Содержание к диссертации
Введение
1. История изучения афидиид 8
2. Материалы и методика исследований 13
3. Морфологический очерк наездников сем. Aphidiidae 17
3.1. Морфология имаго 17
3.2. Морфология преимагинальных стадий наездника 35
4. Особенности биологии афидиид 41
4.1. Эмбриональное развитие, плетение кокона и выход имаго 41
4.2. Некоторые особенности окукливания афидиид 44
4.3. Продолжительность жизни имаго, размножение и плодовитость 48
4.4. Диапауза 51
4.5. Сезонное соотношение полов 52
5. Хозяино-паразитные отношения между растениями, тлями, афидиидами и сверхпаразитами и использование афидиид в биологическом контроле вредителей 55
5.1. Пищевая специализация афидиид 5 5
5.2. Приуроченность наездников сем. Aphidiidae к основным растительным группировкам 60
5.3. О возможных причинах отсутствия заражения афидиидами тлей надсем. Phylloxeroidea 63
5.4. Сверхпаразитизм 66
5.5. Использование афидиид для биологического контроля тлей 72
6. Биотопическое, зональное и географическое распространение афидиид 76
6.1. Особенности биотопического и зонального распространения 76
6.2. Географическое распространение афидиид 79
7. Таксономический статус, палеонтология и классификация сем. Aphidiidae 84
7.1. Таксономический статус сем. Aphidiidae 84
7.2. Палеонтологические сведения
7.3. Классификация афидиид
7.4. Определительная таблица родов сем. Aphidiidae
7.5. Систематический список наездников сем. Aphidiidae с указанием распространения видов
Выводы
Литература
Приложение
- История изучения афидиид
- Морфология преимагинальных стадий наездника
- Некоторые особенности окукливания афидиид
- Приуроченность наездников сем. Aphidiidae к основным растительным группировкам
Введение к работе
Афидииды (Hymenoptera, Aphidiidae) - всесветно распространенное специализированное семейство перепончатокрылых насекомых, представленное исключительно одиночными эндопаразитами тлей. К настоящему времени в мировой фауне известно около 600 видов афидиид из 51 рода.
Афидииды наиболее богато представлены в бореально-субтропической части Северного полушария и относительно немногочисленны в тропическом поясе, а также в Южном полушарии, что в первую очередь определяется характером географического распространения тлей-хозяев. Наездники встречаются в разных природных зонах, как на равнинах, так и в горах, где они поднимаются до альпийских лугов; некоторые из них являются трансзональными видами. В связи с расширением географии возделывания некоторых сельскохозяйственных культур, отмечается увеличение ареалов ряда широко распространенных видов афидиид, тесно связаннных с тлями-вредителями этих растений. Географической экспансии афидиид и появлению среди них космополитов также способствуют активные работы по интродукции наездников в новые местообитания, с целью биологического подавления вредителей. Разведением афидиид для защиты культур в закрытом грунте в настоящее время занимаются специализированные коммерческие предприятия в разных странах мира, включая Украину (Центр Биотехника), Голландию (Koppert), Великобританию (Biological Crop Protection), Италию (Bioplanet), США (Syngenta Bioline, Rincon-Vitova), Южную Корею (Sesil Corporation Biological System) и др.
Среди отечественных публикаций, посвященных изучению наездников сем. Aphidiidae, особое место занимает определитель афидиид Европейской части России (Тобиас, Кирияк, 1986), в котором помимо определительного ключа для 31 рода и 160 видов, приведены также сведения о пищевых связях наездников и их распространении. За годы, минувшие с момента выхода в свет определителя, зарубежными специалистами было опубликовано много таксономических и фаунистических исследований и ревизий, в том числе по странам сопредельным с Россией. В тот же период времени, благодаря интенсивным полевым исследованиям в Европейской части России, на Кавказе, в Сибири и на Дальнем
Востоке, в нашей стране были собраны богатые коллекционные материалы по афидиидам, а также накоплены важные сведения по биологии отдельных видов наездников. К настоящему времени назрела необходимость изучения этих материалов и обобщения результатов по фаунистике, морфологии, экологии, систематике и распространении наездников сем. Aphidiidae. Решению указанных задач и посвящена предлагаемая работа.
Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы является комплексное изучение наездников сем. Aphidiidae фауны России и сопредельных с ней территорий. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Изучить таксономический состав наездников сем. Aphidiidae России и
сопредельных территорий.
2. Рассмотреть основные биологические особенности афидиид.
3. Обсудить особенности хозяино-паразитных отношений между тлями и
афидиидами.
4. Обобщить сведения о трофических связях в пищевой цепи «растения-тли-
афидииды-сверхпаразиты» и выявить их закономерности.
5. Проанализировать классификацию сем. Aphidiidae и его положение в
системе надсемейства Ichneumonoidea на основе современных данных по
морфологии преимагинальных стадий и имаго афидиид, а также их биологических
особенностей.
6. Изучить закономерности биотопического и географического
распространения группы.
7. Подготовить определительные таблицы родов и видов сем. Aphidiidae
фауны России и сопредельных территорий.
Научная новизна. В результате проведенной работы подготовлена наиболее полная оригинальная определительная таблица родов и видов сем. Aphidiidae фауны России и сопредельных территорий. Она включает 38 родов и 273 вида, что составляет около половины мировой фауны семейства. Были подготовлены обзоры родов Trioxys, Betuloxys и Binodoxys фауны России и сопредельных территорий. В процессе проведенного исследования описаны новый род и 20 новых для науки видов; названия 2 видов сведены в синонимы. Расширены ареалы свыше 100 видов, из которых 65 видов впервые приводятся для фауны России и республик бывшего
6 СССР. Установлены пищевые связи для 67 видов афидиид, причем для 7 видов из родов Aphidius, Harkeria, Lysiphlebus и Trioxys они указываются впервые. Выявлен полиморфизм в окукливании у видов рода Ргаоп. Рассмотрено формирование койнобионтного паразитизма афидиид на основе появления феномена живорождения у тлей.
Практическое значение и реализация результатов исследований. Проведенное исследование вносит существенный вклад в познание фауны наездников-афидиид России и сопредельных территорий. В результате исследований автора в Зоологическом институте РАН поставлена коллекция, включающая 163 вида сем. Aphidiidae. Опубликован определитель афидиид Дальнего Востока России, насчитывающий 178 видов из 38 родов. Подготовлена более полная определительная таблица афидиид фауны России и сопредельных территорий, включающая 273 вида. Полученные данные могут быть использованы для обновления фаунистической базы данных по биоразнообразию Европы в рамках проекта «Fauna Europea».
Определительная таблица наездников сем. Aphidiidae и приводимые сведения по биологии видов могут представлять интерес для фаунистов, систематиков, а также специалистов по защите растений в разработке биологических методов борьбы с тлями-вредителями.
Апробация результатов и публикации. По теме диссертации опубликованы 8 статей, определитель наездников сем. Aphidiidae в коллекивной монографии "Определитель насекомых Дальнего Востока", 1 статья находится в печати. Результаты исследований доложены на научных семинарах в лаборатории биологических методов защиты растений ВИЗР РАСХН, а также в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, состояшего из 221 названия, включая 145 работ на иностранных языках, и приложения, содержащего определительную таблицу афидиид России и сопредельных территорий, описания новых таксонов, таблицы тритрофических связей и распределения афидиид по зоогеографическим подобластям, а также часть иллюстраций. Работа изложена на 293 страницах
машинописного текста (из них 139 страниц основного текста), содержит 15 таблиц и 6 диаграмм, а также более 250 оригинальных рисунков.
Работа выполнена по материалам из коллекции Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), в которую вошли многолетние сборы В.И. Тобиаса, С.А. Белокобьтльского, Д.Р. Каспаряна, В.А. Тряпицына, В.И. Костюкова, А.Р. Манукяна, В.И. Бардукова, А.И. Халаима, а также сборы автора. Кроме того, были изучены сборы афидиид, любезно предоставленные СВ. Бугой (Белорусский государственный университет, Минск), А.В. Гаврилюком (Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск), А. Лозаном (Institute of Entomology, Ceske Budejovice) и В.И. Потемкиной (Дальневосточный НИИ Защиты растений). Кормовые растения тлей были определены В.А. Швановой (БИН РАН), тли - А.В. Стеколыциковьш (ЗИН РАН), а сверхпаразиты - М.А. Козловым (ЗИН РАН). Считаю своим долгом выразить благодарность всем перечисленным выше коллегам за предоставленную возможность изучения материалов, ценные советы и консультации.
