Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Состояние вопрос а 10
ГЛАВА 2. Объект и методика исследований 32
2.1. Объект исследований 32
2.1.1. Стены леса по периметру вырубки. Короед - типограф 3
2.2.1. Характеристика района исследований 33
2.2. Методика исследований 37
2.2.1. Наблюдения на постоянных пробных площадях 37
2.2.2. Экспериментальная часть 43
2.2.3. Статистическая обработка данных 47
2.2.4. Сбор погодных данных 49
ГЛАВА 3. Видовое разнообразие стволовых насекомых н объекте исследования 5
3.1. Видовой состав 52
3.2. Встречаемость видов 54
ГЛАВА 4. Анализ погодных и микроклиматически условий 56
4.1. Погодные условия 56
4.2. Микроклиматические условия 62
ГЛАВА 5. Влияние погодных и микроклиматичесих услови налётивыживаемости 74
5.1. Лёт типографа 74
5.2. Выживаемость типографа 87
ГЛАВА 6. Влияние погодных и микроклиматических услови на динамику отпада и динамику популяционны показателей типографа 96
6.1. Динамика отпада ели 96
6.2. Динамика популяционных показателей типографа 9
Заключение 121
Выводы 12
Рекомендации 124
Список литературы 12
- Наблюдения на постоянных пробных площадях
- Сбор погодных данных
- Встречаемость видов
- Выживаемость типографа
Введение к работе
Типограф - обычный обитатель еловых лесов (Маслов, 2002), встречается повсеместно в Западной и Восточной Европе, редко нападает на сосну; предпочитает деревья среднего и большого диаметров, заселяет ствол в области толстой и переходной коры, иногда заходит на тонкую.
Данный вид является вредителем ели, способным нападать на деревья в состоянии временного ослабления, в особенности в условиях высокой численности популяции и образует очаги массового размножения в ослабленных, но еще жизнеспособных насаждениях и относится к группе физиологически активных вредителей (Мозолевская, 1974).
Массовое размножение типографа, приводящее к усыханию древостоев на больших площадях, происходит в период засух после ветровалов, в насаждениях, ослабленных антропогенными воздействиями и другими неблагоприятными факторами.
Ips typographic является одним из наиболее серьезных вредителей ели в Евразии (Bakke, 1989). Великий русский энтомолог Н.А. Холодковский еще в начале XX в. сказал: «Этот короед должен быть назван самым страшным врагом еловых лесов, которые иногда гибнут от него в ужасающих размерах и требуют принятия дорогостоящих мер защиты» (1912).
Деятельность типографа настолько велика и значима, что является одной из причин биогеоценотического процесса (Сукачев, 1967; Линдеман, 1986).
С точки зрения этого процесса массовое размножение короеда-типографа и обусловленное этим усыхание еловых лесов является природным явлением, одной из основных форм сукцессионных процессов, наблюдающихся при естественном развитии лесных еловых формаций и направленных на смену поколений этой древесной породы (Маслов, 1994).
С другой стороны, с точки зрения масштаба гибели древостоев, происходящей при этом, пандемическое усыхание ели может быть приравнено к стихийным бедствиям, предотвратить которое невозможно; речь может идти лишь о сокращении или о частичном предотвращении ущерба (Маслов, 2001).
Масштаб ущерба, который наносит типограф природным древостоям, подробно приводится в работах О.А. Катаева (1952). Автор указывает на повсеместность и периодичность возникновения очагов у нас в стране и за рубежом: "В конце XVIII в результате массового размножения типографа в Германии и Австрии усохло около 2 млн. деревьев. В 1835 - 1836 гг, усыхание ели сопровождающиеся размножением типографа, произошло в Южной Германии. В 1860 - х годах в России началось массовое размножение типографа в Лисинском лесничестве, где только за год было выбрано 74 тысячи мертвых деревьев. В 1944 - 1955 гг. в Германии погибли еловые древостой с общим запасом 20 млн. мЗ ." (1976).
В последние годы на большей территории нашей страны вновь прошли летние засухи (1999 — 2000 гг.), которые вызвали массовое размножение типографа и очередную гибель еловых древостоев.
Центром вспышки стали Центральные районы Европейской части России (Матусевич, 2001; Маслов, 2001 и др.), в районе повреждения также оказались и более северные регионы: Псковская, Новгородская, Ленинградская и другие
области. Общая площадь очагов на конец 2000 г. только в лесхозах бывшего Московского управления лесами составила 5134 га. (Кобельков, 2001).
