Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Введение в проблему: характеристика экологических особенностей ногохвосток и муравьев как потенциальных мутуалистов 10
1.1. Типы муравейников 11
1.2. Гнезда муравьев как специфические местообитания педобионтов 14
1.3. Мирмекофилы 19
1.4. Ногохвостки (Collembola) как сожители муравьев: характерные черты экологии и поведения 22
1.5. Организация сообществ ногохвосток 33
1.6. Муравейники как "островные" местообитания для сообществ ногохвосток 37
1.7. Изученность населения ногохвосток в муравейниках 41
Глава 2. Район и объекты исследований. материал и методика 44
2.1. Районы исследований 44
2.2. Объекты исследований 49
2.3. Материалы исследований 51
2.4. Методика полевых исследований и способы статистической обработки материала 57
Глава 3. Биотопические и сезонные вариации населения ногохвосток в муравейниках 60
3.1. Особенности населения ногохвосток в гнездах Formica rufa 62
3.1.1. Видовой состав и численность ногохвосток в муравейниках 62
3.1.2. Видовая структура и спектры жизненных форм ногохвосток в муравейниках 67
3.2. Анализ биотопических вариаций населения муравейников 70
3.3. Особенности населения ногохвосток в гнездах F. rufa в разные сезоны 73
Глава 4. Экспериментальное исследование формирования населения ногохвосток в переселенных муравейниках formica aquilonia 83
4.1. Начальные стадии формирования населения ногохвосток в переселенных гнездах F. aquilonia 84
4.2. Структура и динамика сообществ ногохвосток в гнездах F. aquilonia разных возрастов 88
4.3. Население ногохвосток в покинутых гнездах 94
4.4. Анализ жизненных стратегий видов ногохвосток, населяющих купола муравейников 96
Глава 5. Использование купольных муравейников в изучении биоразнообразия ногохвосток 100
5.1. Характеристика населения коллембол в исследованных биотопах и муравейниках 100
5.2. Специфика населения ногохвосток в гнездах рыжих лесных муравьев в низкогорных лесах Северо-Восточного Алтая 107
Выводы 111
Литература 116
Приложение 130
- Гнезда муравьев как специфические местообитания педобионтов
- Методика полевых исследований и способы статистической обработки материала
- Особенности населения ногохвосток в гнездах F. rufa в разные сезоны
- Структура и динамика сообществ ногохвосток в гнездах F. aquilonia разных возрастов
Введение к работе
Гнезда рыжих лесных муравьев подрода Formica s. str, с куполами из растительных остатков имеют важное значение в лесных экосистемах как места концентрации минеральных и органических веществ. Обилие бактерий, грибов и водорослей в муравейниках привлекает множество мелких почвенных беспозвоночных (Длусский, 1967; Голубев, Бабьева, 1972; Стебаева, Андреева, Резникова, 1977; Пивоварова, 1987; Holldobler, Wilson, 1990).
Ногохвостки (Collembola) относятся к одной из наиболее многочисленных и разнообразных групп организмов, населяющих муравейники. Так, Вишневским (Wisniewski, 1967) обнаружено в крупных гнездах рыжих лесных муравьев 60 видов ногохвосток - наибольшее количество видов из всех членистоногих после Coleoptera. Ногохвостки играют значительную биоценотическую роль как вторичные разрушители опада, потребители микрофлоры (Petersen, Luxton, 1982; Ineson et al., 1982; Rusek, 1998), а также как многочисленные жертвы для многих мелких хищных членистоногих (Bauer, 1985; Schaefer, 1995; Ferguson, Joly, 2002). В нашей исследовательской группе была выявлена роль ногохвосток как массовой живой добычи мелких муравьев-стратобионтов, при этом рыжие лесные муравьи не используют ногохвосток в пищу (Новгородова, 2002; Резникова, Пантелеева, 2003). Повсеместное обилие и разнообразие, быстрый оборот поколений и относительная толерантность к антропогенным воздействиям делают эту группу удобным модельным объектом для изучения сообществ почвенных деструкторов (Кузнецова, 2002). В муравейниках ногохвостки находят обилие пищи в виде разлагающегося растительного материала и микрофлоры и разнообразие удобных микростаций для размножения и зимовки (Стебаева, Гришина, 1983). Муравьи поддерживают в купольных гнездах относительно стабильные и весьма специфические микроклиматические условия (Galle, 1970; Coenen-Stass et al., 1980; Horstmann, Schmid, 1986). Это в значительной мере обусловливает специфику видовой структуры населения микроартропод, чувствительных к изменениям температуры и влажности. Изучение взаимодействия муравьев и ногохвосток может способствовать более полному пониманию функциональной структуры многовидовых сообществ беспозвоночных животных, основанной на лабильном балансе - нередко с переменой знака -положительных {мутуализм, комменсализм) и отрицательных (хищничество, конкуренция) форм взаимодействия (Резникова, 2001).
