Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1. Экологические и фаунистические аспекты изучения сообществ пауков в агроэкосистемах 7
1.2. Изучение отдельных видов пауков и их сообществ как энтомофагов 10
1.3. Изучение энергетических характеристик популяций пауков 25
Глава 2. Место и условия проведения исследований 31
2.1. Краткая характеристика почвенно-климатических условий Каменной Степи 31
2.2. Анализ метеорологических условий в годы исследований 33
Глава 3. Методика исследований 40
3.1. Методы сбора и количественного учета объектов 40
3.2. Методы количественного анализа полученного материала 46
Глава 4. Видовой состав и динамика численности пауков в агроценозах культур полевого севооборота в Каменной Степи. Количественный анализ стациального распределения видов 51
Глава 5. Количественная оценка роли пауков как энтомофагов в трофической структуре агроценозов стационара в Каменной Степи 76
Глава 6. Количественная характеристика трофической структуры агроценозов стационара в Каменной Степи 97
Выводы 120
Практические рекомендации производству 122
Список использованной литературы 123
Приложения
- Изучение отдельных видов пауков и их сообществ как энтомофагов
- Анализ метеорологических условий в годы исследований
- Методы количественного анализа полученного материала
- Видовой состав и динамика численности пауков в агроценозах культур полевого севооборота в Каменной Степи. Количественный анализ стациального распределения видов
Введение к работе
Фитосанитарное оздоровление агроэкосистем - задача защиты растений на ближайшее десятилетие - предопределяет максимальное стимулирование деятельности полезных членистоногих в агроэкосистемах. Накопленные знания в этом плане свидетельствуют о значительном влиянии хищников на численность вредителей сельскохозяйственных культур. Однако эти знания имеют описательный характер, по ним трудно судить о степени регуляции фитофагов со стороны полезных видов, осуществлять прогноз фитосани-тарной обстановки на полях даже на короткий период времени. Более того, при детальном ознакомлении с литературным материалом можно отметить, что некоторые группы хищных членистоногих неполно изучены как компоненты агроценозов. Это замечание относится и к паукам (Aranei).
Пауки являются существенной частью фауны хищных членистоногих в наземных экосистемах, включая агроэкосистемы. Однако мало работ по участию пауков как энтомофагов в трофической структуре полевых агроценозов. Это участие можно оценить многими методами, однако, наиболее реалистичные оценки, судя по литературным данным, можно получить с помощью трофодинамического метода. Он заключается в количественном сопоставлении биомасс и потребности в пище основных компонентов ценозов, принадлежащих к разным трофическим уровням (консументам первого и второго порядка).
По Одуму (1975, 1986), показатели биомассы и потребности в пище (потока вещества) являются более надежными характеристиками роли членистоногих животных в агроценозах, чем соответствующие показатели их численности. Это позволяет рассчитать трофическую структуру всего агро-ценоза по компонентам трех основных трофоуровней и количественно определить роль пауков в этой структуре.
Эти знания об участии пауков как энтомофагов в функционировании агробиоценозов также чрезвычайно полезны в практическом плане. Они спо-
собствуют более эффективной организации химзащитных мероприятий с учетом роли полезных организмов и, тем самым, более рациональному управлению фитосанитарной обстановкой в агроэкосистеме.
Наряду с оценкой биоценотической роли вредителей, болезней и сорняков, проводимой на стационаре в Каменной Степи группой сотрудников ВИЗР, актуальной проблемой предстает выявление участия хищных организмов в стабилизации численности фитофагов в агроэкосистемах. Поэтому на этом стационаре проведены исследования пауков как представителей хищных членистоногих в посевах культур полевого севооборота с использованием биоценологического подхода.
Данные исследования пауков в полевых агроценозах проводятся в Центрально-Черноземной зоне впервые.
4 Цель и задачи исследования
Целью исследования является оценка биоценотической роли пауков в агроценозах полевого севооборота в Каменной Степи (ЦЧП).
Для осуществления цели исследования были поставлены следующие основные задачи.
Инвентаризация видового состава пауков полевых агроценозов и описание по полевым наблюдениям и литературным данным их пищевой специализации.