Диссертация подготовлена под руководством С. А. Белокобыльского, которому автор выражает искреннюю признательность. Особую благодарность автор выражает В.И. Тобиасу, Г.С. Медведеву, А.П. Сорокиной и А.С. Лелею за постоянную поддержку проводимых исследований.
История изучения афидиид
Афидииды - сравнительно небольшое семейство перепончатокрылых насекомых, все виды которого являются паразитами тлей. Первые сведения об этих наездниках встречаются уже в работах Левенгука (Levenguk. 1695) и Линнея (Linnaeus, 1758). Специальное изучение афидиид начинается исследованиями Нееса фон Эзенбека (Nees von Esenbeck, 1818, 1834) и Холидея (Haliday, 1833, 1834). Именно Неесом был выделен род Aphidius, в который им включалось 15 видов, объединенных в 4 секции. В своей первой работе Холидей рассматривал афидиид как подсемейство в составе Braconidae, однако затем выделил их в самостоятельное семейство. Основы же современной классификации афидиид были заложены Форстером (Foerster, 1862), описавшим в этой группе 7 новых родов. Его классификация афидиид нашла свое отражение в каталоге перепончатокрылых Европы (Kirchner, 1867), где упоминаются 12 родов. Следующий важный этап в изучении афидиид Европы связан с именем английского систематика Маршалла (Marshall, 1891, 1896, 1897, 1899). Главным образом благодаря этим публикациям в каталоге Далла Торре (Dalla Torre, 1898) представлены сведения о 161 виде афидиид из 12 родов. С незначительными изменениями этот же список таксонов приведен и в «Genera Insectorum» (Szepligeti, 1904).
Необходимо отметить, что с самого конца XIX в. и до середины XX в. осуществлялось интенсивное изучение афидиид в Северной Америке (Ashmead, 1896, 1900; Gahan, 1910, 1911; Smith, 1944; Schlinger et al., 1960; 1963; 1967), причем Эшмидом описано большое число новых родов и видов из различных регионов мира. Особое положение занимает монографическое исследование афидиид Северной Америки Смита (Smith, 1944), который в известной мере определил стиль таксономических исследований этих наездников в последующие десятилетия. Эта книга снабжена большим количеством великолепно выполненных рисунков гениталий самок, а также фотографиями переднего крыла.
В первой половине XX века выходит серия публикаций по европейским афидиидам испанского энтомолога Квилиса (Quilis, 1929; 1931; 1934), а уже после его смерти была опубликована работа по ископаемый афидиидам (Quilis, 1940) с описанием 3 новых родов и 19 новых видов. Но наиболее интенсивное изучение в первую очередь палеарктических афидиид началось с 50-х годов XX века. Невозможно представить современное состояние изученности этого семейства без работ М. Маккауера, П. Стары и X. Такады, опубликовавших за период с конца 50-х годов в общей сложности свыше 500 работ. Благодаря исследованиям главным образом этих авторов, число описанных видов афидиид было удвоено (Mackauer, Stary, 1967; V6kl et al., 2007) и приближается в настоящее времени к 600. Кроме того, Стары и Маккауером было описано около половины известных сейчас таксонов родовой группы. Этими же исследователями были подготовлены каталоги мировой фауны афидиид (Mackauer, Stary, 1967; Mackauer, 1968) и полный библиографический список работ по афидиидам, опубликованных до 1982 года (Stary, 1987). Большая часть публикаций Маккауера посвящена вопросам систематики афидиид (Mackauer, 1959, 1960а, 19606, 1968). Наряду с многочисленными публикациями по систематике, Стары подготовлены и опубликованы крупные фаунистические обзоры по фауне афидиид Чехословакии, стран Средиземноморья, Центральной и Восточной Азии, Индии и Южной Америки (Stary, 1975, 1976, 1977, 1978, 1979, 1983). Особого внимания заслуживает его монографическая работа «Biology of aphid parasites (Hymenoptera, Aphidiidae) with respect to integrated control» (Stary, 1970), в которой подробно рассматриваются вопросы биологии, палеонтологии, филогении, зоогеографии, а также опыт и перспективы применения афидиид в биометоде.