Отдельно стоящие муравейники для многочисленных сожителей могут рассматриваться как крайний вариант элементов мозаичности ("пятнистости местообитаний), разделенных барьерами, то есть как "островные" структуры. Можно полагать, что в разных гнездах одного и того же вида муравьев формируются сообщества ногохвосток, отличающиеся по структуре доминирования, поскольку в зависимости от биотопического расположения стартовые преимущества могут получать разные виды сожителей. В то же время купольные муравейники могут рассматриваться как естественные мезокосмы, которыми можно манипулировать, для того чтобы исследовать характеристики сообществ педобионтов, помещаемых в разные условия. Известно, что для "пятнистых" местообитаний характерна мозаичность населения микроартропод (Чернова, Кузнецова, 1990). Это было, в частности, показано на примере арктических дерновинных кочек (Hertzberg et al., 2000) и изолированных участков урбаноземов под одиночными деревьями (Кузнецова, 2002). Теоретические высказывания о том, что случайные вариации в заселении пятен усиливаются детерминистскими взаимодействиями между видами, и это приводит к различию в траектории динамики популяций (Rahel, 1990; Wilson, 1992), не были подкреплены экспериментальными исследованиями. Каким образом среди десятков видов ногохвосток, заселяющих муравейники, происходит «выбор» тех видов» которые становятся доминантами в локальных сообществах, остается практически неизвестным. Для ответа на этот вопрос одним из первых необходимых шагов является исследование специфики распределения ногохвосток и сезонного изменения населения в гнездах муравьев одного вида, расположенных в разных биотопах. Следующим (но не последним) шагом является изучение ранних этапов заселения муравейников ногохвостками.
Кумулятивные свойства муравейников до сих пор недооценивались экологами и фаунистами. Как правило, фаунистические исследования ногохвосток требуют многолетнего мониторинга. Так, в мезофитных ельниках в Московской области видовой состав коллембол не исчерпывается даже после 5 лет учетов - выявляются новые для биотопов виды (Кузнецова, Бабенко, 1984). Кумулятивные свойства гнезд муравьев можно использовать для более полного выявления фаунистического разнообразия микроартропод в малоизученных и труднодоступных районах. В данной работе это предположение проверено на примере выявления видового разнообразия ногохвосток в низкогорных лесах Северо-Восточного Алтая.
Цель и задачи исследования. Целью работы является поэтапное выявление механизмов и закономерностей формирования и динамики сообществ ногохвосток в гнездах муравьев подрода Formica s.str и оценка вклада муравейников в пространственное распределение и биоразнообразие этих массовых обитателей подстилки и почвы.
При этом ставились следующие задачи:
1) выявление биотопических и сезонных вариаций населения ногохвосток в купольных муравейниках;
2) исследование начальных стадий формирования сообществ ногохвосток в переселенных муравейниках и сравнение населения в развивающихся и покинутых гнездах; 3) оценка возможности использования купольных муравейников для более полного выявления видового разнообразия ногохвосток в биоценозах.
Научная новизна и значение полученных результатов. Работы по изучению населения коллембол в гнездах муравьев немногочисленны. Исследований, охватывающих единовременно семьи, принадлежащие к одной популяции, но различные по условиям обитания, ранее не проводилось. В данной работе впервые осуществлена множественная оценка характеристик населения ногохвосток в гнездах муравьев. Рассмотрена вариабельность населения коллембол в зависимости от биотопического расположения муравейников и в разные сезоны. Выявлено характерное для островных местообитаний значительное варьирование характеристик населения ногохвосток в муравейниках.