Наблюдение за динамикой численности, биомассы и фенологии доминантных видов пауков в посевах полевых культур в 2003-2005 гг.
Определение соотношения биомассы и потребности в пище пауков к биомассе их потенциальных жертв в посевах полевых культур как показатель полезной роли пауков в агроэкосистемах.
Расчет трофической структуры агроценозов с выделением роли пауков среди других хищников по показателям биомассы (МЗ) и потребности в пище (ПП).
Научная новизна
Впервые в зоне исследований проведена инвентаризация видового состава пауков полевых агроценозов целостной агрокосистемы севооборотного типа путем единовременных комплексных учетов биоценометром (0.1 м ) эн-томонаселения (хортобионтов и герпетобионтов). В современных условиях земледелия на посевах культур полевого севооборота выявлены 74 вида мно-гоядных пауков. Наиболее многочислены Pardosa agrestis (Westr.), Oxyptila trux (Blackw.), Philodromus cespitum (Walck.), Tibellus oblongus (Walck.), Xero-lycosa miniata (C.L.Koch), виды рода Xysticus (X. cristatus,X. kochi,X. ulmiuX. striatipes). Прослежена их сопряженная с фитофагами сезонная и трехлетняя динамика. Создана база полевых данных, позволяющая рассчитывать биоце-
5 нотические связи между видами в агроценозе. Выявлена общность комплекса пауков на посевах восьми культур (озимой ржи, ячменя, проса, кукурузы, гороха посевного, озимой пшеницы, озимого тритикале и яровой пшеницы) на территории стационара, оцененная коэффициентом Серенсена в среднем на уровне 50-60%.
Впервые для агроценозов Центрально-Черноземной полосы получены соотношения биомассы пауков к биомассе их потенциальных жертв в масштабе полевого севооборота. Они варьировали в пределах от 1:5 в агроценозе озимой пшеницы (потенциально сильное влияние) до 1:90 в агроценозе посевного гороха.
Построена общая трофическая структура агроценоза каждой культуры, входящей в целостную экосистему полевого севооборота. Дополнительно рассчитаны пищевые потребности фитофагов и хищных членистоногих. Это позволило получить показатели соотношения биомассы и потребности в пище фитофагов к моментальному запасу фитомассы культуры, а также биомассы и потребности в пище хищников к моментальной биомассе растительноядных членистоногих и, таким образом, определить напряженность трофических отношений в двух звеньях трофической цепи. Так, среднесезонный МЗ фитофагов в пределах 250-600 мг/м свидетельствуют в целом о слабой степени вредной деятельности фитофагов на зерновых колосовых хлебах. Соотношение МЗ хищников к МЗ фитофагов, например на озимой ржи, рав-ное 282:428 мг/м (примерно 1:2), наоборот, свидетельствует о высоком потенциальном давлении хищников на вредных насекомых.
Впервые с использованием трофодинамического подхода к определению трофических взаимоотношений между фитофагами и энтомофагами проведен анализ пищевого спектра жертв для основных видов хищных членистоногих, встречающихся в посевах полевых культур Черноземной зоны. Это поможет более точно определить роль каждого хищного объекта в уничтожении своих жертв, большинство из которых принадлежит к вредным объектам.
Практическая значимость работы
Характеристика пауков - малоизученных представителей хищных членистоногих агроценозов - увеличивает эффективность мониторинга полезной фауны перед проведением химзащитных мероприятий и способствует ее охране.
В практических целях полученные сведения могут использоваться при создании баз данных, на основе которых конструируются компьютерные экспертные системы принятия решений о проведении защитных мероприятий, а также имитационные модели управления агроэкосистемами.
Усовершенствованная методика учета с помощью биоценометра пауков и других как полезных, так и вредных объектов, увеличивает производительность работы путем повышения уловистости и сокращения времени учета.
Реализованная методика оценки трофической структуры агроценозов полевых культур с использованием энергетического принципа расчета потребности членистоногих в пище может быть рекомендована для применения в НИИ и других научных организациях по защите растений.