Благодаря исследованиям японского энтомолога X. Такады восполнен пробел в изученности афидиид Японии и некоторых сопредельных с него территорий. Наряду с объемными фаунистическими и таксономическими исследованиями (Takada, 1965; 1968), им изучены биологические особенности представителей родов Aclitus и Protaphidius (Takada, 1974, 1983).
Немалый интерес представляют статьи Трембле (Tremblay) и Пиначио с соавторами (Pennacchio et al., 1989) - представителей итальянской гименоптерологической школы. Исследования Трембле отличает фундаментальность и многосторонняя направленность. Его работы включают интересные сведения по морфологии, систематике, фаунистике (Tremblay, 1964; 1976а; 1976b; 1979; 1981) и эмбриологии (1966, 1968, 1972, 1978) афидиид. Тремблем впервые проведено подробное исследование и описаны гениталии самцов 28 родов афидиид. Важным вкладом в изучение афидиид Ближнего Востока стала публикация израильских специалистов Мишелофа и Розена (Mescheloff, Rosen, 1988а, 1988b, 1990а, 1990b, 1993).
На фоне многочисленных современных публикаций по афидиидам особое место занимает монографический обзор палеарктических видов рода Ephedrus, подготовленный шведским исследователем Гарденфорсом (Gardenfors, 1986). В этом исследовании приводятся исчерпыващие повидовые очерки с качественными иллюстрациями, выявлены новые морфологические признаки, а также проведен кладистический анализ филогении всего семейства афидиид.
В последнее десятилетие весьма активно работают гименоптерологи из Сербии Томанович (Tomanovic) и Греции Каваллиератос (Kavallieratos). Большинство их работ посвящено изучению фауны афидиид Балканского полуострова, а также вопросам морфологии и таксономии ряда групп (Tomanovic et al., 1996, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007; Kavallieratos et al., 1999, 2000, 2003, 2008). Ими также были опубликованы несколько статей экологического и прикладного характера (Tomanovic et al., 2008а, 2008b; Rakhshani et al., 2008; Kavallieratos et al., 2008).
Морфология преимагинальных стадий наездника
Морфология преимагинальных стадий развития афидиид приводится здесь в основном по данным Ивановой-Казас (1961), Стары (Stary, 1970), Чапека (Сарек, 1973), О Доннэлла (O Donnelll, 1989) и Финлэйсон (Finlayson, 1990).
Яйцо. Согласно классификации Клозена (Clausen, 1940), яйца афидиид относятся к гименоптероидному типу. Они имеют веретеновидную или лимонообразную форму с сильно оттянутыми вершинами (Aphidius, Binodoxys, Monoctonus, Trioxys), реже яйца удлиненно-овальные и слегка изогнутые (Ephedrus, Dyscritulus, Praon). Длина яиц 70-150 микрон, ширина - 24-60 микрон. Яйца афидиид совершенно лишены желтка, снаружи покрыты тонким хорионом, который у вершин обычно немного отстает от их поверхности. Примерно через сутки после откладки яйца зародыш заметно увеличивается в размерах и уже не помещается в вытянутом состоянии под оболочкой яйца, принимая форму петли или спирали. У видов Aphidius, Binodoxys, Diaeretiella, Lysiphlebus, Paaesia и Trioxys еще в зародыше на заднем конце формируется непарный хвостовой придаток, а у Ephedrus, Dyscritulus, Falciconus и Praon - еще два дополнительных вентральных выроста.