Таким образом, европейская часть России, по мнению многих авторов, является «зоной периодических пандемических размножений типографа и связанных с этим катастрофическим усыханием ели» (Маслов, Кутеев, Прибылова. 1973; Маслов и др. 1991; Маслов, 1972, 2001 и др.).
Проблема массового размножения типографа является актуальной и за рубежом.
В Норвегии в результате затянувшейся вспышки в 1970 - 1980 гг. типограф погубил 5 млн. мЗ древесины (по древесному эквиваленту) на площади 140 000 км2. Затраты, ушедшие на разработку программы борьбы с этим вредителем и ее реализацию составили 11 млн. $ за период 1978 - 1982 гг. Из них 6 млн. $ было потрачено на разработку и применение феромонных ловушек (Bakke, 1989).
В эти же годы вспышка типографа прошла в Швеции, Финляндии, Германии, Дании и Франции.
Из всего выше сказанного можно сделать вывод о том, что короед типограф является серьезным вредителем еловых лесов у нас в стране и за рубежом.
Массовому размножению типографа способствуют такие аномалии природы, как ураганные ветры и засухи, которые приводят к нарушению устойчивости древостоев. Подобные аномалии периодически повторяются в природе, при этом в последние десятилетия они повторяются более часто, что, возможно, связано с общим изменением климата вследствие антропогенного загрязнения окружающей среды. Было установлено, что за последние 17 лет засухи стали ведущей причиной усыхания древостоев.
Массовое размножение короеда типографа связано с разрушением ценных лесных экосистем и потерями больших объемов деловой древесины. В период вспышек массового размножения вредителя теряется прибыль от нереализованного леса, параллельно происходят большие затраты на разработку и реализацию мер борьбы с этим вредителем.
Все это создаёт необходимость получения новых данных по особенностям размножения типографа в ослабленных древостоях и выявления факторов регулирования его численности. Полученные данные станут базой для совершенствования мер по предупреждению массового размножения вредителя и мер борьбы с этим вредителем в лесном хозяйстве.
В целях дальнейшего рассмотрения и решения обозначенной выше проблемы были сформулированы следующие основные положения исследовательской программы:
Цель исследования:
Проанализировать роль погодных и микроклиматических факторов в динамике плотности популяции короеда-типографа в древостоях, примыкающих к сплошной вырубке.
Задачи исследования:
1. Изучить состояние популяции типографа в стенах леса разных экспозиций.
2. Исследовать особенности микроклиматических условий на вырубке и в экспозициях стен леса разной освещенности.
3. Установить связь между основными популяционными характеристиками типографа, их динамикой и погодными и микроклиматическими условиями.
4. Разработать дополнительные рекомендации по мониторингу плотности популяций короеда-типографа в древостоях, примыкающих к сплошным вырубкам.
Научная новизна работы
Впервые изучено влияние погодных и микроклиматических факторов на размножение короеда типографа в стенах леса в экспериментальных условиях. Работа проводилась с применением метода ловчих отрубков. Микроклиматические условия изучались с использованием электронных приборов, позволяющих замерять температуру воздуха в ходах типографа. Проведенные исследования позволили установить особенности температуры и влажности воздуха на вырубке, в стенах леса и в неповрежденном контрольном насаждении. В данных условиях были выявлены особенности температурного режима на поверхности ловчих отрубков и под корой в ходах типографа. Проанализировано влияние погодных и микроклиматических условий на динамику популяционных показателей типографа в стенах леса, примыкающих к вырубке.
Практическая значимость
На основании выявленных причин вспышки массового размножения вредителя в древостоях стен леса разработаны рекомендации по проведению мониторинга за состоянием популяций типографа в данных условиях. Полученные данные в дальнейшем послужат базой для прогнозирования вспышек массового размножения короеда-типографа.
Результаты исследований нашли отражение в методических пособиях для студентов по специализации «Лесной карантин».
При разработке темы были получены персональные гранты администрации Санкт-Петербурга в 1998, 1999, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004 гг.
Личный вклад автора
Автором составлена программа исследований, проведены полевые работы, обработка полученных материалов, анализ и обобщение данных.