Муравейники рассмотрены в качестве естественных мезокосмов, в которых можно исследовать закономерности и механизмы формирования и динамики сообществ микроартропод в мозаичных местообитаниях. Для получения данных о начальных стадиях формирования сообществ ногохвосток и сравнения населения в развивающихся и покинутых гнездах мы воспользовались экспериментом по переселению части мирмекокомплекса на территории новосибирского Академгородка. Впервые прослежены процессы формирования населения коллембол в переселенных муравейниках, а также изменения структуры населения в деградирующих, покинутых муравьями, гнездах.
Впервые проведены сравнительные исследования фауны ногохвосток в муравейниках Западной Сибири, Северо-Восточного Алтая и Центральной Якутии. Анализ населения ногохвосток в гнездах муравьев привел к предложению использовать купольные муравейники для более полного выявления фаунистического разнообразия ногохвосток в малоизученных и труднодоступных районах. Примененный в данном исследовании подход к изучению сообществ педобионтов в муравейниках как островных биоценотических структурах и полученные с помощью этого подхода результаты вносят вклад в решение проблемы системной организованности на биоценотическом уровне жизни.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Всероссийской конференции «Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий» (Курган, 1998), X и XI Всероссийских мирмекологических симпозиумах «Муравьи и защита леса» (Москва, 1998, Пермь, 2001), XXXVI и XXXVII международных студенческих научных конференциях (Новосибирск, 1998, 1999), II (XII) Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 1999), VIII Европейском экологическом конгрессе (Греция, 1999), XVIII Международном Зоологическом конгрессе (Греция, 2000), Европейском симпозиуме по общественным насекомым (Берлин, 2001), XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), III Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2003), на конференции молодых ученых СО РАН, посвященной М. А. Лаврентьеву (Новосибирск, 2003) и на IV (XIV) совещании по почвенной зоологии (Тюмень, 2005).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, 3 находятся в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Содержание диссертации изложено на 128 страницах и включает 16 рисунков и 12 таблиц. Список литературы включает 162 источника, из них 100 - на иностранных языках.
Благодарности. Исследования проводились в 1997-2003 гг. в лаборатории экологии насекомых ИСиЭЖ СО РАН и на кафедре общей биологии Новосибирского государственного университета, при финансовой поддержке РФФИ и гранта Президиума РАН по программе «Происхождение и эволюция биосферы».
Автор глубоко благодарен своему научному руководителю профессору Ж. И. Резниковой. Большую помощь в определении материала оказали С.К. Стебаева, М.Б. Потапов и А.Б. Бабенко, ценные советы при обсуждении научных результатов работы и статистической обработке высказали С.К. Стебаева, О.Г. Березина и И.И, Любечанский. На разных этапах работы неоценимую помощь оказали Л.Б. Пшеницына, Н.М. Бугрова, Л. В. Омельченко, Т.А. Новгородова, B.C. Сорокина и С.Н. Пантелеева. Всем автор выражает свою искреннюю признательность. За постоянную административную поддержку автор благодарит заведующего лабораторией экологии насекомых д.б.н. А.Ю. Харитонова.
Гнезда муравьев как специфические местообитания педобионтов
В исследованиях центральной экологической проблемы - динамики численности населения - важное место занимает выяснение роли физических и биологических факторов среды. Они контролируют сезонную динамику численности и сроки появления фенологических фаз вида, число генераций и внутриареальную дифференциацию, границы ареала и потенции расселения (Бей-Биенко, 1966). Среди множества факторов особое значение для почвенных беспозвоночных имеют химический состав среды, гидротермический режим и количество пищевых ресурсов.
Минеральный и органический состав муравейников. Роль муравьев в круговороте зольных элементов подробно изучалась А.Д. Покаржевским (1978) на примере муравьев рода Formica. В гнезде происходит сильная минерализация приносимых муравьями частиц. Так, количество Са, Mg, Na, К в гнездах составило 173, 410, 360, 105% соответственно от содержания этих элементов в опаде. Зольность материала гнезда снижается к центру. По результатам финских исследователей (Laakso, Setala, 1998) в сухом материале содержание N, Р, К и Mg не отличалось в гнездах северных лесных муравьев и в контрольной почве; концентрация Са в гнезде была на 37% выше, чем в опаде, концентрация азота и фосфора в гнезде была ниже, а рН и содержание органического материала в муравейниках были значительно выше, чем в почве. По другим данным в гнездах Formica s. str. и в почве вокруг них наблюдается повышенное содержание фосфора (Zacharov et al., 1981; Frouz et al., 1997). Ленуа и соавторы (Lenoir et al., 2001) предположили, что муравейники являются потенциальными источниками азота, поскольку могут быстро разлагаться после того, как муравьи их покидают и перестают поддерживать в них специфический микроклимат.