Личиночная стадия. Личиночное развитие афидиид включает 4 возраста, из которых лучше всего изучена морфология личинок 1-го и 4-го возрастов. Трембль (Trembly, 1964) допускает, что число личиночных возрастов может варьировать в зависимости от условий питания наездника. Личинка 1-го возраста афидиид хвостатого типа (Clausen, 1940; Тобиас, 2004) (рис. 8, 3). Изучению этой личиночной стадии посвящена работа О Доннэлла (O Donnelll, 1989), в которой описаны личинки 25 видов афидиид из 11 родов. Тело личинки 1-го возраста состоит из головного отдела с выступающими однозубыми мандибулами и 13 сегментов тела. В пределах семейства Aphidiidae выделяют 2 типа личиночных мандибул: серповидные (рис. 8, /) (Aphidius, Diaeretiella, Lysiphlebus, Pauesia) и крючковидные (рис. 8, 2) (у остальных родов). По видимому, на стадии личинки 1-го возраста мандибулы служат не для питания, а для кратковременной ее фиксации в теле хозяина и для уничтожения личинок-конкурентов при перезаражении тлей.
За головным отделом личинки расположен грудной отдел, состоящий из 3-х сегментов. Первый сегмент груди у всех афидиид без шипиков, 2-й сегмент тоже без щипиков и только у некоторых видов Ephedrus они редко развиты, 3-й сегмент у большинства афидиид (кроме Aphidius, Diaeretiella, Lysiphlebus и Pauesia) - с поперечным рядом шипиков. Кроме того, на вентральной стороне 2-го и 3-го грудных сегментов у Falciconus имеется пара длинных пальцевидных выростов, аналог которых известен также у браконид.
Все последующие сегменты тела личинки называются брюшными, последний из которых - хвостовой. Для Binodoxys, Dyscritulus, Ephedrus, Falciconus, Monoctonus и Trioxys характерно присутствие непрерывных поперечных рядов шипиков на дорсальной стороне 4-12-го сегментов. У Aphidius, Diaeretiella, Lysiphlebus и Pauesia поперечные ряды шипиков разорваны посередине дорсальной стороны. Предполагается, что направленные назад шипики способствуют поступательному движению личинки вперед внутри тела тли.
На дорсальной стороне хвостового сегмента шипиков нет. Личинки Aphidius, Diaeretiella, Lysiphlebus, Pauesia, Monoctonus, Binodoxys и Trioxys на хвостовом сегменте имеют простой хвостовой (каудальный) придаток, покрытый тонкими шипиками. У личинок Ephedrus, Dyscritulus, Falciconus, и Praon также развиты 2 дополнительных и направленных вниз отростка, расположенные у анального отверстия (однако у Falciconus они очень короткие). Функция хвостового придатка предположительно разнообразна, хотя окончательно не ясна (Тобиас, 2004). Ранее предполагалось его участие в газообмене (Thorpe, 1932), или как выделительного и абсорбирующего органа (Cameron, 1938), а также определенное значение в вылуплении личинки из яйца (Ullyett, 1944). По мнению О Доннэлла (O Donnall, 1987), хвостовой придаток сначала способствует выходу личинки из яйца, а затем выполняет локомоторную функцию в полости тела хозяина.
У личинки 2-го возраста мандибулы такие же, как у личинок 1-го возраста, тело в редких шипиках, менее глубоко сегментировано, хвостовой придаток значительно более короткий, а дополнительные отростки отсутствуют. У личинок 3-го возраста мандибулы отсутствуют, покровы тела без шипиков и хвостовой придаток не развит.
Личинки 4-го возраста обладают крупными мандибулами и хорошо дифференцированными ее остальными ротовыми частями, дыхальца развиты, а кутикула покрыта мелкими бугорками. Некоторые особенности строения головного отдела личинки последнего возраста являются важными родовыми и видовыми признаками в сем. Aphidiidae (Finlayson, 1990). Номенклатура и характеристика основных частей головного отдела приводиться по Шорту, Финлэйсон и Чапеку (Short, 1952; Finlayson, 1967; 1975; 1990; Capek, 1973).
Мандибулы афидиид без зубцов, сильно склеротизованы; лабиальный склерит (labial sclerite) с 4 щетинками; стипетальный склерит (stipital sclerit) обычно хорошо развит, иногда с шаровидным расширением на дистальном конце (рис. 9, 1-4). Плевростомально-гипостомальный склерит (pleurostomal-hypostomal sclerit) исходно состоит из 2-х частей - плевростомы и гипостомы; эти склериты развиты у Ephedrinae, Prainae и Trioxinae, но более или менее редуцированы у некоторых Aphidiinae. Гипостомальный шип (hypostomal spur) имеется только у Trioxinae. Максиллярные и лабиальные щупики несут по 2 или более сенсорий (sensoria).