За оказанную помощь и поддержку автор выражает большую благодарность и творческую признательность научному руководителю, профессору А.В. Селиховкину, коллегам по работе - сотрудникам кафедры зоологии и охотоведения Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии и в особенности профессору О.А. Катаеву, сотрудникам кафедры Б.Г. Поповичеву и А.В. Осетрову. За ценные дополнения по работе автор выражает благодарность сотруднику кафедры энтомологии Санкт-Петербургского Университета доценту В.Д. Иванову.
Апробация основных резудьтатов
Результаты исследований докладывались на XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002 г.), на ежегодных научно-технических конференциях Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии (1998-2003 гг.) и на международной конференции «Problem of risk assessment in Russia Federation» (Санкт-Петербург, 2004).
Публикации По материалам диссертации опубликовано 7 печатных работ.
Структура и объем работы
Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы из 94 наименований, в том числе 24 иностранных. Работа содержит 16 таблиц, 40 рисунков. Общий объем работы 134 страницы.
Наблюдения на постоянных пробных площадях
Рекогносцировочное обследование проводилось в стенах леса с разных сторон вырубки с целью подбора участков для закладки постоянных пробных площадей. Подбор участков проводился по степени открытости ветру, которая оценивалась по удаленности участка стены леса от смежных сторон вырубки. В ходе рекогносцировочного обследования были подобраны 5 участков: 4 участка наиболее открытых ветру в стенах леса с южной, северной, западной и восточной сторон вырубки и 1 участок, контрольный, был выделен в неповрежденном древостое, удаленном от вырубки на 400 м. Закладка постоянных пробных площадей. Закладка постоянных пробных площадей проводилась по обще принятой методике в соответствие с ОСТ 56-69-83 (Мозолевская и др., 1984), усовершенствованной на кафедре зоологии и охотоведения ЛТА. Пробная площадь отграничивалась с помощью буссоли и отбивалась визирами шириной 0,3 м. Граничные деревья вдоль визиров помечались краской или путем легкого затеса коры на высоте груди без повреждения камбиального слоя. В углах пробной площади устанавливались столбы в соответствии с ОСТ 56-69-83, на которых указывалось наименование пробной площади, ее номер, год закладки и площадь (Дмитриев, 1977). Пробные площади были заложены в 1998 году в участках еловых стен леса с разных сторон света: в южной экспозиции (1111 1), восточной (ПП 2), северной (Ші 3) и западной (ПП 4) примерно в равном удалении от смежных сторон вырубки. Контрольная пробная площадь (1111 5) была заложена в неповрежденном древостое, удаленном от вырубки на 400 м. Пробные площади закладывались квадратной формы размером 50x50 м с краю вырубки, таким образом, чтобы включить не менее 100 стволов ели.
Проведение лесопатологических работ на постоянных пробных площадях Сплошной перечет деревьев Проводился с целью установления основных таксационных показателей, определения общего санитарного состояния насаждений в стенах леса, установления динамики отпада ели и динамики основных популяционных характеристик короеда-типографа. Сплошной перечет деревьев проводился по элементам леса, ступеням толщины и категориям состояния. В каждой ступени толщины производился замер высот и диаметров, для определения в дальнейшем разряда высот на кривой высот. Возраст насаждения определялся по возрасту модельных деревьев, как среднее арифметическое значение. На ПП 2 сплошной перечет деревьев проводился отдельно по секциям. У хвойных пород при перечете выделялись следующие категории состояния деревьев (Катаев, Поповичев, 2000): 1 - здоровые — без признаков ослабления, с густой темно — зеленой кроной, с нормальным для данного возраста, условий местопроизрастания и сезона приростом текущего года, без признаков повреждения стволовыми насекомыми; 2 - ослабленные - деревья со слабо ажурной кроной, укороченным приростом, усыханием отдельных ветвей, зеленой или светло — зеленой, часто пропускающей свет матовой хвоей; 3 - сильно ослабленные — крона заметно изрежена, со светло — зеленой или матовой хвоей, сильно укороченным приростом, усыханием до 30 % ветвей; 4 - усыхающие - с сильно изреженной кроной, без прироста текущего года, с усыханием до 70 % ветвей, могут быть попытки поселения ксилофагов; 5 — свежий сухостой (ветровал, бурелом) - деревья усохшие (поврежденные ветром) в текущем году, с пожелтевшей или побуревшей хвоей, либо с опавшей хвоей, кора обычно сохраняется полностью или отпадает в местах обработки дятлами. На поверхности коры входные отверстия стволовых насекомых с высыпающейся буровой мукой.
