаяния.
Таким образом, максимальной плотности кулики северного Таймыра достигали в сезон с ранним началом снеготаяния и с затяжной весной. В подзоне арктической тундры в широком диапазоне изменяется плотность видов, которые в значительном числе гнездятся так же южнее - в типичной тундре (кулик-воробей, краснозобик), тогда как плотность высокоарктических видов (исландского песочника и песчанки) изменялась в целом незначительно. Кроме того, виды первой группы были наиболее обильны в самый ранний сезон с наиболее теплым июнем, а виды второй группы - в сезон с промежуточным температурным режимом и быстрым таянием снега.
В экстремально поздний сезон 1992 г. плотность всех видов была минимальной, и также минимальным был успех гнездования (Рис. 22). Хотя различия успеха гнездования между 1990 и 1991 гг. для отдельных видов были статистически не значимы, у кулика-воробья и краснозобика он был выше в 1990 г., а у исландского песочника - в 1991 г. (Рис. 21), т.е., по крайней мере для этих 3-х видов максимальный успех гнездования соответствовал наивысшей плотности их гнездования. У тулеса и песчанки соотношение успеха и плотности гнездования в 1990-1991 гг. было обратным, но значения обоих рассматриваемых показателей у этих видов были очень близки в оба года, так что биологический смысл данной закономерности, вероятно, незначителен.
Влияние абиотических факторов и региона на массу тела куликов
Температура воздуха на северном Таймыре значимо влияла на массу тела всех видов куликов (Р 0,05, ковариационный анализ), кроме тулеса, у которого масса тела не зависела ни от каких исследованных факторов. У песчанки, исландского песочника и кулика-воробья масса тела оказалась тем выше, чем выше был показатель средней температуры, вычисленный за промежуток в 5 дней, предшествовавший отлову птицы (Р 0,05). Кроме того, у исландского песочника и самцов краснозобика, не принимающих участия в насиживании, аналогичный эффект оказывал также рост средней температуры воздуха, вычисленной за промежуток с 15 по 30 июня (Р 0,05). Масса тела самок краснозобика достоверно увеличивалась с увеличением средней температуры июля, а у кулика-воробья обратным образом зависела от количества осадков в этот месяц (Р 0,05).
На юго-восточном Таймыре с увеличением средней температуры воздуха, вычисленной за промежуток в 5 дней перед отловом птицы, масса тела возрастала у плосконосого плавунчика и турухтана и снижалась у бурокрылой ржанки (Р 0,05). Увеличение количества осадков на юге способствовало значимому росту массы тела самцов дутыша в предгнездовой период (Р 0,05). Возможно, что увеличенное количество осадков во второй половине июня приводит к увеличению влажности местообитаний и созданию более благоприятных кормовых условий.
Кулик-воробей - единственный вид, для которого достаточно большие выборки птиц разного пола на разных стадиях размножения получены как с северного, так и с юго-восточного Таймыра. Ковариационный анализ показал, что масса тела птиц этого вида была в среднем на 2,3 г выше на северном Таймыре, чем на юго-восточном (Р 0,001); на 3,5 г выше у насиживающих птиц, чем у птиц, отловленных с выводками (Р 0,001); на 1,5 г выше у самок, чем у самцов (Р 0,05). Кроме того, она возрастала с увеличением средней температуры воздуха, вычисленной за промежуток в 5 дней перед отловом птицы, (Р 0,001) и с увеличением показателя линейных размеров птицы (Р 0,05). Взаимодействия факторов не были значимы (Р 0,05), то есть сила влияния одних и тех же факторов не различалась на северном и юго-восточном Таймыре. Аналогичный анализ, проведенный для тулеса, также достаточно обычного в обоих регионах кулика, не выявил никаких значимых влияний на массу тела (Р 0,05).
Масса тела в период инкубации не влияла на успех гнездования (Р 0,05 для логистической регрессии) ни у одного из видов на северном или юго-восточном Таймыре. Это ожидаемый результат, поскольку птиц отлавливали на разных стадиях насиживания, в течение которого масса существенно менялась изменялась.
Кладки, содержащие более 4-х яиц у куликов встречаются исключительно редко, и, по всей видимости, являются результатом откладки яиц разными самками. За 13 сезонов отмечено лишь четыре случая увеличенных кладок. Так, в 1991 г. 5 яиц были обнаружены в гнезде кулика-воробья, в 1995 г. - 6 в гнезде тулеса, в 1999 г. - 5 в гнезде малого веретенника и в 2000 г. - в гнезде турухтана. За исключением кладки тулеса, судьба которой осталась неизвестна, все гнезда были уничтожены хищниками.
На северном Таймыре кладки, содержавшие менее четырех яиц, не были отмечены у моногамных рано гнездящихся видов (камнешарки, исландского песочника, тулеса) (Табл. 13), а у остальных видов составляли от 5,4 % (у песчанки) до 16,1 % (у краснозобика) от общего числа их гнёзд. Межвидовые различия частоты встречаемости уменьшенных кладок не установлены (Р 0,05, точный критерий Фишера), но в объединенной выборке моногамных видов с парным насиживанием (камнешарка, исландский песочник, тулес) они встречались
достоверно реже (Р 0,05), чем в объединенной выборке «немоногамов» (песчанка, кулик-воробей, краснозобик).
На юго-восточном Таймыре достоверные межвидовые различия частоты встречаемости уменьшенных кладок заключались в том, что встречаемость была достоверно меньше у дутыша (4,7%), чем у турухтана (10,3 %) и плосконосого плавунчика (10,7 %) (Р 0,05). В других парах видов значимые различия установлены не были. Не было обнаружено достоверных различий (Р 0,05) и при сравнении объединенной выборки моногамных видов (бурокрылая ржанка, чернозобик, тулес) с объединенной выборкой «немоногамов» (плосконосый плавунчик, кулик-воробей, краснозобик, дутыш, турухтан).
Достоверные различия в частоте встречаемости уменьшенных кладок не были установлены между разными сезонами (Р 0,05, %2), а также для одних и тех же видов (тулес, кулик-воробей, краснозобик) на северном и юго-восточном Таймыре (Р 0,05, точный критерий Фишера). Ни у одного вида успех гнездования не различался для кладок с разным числом яиц (Р 0,05).