Микроклимат и его регуляция в гнездах муравьев с куполами из растительных остатков. Муравьи собирают гнездовой материал в купол с определенной структурой и формой, которые соответствуют температурным и световым условиям местонахождения. Условия микроклимата - солнечное излучение, влажность воздуха и почвы - определяют многообразие структуры и форм гнезд, а также являются исходным стимулом в биохимических процессах терморегуляции гнезда (Мартин, 1987). Изменяя форму верхней части купола, муравьи регулируют температурный режим гнезда. Температура. Способность рыжих лесных муравьев поддерживать постоянную температуру в гнездах во время активного периода широко известна и стала объектом многих исследований (Raignier, 1948; Длусский, 1967; Galle, 1973; Horstmann, Schmid, 1986; Frouz, 1996).
Уже давно отмечено, что в холодную погоду температура в гнездах рыжих лесных муравьев выше температуры воздуха и почвы (Steiner, 1926, цит. по Hoildobler, Wilson, 1990). Разница между температурой воздуха и температурой внутри гнездовых холмиков может достигать 20С. В гнездах F. rufa с весны устанавливается стабильный температурный режим на уровне 23-29С (Гринфельд, 1939). По данным М.С. Малышевой (1967), муравейники F. polyctena имеют среднюю температуру гнезда 19-22С, температура гнезд «сосновой» и «лиственничной» рас муравьев F. polyctena отличается на 2-3 градуса. Возможно, это связано с биоценотическими особенностями соответствующих стаций обитания. В Южной Финляндии средняя температура в центре гнезда Formica aquilonia Yarrow (на глубине 30-60 см) обычно 25-30С во время активного периода (Rosengren, 1987). Верхний слой холоднее - около 22С, но значительно теплее окружающей почвы.
Механизмы терморегуляции в муравейниках на данный момент хорошо изучены (Hoildobler, Wilson, 1990). Внешний, корковый, слой купола снижает потерю тепла и влаги. Важным фактором терморегуляции у муравьев является также форма и расположение гнездового купола (Мартин, 1987). В частях леса с гетерогенными условиями освещенности муравьи предпочитают строить гнезда на подогреваемой солнцем месте. В таких условиях гнезда строятся часто овальными, с продольной осью основания, направленной в более теплую сторону. Гнезда, находящиеся на южных опушках и лесосеках, длительное время подвергаются действию прямых солнечных лучей. Поверхность гнезда прогревается до 40-60С, верхние камеры молоди до 30-40С. В таких случаях жизнедеятельность и строительство переносятся в теневую сторону гнезда. Искусственное нагревание гнезд F. polyctena привело к тому, что рабочие особи стали уменьшать высоту купола, увеличивать входные отверстия и переносить личинок и яйца в менее нагретые части купола (Horstmann, Schmid, 1986).
Помимо аккумуляции солнечной радиации самим куполом и телами рабочих особей, выделяют два механизма терморегуляции муравейников: метаболическая активность муравьев (Rosengren et ah, 1986) и микроорганизмов, населяющих муравейники (Coenen-Stass et ah, 1980). Влажность. Влажность в гнездах рыжих лесных муравьев может значительно варьировать в зависимости от количества осадков и от затененности гнезда (Frouz, 1996). При этом внутри куполов она гораздо ниже, чем в почве окружающего биотопа (Стебаева и др., 1977; Laakso, Setala, 1998; Lenoir et ah, 2001). Благодаря низкой влажности муравейники могут функционировать много лет, не поддаваясь разложению (Laakso, Setala, 1998; Lenoir et ah, 2001). Влага распределяется в муравейниках неравномерно. В камерах молоди влажность составляет 85-92%, на поверхности гнезда над местом расположения молоди условия влажности и температуры благоприятны и для строителей (Мартин, 1987). В гнездах F. aquilonia наблюдается верхний, тонкий (0.5-1.5 см) сухой слой, под которым находится более влажный разлагающийся слой (2-Ю см) органического материала (Laakso, Setala, 1998). По данным Стебаевой, Андреевой и Резниковой (1977) в гнезде F. pratensis, расположенного на опушке березового колка, максимальная влажность наблюдалась на валах (12-16%), а также на периферии главной камеры и в верхнем (0-2 см) слое купола, тогда как по центру она не превышала 5.7-10.3%. Такое распределение влаги происходит в результате того, что ночью тепло поднимается из нижней части гнезда, и влага конденсируется в камерах и ходах наружных слоев купола (Длусский, 1967; Laakso, Setala, 1998).