Изучение отдельных видов пауков и их сообществ как энтомофагов
Гораздо более важным, в том числе и в практическом плане, является изучение роли пауков в сообществах с точки зрения уничтожения ими других организмов, обитающих в ценозе. В этом отношении сообщества пауков садовых агроценозов изучены лучше, для которых предпринимались попытки оценить количество съедаемой пауками пищи. Так, например, было выявлено, что комплекс доминантных видов пауков в плодовых садах Подмосковья потребляет порядка 0,24 особи/сутки медяниц, являющихся основным вредителем, что в 15 раз меньше, чем, например, для уховерток (Селиванов, 1991). В то же время не совсем ясно определяется ли прожорливость уховерток в опыте или приводятся литературные данные. Количественно подтверждена высокая роль пауков среди прочих хищников в уничтожении грушевой медяницы в плодовых садах. В частности, наблюдалась тесная отрицательная корреляция (г2=0,88) между численностью пауков и уровнем популяции вредителя. Кроме того, важная роль в уничтожении популяций медяницы принадлежит также божьим коровкам и хищным клопам. Численность последних резко увеличилась (до 500 особей/100 ветвей) вслед за вспышкой массового размножения медяницы (до 3000 особей/100 ветвей), причем 2/3 популяции хищников составлял Anthocoris nemoralis, а 1/3 - Orius minutus (Drukker, Blommers, 1985).
Многие виды наземных членистоногих, собранных в яблоневых садах на юге провинции Онтарио, являются хищниками личинок и куколок яблонной мухи. В качестве наиболее активных хищников личинок и куколок яблонной мухи зарегистрированы паук Trochosa ternicola {5,1% от общей численности хищных членистоногих), жужелицы Атага аепеа (13,7% ), Harpalus aencus (10,5%), Pterostichus melanarius (23,6%), муравьи Formica fusca, Myrmica sp. (8,4% ), сверчки (виды не определены - 8,9%), стафилин Philonthus sp. (6,9%)). Установили, что личинки и куколки яблонной мухи занимают незначительное место в рационе перечисленных наземных членистоногих (Allen, Hagley, 1990).
В плодовых садах Заилийского Алатау в течение 6 лет исследовался видовой состав колоний тлей и делались некоторые наблюдения за питанием пауков на этих колониях. Приведены виды пауков, характерные для колоний тех или иных видов тлей. Замечено, что одна особь взрослой самки Philodro-mus aureolus, поселившаяся на колонии зеленой яблоневой тли, к концу вегетационного сезона значительно сокращает численность колонии и даже может практически полностью ее уничтожить (Фолькина, 1978). Высока роль пауков и в уничтожении колоний зеленой яблонной тли в питомниках яблони в условиях Белоруссии, где комплекс хищников представлен 21 видом насекомых и несколькими видами пауков (Велента, 1987). Наконец, приводятся фаунистические описания видового состава пауков садовых агроценозов, например, для плодовых насаждений Молдавии (Талицкий, Леготай, 1982). В целом же, агробиоценоз плодового сада отличается довольно сложной структурной организацией, обусловленной наличием разнообразных вредных и полезных организмов, в том числе и пауков. Но в то же время фауна пауков в садах изучена еще недостаточно, чтобы обоснованно судить об их роли (Мацюк и др., 1984). В работе приводятся некоторые ссылки на источники, содержащие сведения об уничтожении пауками в садах некоторых вредителей: листоверток, яблонной плодожорки, совок, растительноядных клещей.