Под корой можно обнаружить личинок и жуков (короеды, усачи, златки) или на коре лётные отверстия короедов (в конце лета); 6а — сухостой (ветровал, бурелом) прошлого года — хвоя отсутствует, сохранились все мелкие веточки в кроне, с частично или полностью осыпавшейся корой. На коре видны летные отверстия короедов и других насекомых с однолетней генерацией. Под корой и в древесине могут быть вредители (разные фазы) с двухлетней генерацией. Древесина еще не потемнела; 66 - старый сухостой (ветровал, бурелом) - хвоя и мелкие веточки отвалились, вредителей под корой нет. Кора отвалилась или отваливается, древесина сухая, темная растрескивается. В стволе может быть большое разнообразие насекомых. Для деревьев 5 и 6а категорий состояния определялся видовой состав стволовых вредителей. Взятие модельных образцов Проводилось для уточнения видового состава вредителей и определения популяционных характеристик типографа. Модели брались из деревьев 5 категории состояния, с заселением текущего года разного типа усыхания: ветровал, бурелом, сухостой на корню. Намеченное модельное дерево, заселенное стволовыми вредителями, валилось на свободное пространство в лесу, замерялись высота, диаметр, по числу годичных колец на пне определялся возраст. На стволе определялся район поселения вида, на котором размечались три учетные палетки (в начале, в середине и в конце района поселения).
Далее учетные палетки выпиливались, и на них подсчитывалось количество летных отверстий, брачных камер и маточных ходов для дальнейшего установления популяционных характеристик короедов. Ширина палетки бралась 50 см. Анализ модельных деревьев проводился ежегодно в сентябре, после выхода молодого поколения короедов. Определение видового состава стволовых насекомых Учет видового состава насекомых осуществлялся попутно с проведением сплошного перечета деревьев и при анализе модельных деревьев. Регистрировались все встречающиеся виды вредной, с точки зрения лесного хозяйства, энтомофауны, как на хвойных, так и на лиственных породах. В первом случае (при проведении сплошного перечета) регистрировались только виды, находящиеся на доступной высоте, до 2 - ух метров вверх по стволу; модельные деревья давали возможность получить более полное представление о видовом составе вредителей по всему стволу. Определение насекомых проводилось по взрослым жукам, личинкам и их повреждениям.
Сбор погодных данных
В случае многофакторного анализа определялись изменчивости, связанные с действием различных факторов и внутригрупповая изменчивость: СгА - изменчивость, связанная с действием фактора А, С\ - изменчивость, связанная с действием фактора В, СгАВ- изменчивость, связанная с действием обоих факторов, С\- внутригрупповая изменчивость. Для оценки взаимовлияния между факторами и признаками определялся уровень значимости -p-value. Дисперсионный анализ был проведен для исследования следующих влияний: 1. Влияние экспозиции стен леса на выживаемость типографа по стадиям развития. 2. Влияние толщины коры ловчего отрубка на выживаемость типографа в разных микроклиматических условиях 3. Влияние освещенности сектора ловчего отрубка на выживаемость типографа в разных микроклиматических условиях. 4.
Влияние толщины коры ловчего отрубка на температуру ее поверхности в разных микроклиматических условиях. 5. Влияние микроклиматических условий на образование отпада ели. 2.2.4. Сбор погодных данных Данные по погодным условиям на объекте исследования (м/с Любань) с 1997 по 2003 гг. были получены в городской метеослужбе. Были получены следующие данные: 1. Среднемесячная температура воздуха и количество осадков с января по декабрь с 1997 по 2003 гг. 2. Среднемесячная скорость и повторяемость ветров разных направлений с января по декабрь с 1997 по 2003 гг. 3. Средняя дневная температура воздуха и количество осадков с 15 апреля по 31 мая в 2002 - 2003 гг. На основании полученных данных были построены сводные таблицы и графики. 1. Гидротермический коэффициент Г.Т. Селянинова (ГТК) вычисляется путем деления суммы осадков за определенный период на сумму среднесуточных температур всех дней этого периода, полученное частное от деления умножают на 10. ГТК вычислен за летний (июнь-август) периоды. Для таежных лесов благоприятные условия влагообеспеченности создаются при ГТК равном 1,3. Недостаток влаги начинает ощущаться при значении ГТК=1,0-1,3, дефицит -при ГТК ниже 1,0. 2. Для изучения влияния недостатка влаги на динамику образования сухостоя высчитывалось отклонение ГТК от нормы. Погода в период засух, опасная для ели, характеризуется тем, что ГТК снижается относительно нормы в 1,5-2 раза (Маслов, 2001). Отклонение ГТК от нормы определялось по формуле: ГТК0ТКЛ = ГТКі /ГТК п где ГТКоткл - отклонение ГТК от нормы; ГТКі - среднемесячное значение ГТК; ГТК п - нормальное среднемесячное значение ГТК. 3. Для изучения условий зимовки короеда-типографа вычислялось отклонение температуры в зимние месяцы (с декабря по февраль) от нормы.