Методика полевых исследований и способы статистической обработки материала
При изучении биотопических вариаций населения ногохвосток в гнездах F. rufa в Новосибирском дендрологическом парке, а также в сравнительных исследованиях гнезд муравьев в Западной Сибири и в Центральной Якутии пробы брали из центральной осевой части гнезд до глубины 20 см и по 2 пробы из северной и южной стороны куполов и валов (зимой - только из куполов). Контролем служила почва вне муравейника в радиусе до 5 м от него, повторность - десятикратная около каждого гнезда. В экспериментальном исследовании переселенных гнезд F. aquilonia в лесопарковой зоне Академгородка и гнезд Formica s. str. в Северо-Восточном Алтае пробы брали только в верхнем слое куполов (по 2 пробы из каждого купола) и из валов (по 2 пробы с северной и с южной стороны). Из небольших отводков переселенных гнезд - только в центральной части, поскольку земляные валы у гнезд еще отсутствовали. Места взятия проб для изучения населения ногохвосток в подстилке и почве биотопов выбирали случайным образом на расстоянии не менее 20 м от муравейников (по 12-18 проб в каждом типе леса в зависимости от степени гетерогенности подстилки биотопа). При взятии проб измеряли температуру субстрата в муравейнике и в контроле с помощью ртутного термометра. Все сезонные пробы брали с интервалом не менее 1 месяца, что позволяло муравьям полностью восстановить структуру гнезда. Пробы брали круглым буром объемом 125 см (высота 5 см). Отобранные пробы помещали во влажные шламовые мешочки и транспортировали в лабораторию, где производили выгонку микроартропод на стандартных эклекторах с электрической подсветкой в течение Зх и более суток до полного высыхания субстрата (Macfadyen, 1961). В полевых условиях использовали солнечные эклекторы. Коллембол фиксировали в 70%-ном спирте.
Для точного определения коллембол заливали жидкостью Фора-Берлезе. В определении видов ногохвосток существенная помощь оказана С.К. Стебаевой, О.Г. Березиной, М.Б. Потаповым и А.Б. Бабенко. Всего взято 1156 проб, из них извлечено около 45,6 тысяч экземпляров коллембол. Найдено 102 вида коллембол (в том числе 3 новых) из 57 родов и 15 семейств. Вид Stenaphorura quadrispina Boerner впервые отмечен на территории Сибири. При анализе структуры доминирования видов использована шкала, предложенная Энгельманном (1978), по которой эудоминанты составляют 40-100% от общей численности, доминанты - 12.5-39.9%, субдоминанты -4.0-12.4%, рецеденты - 1.3-3.9% и субрецеденты - менее 1.3%. Видовое разнообразие - одна из важнейших характеристик сообщества, отражающая сложность его видовой структуры (Песенко, 1982). Видовое разнообразие ногохвосток оценено при помощи индекса Щеннона-Уивера: Н = - L[(WWofc(Ni/N)]), где Ni - обилие і-го вида, N - общее обилие всех видов. На основе индекса Шеннона вычисляли степень выравненное видовой структуры ногохвосток, для того чтобы оценить равномерность распределения обилий отдельных видов: H/Hmax==H/log2S, где S — число видов. Оценку сходства населения ногохвосток в разных местообитаниях проводили с помощью построения дендрограмм. Для этого по таблицам численности были рассчитаны индексы процентного сходства (коэффициент Чекановского) между местообитаниями: D(X,Y)=y in(Xi,Yi), где Xi и Yi - доля і-го признака для объектов X и Y. Этот коэффициент широко применяется для оценки сходства между пробами (Чернов, 1975, Magurran, 1988). В главе 3 кластеризацию по коэффициентам сходства Чекановского проводили методом Варда (Ward, 1963), использующего методы дисперсионного анализа для оценки расстояний между кластерами. В главах 4 и 5 использовали метод невзвешенного попарного арифметического среднего.