Переднегрудные дыхальца обычно длинные, воронкообразной формы (Суитмен, 1964), без явного деления на полость (atrium) и запирающий аппарат (closing apparatus). По Шорту (Short, 1959), у эндопаразитических ихневмонид запирающий аппарат дыхалец граничит с атриумом, у эктопаразитических - они находятся на некотором удалении друг от друга.
У личинок почти всех афидиид (кроме Lipolexis) не развиты эпистомальный, лабральный и прелабиальный склериты, а также антенны. Личинки Ephedrus характеризуются тем, что их стипетальный склерит перекрещивается с плевростомально-гипостомальным около его середины. Личинки Toxares отличаются от Ephedrus наличием шаровидного придатка на конце стипетального склерита, а также тем, что стипетальный и плевростомально-гипостомальный склериты перекрещиваются перед вершиной. Только у личинок Prainae дистальные концы плевростомально-гипостомального и стипетального склеритов соединяются тонким тяжем (кольцевым склеритом). В подсеем. Trioxynae обособляется род Calaphidins, характеризующийся многочисленными мелкими сенсориями на максиллярном и лабиальном щупиках, а также наличием атриума в дыхальцах переднегруди.
Через личиночные покровы обычно хорошо видны внутренние органы: церебральные ганглии и нервный тяж, жировое тело, шелковые железы, открывающиеся порами ниже ротового отверстия, и пищеварительный тракт, заканчивающийся анальным отверстием. По-видимому (как и у большинства эндопаразитических браконид) средняя и задняя кишка личинки разобщены на стадии 1-3-го возрастов, но в 4-м возрасте они срастаются, в связи с чем, окукливаясь, личинка выделяет меконий.
Предкуколка и куколка. Предкуколка афидиид внешне похожа на личинку последнего возраста, но более короткая. На этой стадии происходит гистолиз внутренних личиночных органов и формирование органов взрослого наездника. Куколка афидиид открытого типа: ноги и крылья сложены и прижаты к телу, усики расположены вдоль его вентральной стороны. Первоначально куколка желтоватая или желтовато-белая, но со временем ее окраска постепенно темнеет, а глаза становятся пигментированными. У молодой куколки сложенные крылья очень маленькие, затем они увеличиваются, покрывая бока груди, брюшка и ноги.
Некоторые особенности окукливания афидиид
Большинство афидиид окукливается внутри мумифицированной тли. Исключение составляют главным образом Prainae, у которых личинка плетет кокон снаружи под мумией тли. По данным ряда авторов (Stary, 1970, 1974, 1976; Tomanovic et al., 2006) большинство видов Areopraon (кроме A. silvestre) и Pseudopraon могут окукливаться как внутри мумии, так и вне ее, а все Ргаоп и Dyscritulus характеризуются только наружным окукливанием. Установлено также, что диапаузирующее поколение Pseudopraon mindariphagum отличается наружным окукливанием, тогда как недиапаузирующее - внутренним (Stary 1975). В лабораторных опытах по разведению этого наездника на Mindarus abietinus, отмечены случаи, когда личинка афидииды покидает мумию тли и окукливается в стороне от нее (Stary, 1974).
Согласно нашим наблюдениям, у Ргаоп volucre, найденном на недотроге, кипрее и сныти, а также у Ргаоп necans, найденном на частухе, отмечается внутрипопуляционная изменчивость в типах окукливания. Наряду с коконами, расположенными целиком вне мумии или внутри нее, встречаются также переходные варианты (рис.10, 2, 3). В последнем случае часть кокона наездника находится в мумии тли, тогда как остальная его часть выступает из нее наружу. Незанятая коконом часть мумии является более или менее прозрачной. В случаях, когда кокон паразита едва выступает из-под шкурки тли, его принадлежность к Ргаоп кажется неочевидной, и может быть достоверно определена только по характерному молочному цвету мумии.