Отклонение температуры определялось по формуле: 1 откл. м " 1 п где Тоткл - отклонение температуры от нормы; Т; - среднемесячное значение температуры; Тп - нормальное среднемесячное значение температуры. I. Типограф - Ips typographies L. 2. Обыкновенный гравер - Pityogenes chalcographus L. 3. Дендрокгон - Dendroctonus micans Kug. 4. Короед крошка - Crypturgus pusilus Gyll. 5.Сосновый короед крошка - Crypturgus cinereus Herbst б.Пальцеходный лубоед - Xylechinus pilosus Ratz. 7. Таежный крифал - Ciypchalus saltuarius Weise. 8. Обыкновенный микрограф - Pityophtorus micrographus L. 9. Валежный короед - Orthotomicus proximus Eichh. 10. Щетинистый короед крошка - Crypturgus hispidulus Thorns. II. Вершинный короед - Ips acuminatus Gyll. 12. Короед двойник - Ips duplicates L. 13. Короед Лихтенштейна - Pityophthoms lichtensteini L. Ratz 14. Большой сосновый лубоед - Tomicus piniperda L. 15. Малый сосновый лубоед - Tomicus minor Hart. 16. Большой еловый полиграф - Polygraphus punctifrons Thorns. 17. Матовый полиграф - Polygraphias subopacus Thorns. 18. Пушистый полиграф - Polygraphia polygraphia L. 19. Русский лубоед - Carphoborus rossicus Sem. 20. Автограф - Dryocoetes autographus Ratz. 21. Полосатый древесинник - Trypodendron lineatum 01. 22. Светло - бурый лубоед - Hylastes bruneus Er. 23. Фиолетовый лубоед - Hylurgops palliatus Gull. Сем. Долгоносики - Curculionidae 1. Большой сосновый долгоносик - Hylobius abietis L. 2. Еловая жердняковая смолевка - Pissodes harcyniae Hbst 3. Точечная смолевка - Pissodes notatus F. Сем. Усачи - Cerambycidae 1. Черный большой еловый усач - Monochamus urussovi Fisch. 2.Черный малый еловый усач - Monophamus sutor L. З.Серый длинноусый усач - Acanthocinus aedilis L. 4Черный сосновый усач - Monochamus gailoprovincialis L. 5.Ребристый усач (рагий) - Rhagium inquisitor L. 6. Матовогрудый еловый усач - Tetropium fuscum F. 7. Блестящегрудый еловый усач - Tetropium castaneum L. Сем Златки Buprestidae L Большая сосновая златка - Bupresds man ana L, Видовой состав в контрольных насаждениях оказался значительно беднее, чем таковой в стенах леса. Каких либо особых видов в удаленных от вырубок насаждений найдено не было. Наиболее распространенными видами стволовых вредителей в древоетоях стен леса являются короед-типограф и усачи (р. Мопосїіатш, Tetropium; рис. !) При этом во всех экспозициях типограф является доминирующим: видом, В этих условиях этот вид осваивает ветровальные и буреломные ели, а также является причиной гибели живых деревьев ели. В контрольном насаждении происходит смена доминирующего вида. Также значительно снижается встречаемость тех видов, которые были распространены в стенах леса, В неповрежденном насаждении доминирующими видами становятся полиграфы, которым сопутствует полосатый древесинник. Это соответствует их экологии, т.к они предпочитают более затенённые и влажные места обитания и являются одной из причин естественного отпада деревьев ели в устойчивых древоетоях,
Встречаемость видов