В этом методе расстояние между двумя различными кластерами вычисляется как среднее расстояние между всеми парами объектов в них. Статистическую обработку всего материала осуществляли с помощью программ «Экое» и «Statistica». Показано, что в муравейниках обитают, в основном, виды ногохвосток, обычно встречающиеся в почве и подстилке окружающих биоценозов (Стебаева и др., 1977; Стебаева, Гришина, 1983). Предварительные сравнительные исследования, проведенные нами в 1997-1998 гг. в гнездах F. polyctena и F. aquilonia, находившихся в разных регионах (в Западной Сибири и в Центральной Якутии, соответственно) показали, что видовой состав ногохвосток в этих муравейниках сильно различался и состоял, в основном, из видов, найденных в окружающих биотопах (табл. 5). Однако, два эвритопных вида, Parisotoma notabilis и Lepidocyrtus violaceus присутствовали в обоих муравейниках, при этом в Якутии эти виды в почве и подстилке окружающих биоценозов отсутствовали. Это говорит о том, что в куполах гнезд разных видов муравьев подрода Formica s. str. складываются сходные микроклиматические условия, привлекательные для одних и тех же (по крайней мере двух) видов ногохвосток, несмотря на то, что исследованные гнезда расположены в географически удаленных районах с разными климатическими условиями. Детальные описания структуры и динамики населения микроартропод в гнездах муравьев выполнены, как правило, на отдельных муравейниках. Исследований, охватывающих единовременно семьи, принадлежащие одному виду, но различные по условиям обитания, ранее не проводилось, В 2000 и 2001 г. на территории новосибирского дендрологического парка нами были исследованы 12 гнезд F. rufa, принадлежащих одной популяции и расположенных в 5 разных растительных ассоциациях.
Особенности населения ногохвосток в гнездах F. rufa в разные сезоны
На одиночных гнездах F. potyctena показано, что в куполах муравейников происходят сезонные флуктуации численности и соотношения видов населяющих их ногохвосток (Стебаева, Гришина, 1983; Wisniewski, 1967). Купола муравейников служат удобными местами зимовки для многих подстилочных видов коллембол. Мы сопоставили характеристики населения ногохвосток в гнездах F. rufa в течение трех сезонов: зимнее (ноябрь 2000 г.), весеннее (апрель-май 2001 гг.) и среднелетнее (июнь-июль 2001 гг.).
Зимнее население. Зимой купола муравейников могут быть очень плотно заселены ногохвостками. Наиболее высокая численность наблюдалась в двух гнездах: в березовом лесу (1356 экз./дм3) и в лиственничнике (1704 экз./дм ). В этих гнездах в ноябре численность коллембол была выше, чем весной и летом (см. рис. 5). В контроле численность ногохвосток не превышала 121.6 экз./дм3.
Купола муравейников были заселены в основном видами ногохвосток, обычно встречающимися в муравейниках и в летние месяцы. В большинстве гнезд доминировали L. violaceus и P. notabilis. Только в гнездах, расположенных в березняке, обнаружен почвенный Protaphorura sp. В одном из гнезд наблюдалась очень высокая численность этого вида (1175.2 экз./дм3), он составлял 86.7% от общей численности ногохвосток в куполе. Это представляется интересным, так как ранее считалось, что купола муравейников из растительных остатков являются удобными местами зимовки только для подстилочных форм ногохвосток (Стебаева, Гришина, 1983; Wisniewski, 1967). Показатели видового богатства, разнообразия и выравненное в куполах гнезд невысоки - в 2 раза ниже, чем в контроле (см, табл. 7). По результатам кластерного анализа резко выделяются купола гнезд, расположенных в сосновом лесу и в лиственничнике, тогда как население муравейников в березовом лесу сходно с контролем (см. рис. 7) из-за обилия почвенного Protaphorura sp.