Более детального рассмотрения заслуживают сообщества пауков полевых афоценозов и их участие в питании другими видами, прежде всего насекомых. Имеются некоторые сведения по видовому составу, обилию и биомассе пауков. Большинство работ содержат в основном описательные данные по видовому составу пауков на тех или иных афоценозах, процент отдельных видов и семейств в общем обилии. Однако иногда приводится также описание экологических фупп пауков и последовательность заселения ими афоценозов разных культур с определением их численности и плотности (Леготай, 1980, 1984) и даже стациальная приуроченность видов к полям севооборота и прилегающих природных угодий и лесополос (Кириленко, 1974). Он же отмечает высокую прожорливость пауков по данным, полученным Каяк и Олехович (Kajak, Oleckowicz, 1970). Так, пауки-тенетники снижают на 25-40% популяции взрослых мух, цикад, листоблошек на стации луга. Собственные данные автора по анализу ловчих сетей пауков-тенетников в отношении видового спектра жертв показали, что рацион пауков на 12,8% состоит из жуков, на 51,6% - из сосущих хоботных и мух, на 35,6% - из прочих видов насекомых. Важно, что в общем рационе пауков 68,6% падает на вредные виды и 31,4% -на полезные (Кириленко, 1974).
В литературе собран обширный материал по пищевой специализации пауков, и офаничении ими численности насекомых (в том числе и вредителей) как в полевых, так и в лабораторных условиях. В частности, были выявлены трофические связи пауков с вредной черепашкой на пшеничных полях в Краснодарском крае с использованием серологического метода (Титова, Егорова, 1978). Были установлены трофические преференции некоторых доминантных пауков по отношению к различным возрастным стадиям вредной черепашки. Это послужило основой для подтверждения результатов серологического анализа. Оказалось, что разные виды пауков по-разному связаны определенными стадиями клопа: одни виды питаются только молодыми личинками, другие предпочитают взрослых личинок и имаго, третьи виды тесно связаны со всеми возрастами стадиями. В другом исследовании была выявлена ин тенсивность питания разных видов пауков саранчовыми - обитателями агро-ценозов Chorthippus brunneus и Myrmeleotettix maculatus с помощью серологического анализа. Оказалось, что пауки семейства Lycosidae были наиболее многочисленными в сборах и эффективными в уничтожении саранчовых, особенно пауки рода Pardosa (саранчовыми питались 70,6% особей Pardosa spp., 90,5% особей всего семейства Lycosidae). Пауки предпочитали питаться личинками саранчовых 1 возраста (Cherrill, Begon, 1989). Значительная роль различных групп пауков в снижении плотности популяции кобылки Melano-plus femurrubrum была показана также в полевых экспериментах с модельными отгороженными делянками (Schmitz, Suttle, 2001; Sokol-Hessner, Schmitz, 2002). Подобные исследования были также проведены для выявления трофических связей комплекса пауков с серой зерновой совкой в агроценозах Кустанайской области Казахстана (Ашикбаев, 1976).
В полевых условиях для многих тенетных видов пауков приводятся списки и процентное соотношение жертв, обнаруженных в их ловчих сетях (Kajak, 1965; Бахвалов, 1971; Анчипанова, Штернберге, 1987). Так, для посевов озимой пшеницы указывалось на значительное доминирование видов сем. Linyphiidae среди тенетных пауков, причем 9 видов пауков составляли 90% от общей численности всех Linyphiidae. Доминирующее положение в сообществе занимали виды Bathyphantes gracilis (25,5-37,0% от общей численности пауков), Lepthyphantes tenuis (16,0-18,3%), Erigone atra (17,2-23,0%), Milleriana inerrans (7,7-13,5%), Meioneta rurestris (2,5-7,4%), Oedothorax spp. (2,9-6,0%) и E. dentipalpis (1,0-2,9%). Среди имаго 40% составляли самцы, а во всей популяции до 50% особей было представлено преимагинальными стадиями развития пауков. Анализ ловчих сетей видов показал, что чаще всего пауки питались коллемболами, тлями, небольшими мухами и трипсами. От случая к случаю жертвами пауков становились клопы, пауки, клещи, паразитические перепончатокрылые и личинки жуков.