Видовой состав в контрольных насаждениях оказался значительно беднее, чем таковой в стенах леса. Каких либо особых видов в удаленных от вырубок насаждений найдено не было. Наиболее распространенными видами стволовых вредителей в древоетоях стен леса являются короед-типограф и усачи (р. Мопосїіатш, Tetropium; рис. !) При этом во всех экспозициях типограф является доминирующим: видом, В этих условиях этот вид осваивает ветровальные и буреломные ели, а также является причиной гибели живых деревьев ели. В контрольном насаждении происходит смена доминирующего вида. Также значительно снижается встречаемость тех видов, которые были распространены в стенах леса, В неповрежденном насаждении доминирующими видами становятся полиграфы, которым сопутствует полосатый древесинник. Это соответствует их экологии, т.к они предпочитают более затенённые и влажные места обитания и являются одной из причин естественного отпада деревьев ели в устойчивых древоетоях, Летние периоды с июня по август во все годы наблюдения отличались повышенными среднемесячными температурами воздуха, при этом года с более высокими превышениями чередовались с годами, когда превышение было менее значимыми (табл. 2). За весь период наблюдений наиболее жаркие летние сезоны наблюдались в 1997, 1999, 2001 и 2002 гг. Наиболее жаркий май наблюдался в 1998, 2002 и 2003 гг. Самое жаркое лето отмечено в 1999 г.
Средняя температура в июне превысила норму в 1,5 раза - на 6,8 С. Май отличался пониженной средней температурой на 2,3 С. В 1997 г. наиболее жарким месяцем был август, среднемесячная температура превысила норму на 3,1 С; в 2001 и 2002 гг июль, превышение нормы составило соответственно 4,5 и 3,3 С. Наиболее жаркий май наблюдался в 2003 г. - средняя температура превысила среднемесячную на 3,4 С. садки Засушливые летние периоды наблюдались в 1997, 1999, 2001 и 2002 гг., среднее количество осадков за сезон выпало 50 - 70% от нормы (табл. 3). Наиболее засушливое лето отмечалось в 1997 г. — выпало 50% нормы осадков, засушливый сезон продолжался два месяца: в июле, осадков выпало очень мало - 10% нормы, в августе 50%. Продолжительный засушливый период также отмечался в 2001 и 2002 гг.: в июле выпало 60% нормы, в августе в 2001 г. - 30%, в 2002 - 10%. В 1999 г. наиболее засушливым был июнь -выпало 30% нормы осадков. Засушливый май наблюдался в 1999 г. — выпало 50% нормы осадков. Наиболее значимое снижение ГТК за летний период наблюдалось в 1997, 1999, 2001 и 2002 гг. - в 1,7-2,1 раза (табл. 4).
Продолжительность периода с недостаточным увлажнением составила 2 месяца. « Наиболее неблагоприятные условия сложились в 1997 и 1999 гг., когда недостаток влаги и высокая температура отмечались в июне и июле в период активной вегетации растений. В 1997 г. в июле условия увлажнения были крайне неблагоприятны, ГТК снизился до критической отметки (0,1), что меньше нормы в 13 раз, в августе ГТК был ниже нормы в 2,4 раза. В 1999 г в июне ГТК снизился в 5 раз, в июле - в 1,6 раза относительно нормы. В 2001 и 2002 гг. недостаточное увлажнение отмечалось в июле и августе, в июле в среднем в 2 раза, в августе в 2000 г. - в 3,4 раза, в 2001 - в 8,5 раз. Условия зимы Наиболее суровая зима отмечалась в 2000 гг.: продолжительность периода с низкой среднемесячной температурой (ниже нормы на 2 С и более) составила 3 месяца (табл. 5).
Наиболее холодными месяцами были декабрь и февраль, в декабре температура опустилась ниже нормы на 3,4 С; в феврале -на 4,8 С, в январе температура опустилась ниже нормы на 2,8 С. В 2003 г. пониженная температура воздуха также отмечалась в течении трёх месяцев, однако в январе и феврале снижение относительно нормы было не значительным (2,2 С), в декабре - на 4,3 С. В 2002 г. продолжительность периода с пониженными среднемесячными температурами составила 2 месяца. Холодными месяцами были январь и февраль, в январе средняя температура за месяц опустилась ниже нормы на 3,2 С; в феврале - на 7,0 С. В остальные годы наблюдения (1997 - 1999, 2001 гг.)