Особенностью зимнего распределения ногохвосток в куполах муравейников является увеличение численности подстилочных видов в центральной осевой части с глубиной, тогда как весной и летом их численность была максимальной в поверхностном слое купола (0-5 или 5-Ю см) и резко снижалась в более глубоких слоях (рис. 8). Почвенный Protaphorura sp. зимой наиболее плотно заселял верхние слои куполов, несмотря на то, что купола гнезд муравьев промерзают в поверхностном слое до 10 см (то есть ногохвостки экстрагировались из полностью обледеневших проб). По-видимому, выбор ногохвостками места зимовки определяется не глубиной промерзания субстрата, а оптимальными микроклиматическими условиями перед прекращением активности.
Весеннее население. Уже ранней весной в куполах муравейников устанавливается температура, намного превышающая температуру на валах и в контроле (рис. 9а). В куполах температура достигает в среднем +20С, тогда как на валах и в контроле +9.5С и +7.4С, соответственно. Население ногохвосток в муравейниках весной формируется, вероятно, из перезимовавших особей, а также в результате миграции тех видов, для которых благоприятны сложившиеся микроклиматические условия. Весной в большинстве гнезд, исследованных в ноябре 2000 г., численность ногохвосток в куполах снижается, и лишь в двух гнездах (под лиственничными посадками и в сосняке) слегка увеличивается (см. рис. 5). В березняке происходит резкое снижение численности за счет практически полного исчезновения Protaphorura sp. (2.4 экз./дм3 в куполе одного из гнезд). На валах численность ногохвосток сильно варьирует, но в среднем она ниже, чем в куполах.
Почвенные и подстилочно-почвенные формы в куполах составляли в среднем 11.4%, на валах - 51% от общей численности населения коллембол, В куполах разных гнезд доминируют подстилочные L, violaceus, Р. с/, octopunctata, P. notabilis, W. buski, F. mirabilis и E. myrmecophilus, на валах -P. cf. octopunctata, P. notabilis, Sminthurinus sp., подстилочно-почвенный F. quadrioculata и эуэдафические M. affinis, M. macrochaeta и F. fimetaria. Видовое богатство, разнообразие и выравненность видовой структуры в куполах слегка повышаются по сравнению с зимними показателями (см. табл. 7).
По результатам кластерного анализа выделяется несколько групп местообитаний, различающихся по типу населения микроартропод (см. рис. 10), К первой относятся, в основном, купола муравейников. Купола гнезд, расположенных в березняке, все еще отличаются от остальных гнезд и сходны с контролем. Купол одного гнезда, расположенного в смешанном лесу, и одного - на злаково-разнотравном лугу, также близки по составу населения с валами и контролем. Валы гнезд и контроль объединились вне зависимости от биотопического расположения; резко выделилось лишь население ногохвосток на злаково-разнотравном лугу (и на валах, и в контроле). Летнее население. В середине лета температура в куполах гнезд достигает +30С и выше (рис. 96). Размах колебаний температуры, особенно во внутренних слоях купола, гораздо меньше, чем весной. По-видимому, в данном случае преимущество получают наиболее теплоустойчивые виды ногохвосток, достигая в куполах муравейников высокой численности. К таким видам можно отнести L. violaceus, W. buski и P. cf. octopunctata, которые летом доминировали в большинстве гнезд.
Структура и динамика сообществ ногохвосток в гнездах F. aquilonia разных возрастов
В 2002 г., через два года после переселения, купола и валы переселенных муравейников хорошо сформировались, отводки увеличились в размере (до 90 см в диаметре), у них также образовались почвенные валы. Численность и видовое разнообразие ногохвосток в этих гнездах значительно возросли (см. табл. 8). В мае в куполах двух переселенных гнезд число найденных видов (9 и 12) и численность (792 и 1328 экз./дм , соответственно) ногохвосток были выше, чем в куполах отводков (4 и 6 видов с численностью 768 и 528 экз./дм3, соответственно). Индексы видового разнообразия и выравненность видовой структуры в куполах переселенных гнезд также оказались выше, чем в куполах отводков (см. табл. 8).
В куполах всех гнезд, расположенных на новой территории, одним из доминантов был L. violaceus. Однако доля этого вида (32.1 и 27.1%) в переселенных муравейниках оказалась меньше, чем доля Pseudosinella с/, octopunctata, который являлся эудоминантом в этих гнездах (44.7 и 44%). В отводках следующим по численности видом после L. violaceus (47.9 и 82.6%) был Е. myrmecophitus (30.7 и 8.3%), в одном из гнезд доминировал также Р. notabilis (19.8%).