Анализ метеорологических условий в годы исследований
Для характеристики метеорологических условий в годы исследований необходимо провести сравнение с соответствующими среднемноголетними условиями по основным метеорологическим параметрам - среднесуточной температуре воздуха (ТС), относительной влажности воздуха (В%) и количеству выпавших осадков в мм. Кроме того, характеристика метеорологических условий 2003 года (как первого года исследований) может быть значительно дополнена сравнением с соответствующими условиями предыдущих лет исследований для определения различий по сравнению с наиболее типичными условиями последних лет. Сравнивая 2003 год с предыдущими годами, необходимо отметить, что температура воздуха в среднем за декаду в этот год была ниже, чем в 2002 году и значительно ниже, чем в 2000-2001 гг. Это определило сильную задержку культурных растений в прохождении ими фаз развития. Особенно эта задержка наблюдалась в апреле и июне. По относительной влажности воздуха различия не так заметны в виду большей изменчивости самого параметра. Тогда как по количеству осадков за декаду 2003 год можно выделить как влажный. Наибольшее их количество наблюдалось в июне-июле, а наибольшие различия по годам наблюдаются между 2003 и засушливым 2002 годом. На рисунках 2.2.1-2.2.3 приведены сравнительные данные 2003-2005 годов и среднемноголетних значений по трем метеорологическим параметрам. Наибольшие различия по температуре воздуха между 2003 годом и среднемноголетними значениями отмечаются в мае и июне, однако они носят прямо противоположный характер. В мае наблюдается превышение средне-многолетних значений, а в июне, наоборот, разница значений отрицательная. В дальнейшем (а также в апреле) различия в температуре несущественны (рис.2.2.1). Относительная влажность воздуха в 2003 году отличается не так резко, как температура. Можно отметить, что во второй половине апреля и в мае она значительно ниже среднемноголетней, а далее по ходу сезона примерно равна среднемноголетней или чуть выше (рис.2.2.2). Количество осадков, наоборот, показывает четкие различия в 2003 году по сравнению со среднемноголетними. Наблюдается сильное превышение со второй декады июня до третьей декады июля и немного - в августе. Тогда как в мае и апреле, наоборот, количество осадков было меньше (рис.2.2.3). В целом можно охарактеризовать условия года как сухие и холодные в апреле, сухие и жаркие в мае, влажные и холодные в июне, влажные и теплые в июле и августе.
Температурные условия 2004 года в значительной степени отличаются от среднемноголетних значений (рис.2.2Л). Апрель и первая декада мая имели более высокую среднесуточную температуру воздуха. Однако с середины мая произошло резкое похолодание, наблюдавшееся вплоть до середины июля (10 декада). В этот период температурные условия были значительно ниже среднемноголетиих условий. Август, особенно его вторая половина, был теплее, чем в среднем по годам.
По относительной влажности воздуха особых различий между 2004 годом и среднемноголетними показателями нет. Можно лишь отметить более высокую влажность в мае и июне, тогда как июль и август были более сухими месяцами (рис.2.2.2). В целом, достаточно трудно охарактеризовать тенденции в изменении относительной влажности воздуха, так как этот параметр имеет значительные, трудно предсказуемые суточные колебания.
Динамика суммы осадков по декадам хорошо показывает условия обеспеченности влагой и ее изменение в течение сезона (рис.2.2.3). Можно отметить значительное превышение среднемноголетней нормы осадков в мае и июне. В августе наоборот, первые две декады имели значительно меньше осадков по сравнению с нормой.