Возможно, определенное значение для понимания этого вопроса имеет артефакт, наблюдавшийся нами в лабораторных опытах с Diaeretiella гарае. В чашках Петри, в условиях повышенной влажности, мы наблюдали массовый выход личинок последнего возраста наездника из мумий, тогда как в норме для них характерно облигатное окукливание внутри мумии тли. Вслед за этим, личинки афидиид пытались плести кокон на дне чашек Петри. В ряде случаев кокон был почти полностью сплетен, но личинка погибала еще до окукливания. Таким образом, в данном случае мы имеем дело с фактом противоположным тому, который имеет место у Prainae, а именно с попыткой наружного окукливания у вида, характеризующегося исключительно внутренним окукливанием.
Получены также данные, указывающие на многообразие форм окукливания в роде Lipolexis из подсем. Trioxinae (Shula-Uddin, 1977). Некоторые особенности окукливания Ргаоп являются видоспецифичными. Так, личинки P. flavinode для окукливания полностью выходят из шкурки тли и плетут кокон под мумией, ориентируя его вдоль продольной оси мумии. Сверху кокона плетется дополнительная паутинная вуаль в виде юбочки, которая, возможно, усиливает фиксацию кокона (рис. 11, 4). Без мумии кокон имеет форму усеченного конуса. Кокон P. necans также находится под мумией тли, но отличается тем, что нижние края мумии лопастевидно рассечены и как бы обхватывают кокон сверху и немного с боков. Снизу по бокам такой кокон часто дополнительно прикреплен к субстрату узкой вуалью из шелковой нити (рис. 11,7, 2). Ргаоп orpheusi, собранный с вяза, плетет валикообразный кокон под задней половиной мумии тли; при этом кокон заметно выступает по бокам мумии при виде сверху (рис. 11, 3).
Филогенетические значение окукливания. Маккауер (Mackauer, 1959, 1961а, 19616) на основании анализа морфологии имаго, считал, что окукливание внутри мумии тли в основном характерно для более примитивных групп, включая Ephedrinae, и, следовательно, является исходным для афидиид. Напротив, окукливание под шкуркой мумии тли есть признак эволюционной специализации. Мнение Финлэйсон (Finlayson, 1990) о филогенетическом значении разных типов окукливания в принципе не противоречит точке зрения Маккауэра.
В. И. Тобиас и И. Г. Кирияк (1971), выводя эндопаразитических браконид из эктопаразитов, заключают, что окукливание вне мумии тли является для браконид более примитивным признаком, тогда как окукливание внутри - более продвинутым. На этом основании они считают Prainae биологически более примитивной группой, по сравнению с Ephedrinae, хотя морфологически Prainae явно специализированные. Полемизируя с указанными авторами, Стары (Stary, 1974) настаивает на вторичности наружного окукливания в сем. Aphidiidae. Он исходит из того, что внутреннее окукливание является преобладающим среди афидиид, включая всех Ephedrinae, а многовариантность окукливания у Prainae трактуется им как факт, подтверждающий первичность внутреннего окукливания у афидиид.
Мы разделяем здесь точку зрения отечественных авторов, что позволяет нам трактовать упоминавшиеся выше данные о возможности наружного окукливания видов рода Lipolexis, а также описанный артефакт в окукливании Diaeretiella гарае (Раздел 4.2) как примеры атавистического поведения личинок афидиид, браконоидные предки которых характеризуются наружным типом окукливания (Тобиас, Кирияк, 1971; Belshaw, Quicke, 1996). В этой связи необходимо отметить, что роды Lipolexis и Diaeretiella принадлежат к подсемействам, для которых внутреннее окукливание является почти облигатным. Особое внимание обращает на себя тот факт, по особенностям личиночного строения род Lipolexis наиболее близок к настоящим браконидам, соответственно являясь самым примитивным среди афидиид (Finlayson, 1990).