В куполах двух непереселенных гнезд найдено 5 и 6 видов ногохвосток с общей численностью 796 и 3368 экз./дм , соответственно. По видовой структуре населяющих их ногохвосток эти гнезда резко отличались от гнезд, расположенных на новом участке. Спектр доминирующих видов в куполах непереселенных муравейников изменился по сравнению с 2000 г. Доля L. violaceus составляла лишь 8.5 и 1.8% от общей численности ногохвосток, в обоих исследованных гнездах преобладали Friesea claviseta (42,7 и 67.5%) и P. notabilis (41.7 и 21.1%). При подсчете ювенильных особей оказалось, что эти два вида уже активно начали размножаться, менее выражение - в переселенных муравейниках (рис. 12а). Кластерный анализ показал высокое сходство населения микроартропод в гнездах, принадлежащих одной категории (кроме отводков) (рис. 13а). Муравейники, с изначально одинаковыми условиями формирования и находящиеся в одном и том же состоянии, населяли сообщества ногохвосток с более или менее сходным составом и соотношением видов. Муравейники, оставшиеся на прежней территории, на диаграмме четко обособлены от остальных гнезд.
В июне 2002 г. в куполах переселенных гнезд обитало 17 и 9, в куполах отводков - 13 и 6 видов ногохвосток. Во всех исследованных гнездах, расположенных на новой территории, численность ногохвосток в куполах сильно возросла по сравнению с весенними показателями: в переселенных гнездах в 5-6 раз (до 6716 экз./дм3), в отводках в 13-20 раз (до 15828 экз./дм3). Наиболее разнообразная и выровненная видовая структура населения ногохвосток оказалась в куполах переселенных муравейников (см. табл. 10). Структура доминирования видов в гнездах, расположенных на новой территории, сильно изменилась (см. рис. 8, 9 и 10). Pseudosinella с/. octopunctata, доминировавший в куполах переселенных гнезд весной, в июне полностью отсутствовал. В куполе одного из переселенных муравейников значительно увеличилась численность L. violaceus (до 72% от общей численности), при этом доля ювенильных особей этого вида составляла 62% от его численности (рис. 116). В куполе второго переселенного муравейника доминировали P. notabilis (38%») и F. claviseta (35%), численность которых на 48 и 23%, соответственно, состояла из ювенилов. Численность L. violaceus в этом гнезде выросла незначительно, его доля составляла всего 6.8% от общей численности. В куполах обоих отводков сильно возросла численность Р. notabilis (до 77 и 93% от общей численности). Процент ювенильных особей у этого вида был значительно выше, чем у L. violaceus, доля которого составляла только 14.7 и 6.5%, соответственно, от общей численности.
В куполах муравейников, расположенных на старой территории, обнаружено всего 4 вида ногохвосток. Показатели индекса Шеннона и выравненное видов в куполах непереселенных муравейников были гораздо ниже, чем в куполах переселенных гнезд и отводков. В одном из куполов численность ногохвосток возросла незначительно - в 1.5 раза (до 4944 экз./дм3), во втором гнезде их численность, напротив, снизилась в 2 раза (до 336 экз./дм3). Доля F. claviseta возросла в обоих гнездах, составив 95 и 96% от общей численности ногохвосток, при этом численность остальных видов резко сократилась. Так же, как и в мае, присутствует большое количество ювенильных особей F. claviseta (см. рис. 126). Кластерный анализ демонстрирует еще большую обособленность куполов непереселенных гнезд, по сравнению с весенними данными, и значительное снижение сходства между куполами переселенных гнезд (рис. 136).
Итак, в исследуемой ситуации, в куполах гнезд, расположенных на одном участке, обитали сходные по видовой структуре сообщества ногохвосток. Разделение колонии муравьев привело к расхождению траекторий развития сообществ ногохвосток, населяющих купола муравейников, оказавшихся на разных территориях. Значительное повышение численности и видового разнообразия коллембол в переселенных гнездах и отводках в 2002 г, очевидно связано с тем, что они достаточно хорошо сформировались, чтобы удерживать относительно постоянную