Выживаемость типографа
Распределение поселений типографа происходит неравномерно по стволу и зависит от освещенности сектора, при этом степень влияния освещенности на число поселений зависит от погодных и микроклиматических условий.Как уже отмечалось ранее, погодные условия определяют время начала лёта и характер лёта (с. 82). При установлении сухой и теплой погоды лёт начинается в первых числах мая и происходит массово. Если погода в начале мая неустойчивая, происходит рассеянный лёт и при установлении благоприятной погоды он становится массовым. Интенсивность заселения типографом верхнего и нижних секторов зависит от того, проходит ли массовый лет в начале мая или во второй его половине. Если массовый лёт происходит в начале мая, типограф предпочитает заселять верхний сектор, при этом распределение входных отверстий по столу оказывается более равномерным. Если массовый лёт происходит во второй половине мая, то более интенсивно заселяется нижний сектор и распределение поселений по диаметру ловчего отрубка происходит контрастно. Это объясняется различиями в интенсивности нагрева верхних секторов ловчих отрубков в начале и в конце мая. В начале мая, верхние части отрубков нагреваются не столь сильно и становятся благоприятными местами для поселения короедов, как в восточной, так и в западной экспозициях стен леса. Однако, в восточной экспозиции, где прогрев воздуха и поверхностей ловчих отрубков происходит более интенсивно, верхние сектора заселяются только в самом начале массового лёта (1-2 дня), затем основная часть жуков переходит на нижний сектор.Во второй половине мая интенсивность солнечной радиации повышается, нагрев верхних секторов становится более быстрым и сильным, что, вероятно, и побуждает жуков сразу плотнее заселять нижние сектора.
Таким образом, при непосредственном поселении на дерево типограф ориентируется по температуре поверхности ствола, с которой он соприкасается. Это указывает на то, что в период заселения типографом кормовой базы микроклимат отдельного участка ствола оказывает более сильное воздействие на короедов, чем действие погодных факторов в целом. Данное предположение не согласуется с результатами, полученными П.А. Хоментовским (1984). По наблюдениям автора видоспецифические требования ксилофагов к абиотике подкоровой среды проявились в холодное лето наиболее остро, в результате чего резко обозначилась пространственная дифференциация экологических ниш.Плотность заселения типографом ловчих отрубков также зависит от толщины коры, а именно, от ее поверхностной структуры. Типограф предпочитал заселять ловчие отрубки с толстой корой, несмотря на то, что температура на поверхности толстой и тонкой коры практически совпадала.
Типограф охотнее заселял те ловчие отрубки, на которых толщина коры проявлялась в виде грубой поверхностной структуры со множеством ячеек и неровностей. Это объясняется тем, что типограф в период заселения ищет убежище от хищников, которые охотятся на него, когда он находится на поверхности коры или начинает ее грызть. На высокую гибель типографа от хищных насекомых в период поселения указывают многие авторы (Васечко, 1983; Харитонова, 1972 и др.). Это также подтверждают наблюдения за поведением короедов, проведенные в ходе полевых исследований. Сразу после посадки на дерево жук быстро бегает по поверхности и затаивается под чешуйками коры. Муравьежуки активно передвигаются по дерево и хватают жуков, которых им удается обнаружить.После поселения на дерево жуки типографа начинают грызть ходы и выбрасывать из них буровую муку, которая скапливается у входных отверстий и образует характерные «горки». Выброшенная буровая мука, по исследованиям Н.И. Мельниковой (1971) привлекает других жуков типографа,которые слетаются на запах агрегационного феромона и образуют поселения. На верхних секторах буровая мука скапливается и остается на поверхности более длительное время, чем на нижних секторах, где она ссыпается вниз. Как уже отмечалось выше, верхние сектора заселяются типографом интенсивнее только в условиях теневой западной экспозиции, в восточной экспозиции типограф предпочитал заселять нижние сектора.
Таким образом, действие буровой муки как вторично действующего аттрактанта происходит на расстоянии, при непосредственном поселении на дерево действие буровой муки, несмотря на ее сильный нагрев, проходит. На этот факт также указывает то, что заселение стоящих деревьев происходит также и при отсутствии на них буровой муки, так как она большей частью ссыпается вниз.