В общем, метеорологические условия данного года можно охарактеризовать следующим образом. Апрель был более теплым по сравнению со среднемноголетними условиями. Условия мая и июня были резко отличными по всем трем параметрам: температура значительно ниже нормы, количество выпавших осадков значительно выше нормы, влажность также повышена. Июль и август в целом мало отличались от среднегодовых условий. Можно только отметить более высокую температуру воздуха второй половины августа, чем в среднем по годам, юо-,
Методы количественного анализа полученного материала
Количественная оценка полученного фактического материала по видовому составу, динамике относительного обилия и распределению видов пауков по обследованным полям сельскохозяйственных культур проводилась с помощью методов, изложенных Ю.А.Песенко (1982). Общность видового состава пауков на обследованных полях культур в структуре севооборота была оценена с помощью несложного коэффициента попарного видового сходства Серенсена. Он показывает долю общих видов для двух сравниваемых местообитаний и рассчитывается по формуле где j - число общих видов для двух местообитаний; А - число видов в местообитании 1, В - то же в местообитании 2. Сравнение сезонной динамики относительного обилия видов можно представить как сравнение эмпирических распределений количества особей соответствующих видов во времени. В таком случае нуль-гипотеза формулируется как предположение об отсутствии различия между сравниваемыми распределениями. Для оценки подобного рода распределений наиболее часто используется критерий %2 (хи-квадрат) Пирсона. Однако в данной работе использован более мощный критерий X (лямбда) Колмогорова-Смирнова, который вычисляется по формуле — число особей соответственно 1-го и 2-го видов, собранных в j-й из всех М выделенных периодов сезона; ХЛіу2Л2у _ накопленное чис ло особей соответственно 1-го и 2-го видов к J-му периоду сезона; П] и п2 -суммарное число особей соответственно 1-го и 2-го видов, собранных за весь сезон, включающий М выделенных периодов: max 1 1 - абсолютное максимальное значение для переменной х. Эмпирическое значение X оценивается по трем постоянным стандартным значениям критерия: 1,36 при Р=0,05, 1,63 при Р=0,01, 1,95 при Р=0,001. Если полученное значение X превышает стандартное при данном уровне значимости, то различия между сравниваемыми распределениями (динамиками относительного обилия) видов достоверны. В противном случае различия отсутствуют.
Анализировать распределение видов по местообитаниям (в нашем случае по полям культур севооборота) можно по нескольким направлениям. В данной работе выяснялось, во-первых, участие разных местообитаний в размещении популяций видов, во-вторых, равномерность распределения особей видов по местообитаниям и, в-третьих, степень относительной приуроченности определенного вида к тому или иному местообитанию. В первом случае использовалось отношение числа особей і-го вида в выборке из j-ro местообитания (поля) Пу к общему числу особей этого вида, собранных во всех М исследованных местообитаниях, которое показывает степень участия j-ro местообитания в размещении і-го вида. Доверительный интервал этой доли оценивается по формуле где Шр — ошибка доли; tst - табличное значение критерия Стьюдента при числе степеней свободы v = N-1 и принятом уровне значимости Р; N - объем выборки. Отношение qy не характеризует приуроченность вида к тому или иному местообитанию. Приуроченность - это, скорее, предпочтение видом определенного местообитания всем остальным, что данное отношение показать не может. Оно показывает какая часть особей і-го вида обитает в j-м местообитании, хотя иногда предпочитаемое местообитание может совпадать с тем, где вида больше. Равномерность распределения особей видов пауков по обследованным полям культур определялась путем сравнения эмпирического и ожидаемого распределения и оценивалась по критерию %2. При нахождении достоверных различий между распределениями делается вывод о неравномерном характере распределения вида по местообитаниям.
Видовой состав и динамика численности пауков в агроценозах культур полевого севооборота в Каменной Степи. Количественный анализ стациального распределения видов
В результате количественных учетов аранеофауны агроценозов полевых культур, проведенных на стационаре НИИСХ ЦЧП в Каменной Степи в 2003-2005 годах v можно констатировать, что фауна пауков представлена 75 видами, относящимися к 12 семействам. Видовой состав и численность видов пауков по всем обследованным агроценозам культур приведены в таблицах 1.1-1.6 (приложение 1), где указаны экологическая группа вида (хортобионт (X) или герпетобионт (Г)) и суммарное обилие в разные годы исследований по результатам учетов почвенными ловушками и кошением энтомологическим сачком. Здесь приведем общий список видов пауков, отловленных в изученных полевых агроценозах за три года исследований.
Среди доминантных видов, доля участия которых от общей численности всех видов в агроценозе составляла больше 5% можно назвать Pardosa agrestis (Westr.), Oxyptila trioc (Blackw.), Philodromus cespitum (Walck.), Tibellus oblongus (Walck.), Xerolycosa miniata (C.L.Koch), виды рода Xysticus (X cristatus, X kochi, X ulmi и X. striatipes). Причем первый вид являлся супердоминантом и занимал более 30% всех видов пауков на всех культурах, а на некоторых - более 70%.
В травостое преобладали виды рода Xysticus (рис. 4.4) и вид Tibellus oblongus (рис. 4.5), отмеченные на всех культурах. Они относятся к активным охотникам и являются постоянными обитателями посевов полевых культур. Среди тенетных пауков в травяном ярусе доминировали виды Agyneta rurestris и Microlinyphia pusilla (рис. 4.11), встречавшиеся на всех изученных культурах. Первый вид обитает в основном в при-почвенном слое травостоя, у самого основания стеблей, в то время как второй вид приурочен к верхнему ярусу травостоя. Оба вида строят ловчую сеть в виде горизонтального вогнутого полога. Кроме того, в травяном ярусе на большинстве культур встречались также виды Theridion bimaculatum (рис. 4.10), во второй половине сезона—Argiope bruennichi (рис. 4.9) и виды рода Araneus (A. quadratus (рис. 4.8) и др.). Все три вида относятся к тенетным паукам, причем первый вид строит неправильную ловчую сеть из переплетающихся нитей, а другие два вида строят правильную колесовидную ловчую сеть. Стоит отметить, что Argiope bruennichi тяготеет к обитанию в более низком ярусе травостоя ближе к поверхности почвы, а виды рода Araneus наоборот - в более высоком ярусе. Из прочих видов пауков, обитающих в травостое (виды-хортобионты), которые отмечались очень часто, однако не имели большого обилия или встречались не на всех культурах, можно выделить следующие: виды родов Philidromus (рис. 4.3), Chieracanthium, Tetragntha (рис. 4.6), а также Hypsosinga pygmaea (рис. 4.7). Эти виды обитают в среднем или верхнем ярусе травостоя. На соцветиях крестоцветных сорняков, особенно в посевах яровой пшеницы и проса в первой половине вегетационного периода в значительном количестве отмечались виды Misumena vatia и Misumenops tri-cuspidatus. Данные виды активно охотятся на насекомых, посещающих цветки этих растений.
Среди видов пауков, обитающих на поверхности почвы, наиболее массовым видом являлся вид Pardosa agrestis (рис. 4.1), который был отмечен на всех обследованных культурах. Этот вид не строит ловчих сетей и активно преследует свою добычу. Также часто встречающимися на большинстве культур видами-герпетобионтами были виды Xerolycosa miniata, Oxyptila trux (рис. 4.2), с середины лета, особенно на посевах гороха и проса, - Oedothorax apicatus и Erigone atra. Все приведенные виды постоянно населяют обследованные агроценозы на стационаре в Каменной Степи. Наибольшее количество видов отмечено на озимой пшенице - 35-40 видов. На озимом тритикале и озимой ржи количество видов колебалось от 20 до 30. На яровых культурах обитает меньшее количество видов, чем на озимых, их количество составляло от 10-12 до 25 в разные годы.
Величину общности фауны пауков между исследованными полями культур севооборота удобно оценить коэффициентом по парного видового сходства Серенсена (разд. 3.2). Общие результаты расчета коэффициента для трех лет исследований сведены в таблицу 4.1.
Анализ данных показывает, что доля общих видов пауков в целом одинаковая при сравнении агроценозов культур между собой, как в пределах одного года исследования, так и по годам, и колеблется в пределах от 0.50 до 0.65 (50-65% общих видов). Важно отметить тот факт, что общность видового состава пауков выше в пределах кульур даже при сравнении по годам, чем между кульурами в пределах одного года и тем более чем между разными годами исследования. Кроме того, агроценозы озимых злаковых культур в большей степени сходны между собой по видовому составу пауков, чем с другими культурами (порядка 65-75% общих видов); также агроценозы проса и ячменя имеют много общих видов. В противоположность этому, посевы гороха и кукурзы отличаются некоторым своеобразием видового состава пауков (менее 50%).
В то же время, просо, ячмень и яровая пшеница имеют элементы фауны, частично общие как для зерновых злаковых, так и для остальных двух культур (горох, кукуруза). Следует отметить, что поля озимой пшеницы и тритикале находятся в достаточном удалении от поля озимой ржи, однако имеют в значительной мере общую фауну.