Необходимо упомянуть также точку зрения некоторых авторов (Tomanovic et al., 2006), согласно которой, наружное окукливание у Prainae может служить защитным приспособлением от сверхпаразитов и не гомологично по отношению к таковому у наездников сем. Braconidae. Это предположение представляется малоубедительным, так как виды Prainae подвержены заражению сверхпаразитами почти в такой же степени, что и другие афидииды, а наибольшее разнообразие видов сверхпаразитов установлено нами для Praon volucre.
Продолжительность жизни взрослых наездников зависит от температуры окружающей среды, а также от наличия воды и пищи. Согласно экспериментальным данным (Адашкевич и др., 1975), при температуре 5-10 имаго малоподвижны, не заражают тлей и могут жить до месяца. При температуре выше 13 имаго активизируются, а при температуре выше 14 начинается откладка яиц. При 15 и наличии пищи наездники живут 10-12 дней, а без пищи и воды - 3-4 дня. Оптимальная температура для имаго Diaeretiella гарае - 20-22, причем при кормлении его медом или сахарным сиропом продолжительность жизни составляет 7 суток. При температуре 25-30 продолжительность жизни этого вида сокращается до 2-3 суток. Самка D. гарае живет в среднем на 1 день дольше, чем самец.
Из одновозрастньтх мумий первыми обычно вылетают самцы, которые очень подвижны и сразу приступают к поискам самок. Самец замечает самку, по-видимому, на очень небольшом расстоянии (до 1 см). Копуляция длится около 1 минуты, причем каждая последующая копуляция продолжается дольше предыдущей. Самки обычно моногамны, самцы полигамны.
У афидиид встречаются арренотокический, телиотокический и деитеротокическии виды партеногенеза, первый из которых является наиболее распространенным. В случае арренотокического партеногенеза из неоплодотворенных яиц развиваются только самцы, при телиотокическом партеногенезе - только самки. Деитеротокическии партеногенез встречается редко и характерен, например, для Lysiphlebus fabarum, у которого самцы крайне редки. В этом случае из неоплодотворенных яиц, как правило, развиваются только самки, а механизм появления немногочисленных самцов не изучен.
Приуроченность наездников сем. Aphidiidae к основным растительным группировкам
Развивающиеся на тлях афидииды тритрофически связаны главным образом с хвойными и покрытосеменными растениями, а также в значительно меньшей степени с мхами, хвощами и папоротниками. По мнению Стары (Stary, 1970) исходно афидииды сформировались, на дендробионтных тлях хвойных растений, затем освоили древесно-кустарниковые лиственные растения (в первую очередь из сем. Fagaceae, Salicaceae и Асасеае), а позже - травянистые. Эта точка зрения основана на мнении специалистов-афидологов (Шапошников, 1951, 1971), согласно которым сформировавшиеся на хвойных, тли сначала освоили лиственные деревесно-кустарниковые растения, а затем травы.
Данные, отражающие связь афидиид с разными группировками растений, отражены в таблицах 11, 12 и 13 (см. таблицу Приложение), которые составлены главным образом по литературным данным (Stary, 1975, 2006), а также по собственным наблюдениям автора. Анализ этих данных показывает, что к хвойным породам приурочено 40 видов афидиид из 9 родов {Aphidius, Diaeretus, Ephedras, Chaetopauesia, Metaphidius, Pauesia, Praon, Pseudopraon и Xenostigmus). Примечательно, что из более чем 60 палеарктических видов рода Aphidius, 40 видов Ephedras и 40 видов рода Ргаоп на хвойных встречается всего лишь по одному виду - A. schimitscheki, Е. kopponeni и P. bicolor. Представители остальных 6 родов развиваются на тлях главным образом с хвойных растений, за исключением 5 видов рода Pauesia: P. antennata - на Primus armeniaca, P. persica, P. amigdalus arabica; P. japonica - на Quercus и Castanea; P. maculolachni - на Rosa; P. saligna — на Salix; P. tropicalis на Ficus.
На тлях с лиственных пород развиваются 105 видов афидиид из 25 родов {Adialytus, Aphidius, Archaphidus , Агеоргаоп , Betuloxys , Binodoxys, Calaphidius , Dyscritulus , Ephedras, Falciconus , Fissicaudus , Lipolexis, Lysephedrus, Lysiphlebia, Lysiphlebus, Monoctonus, Monoctonia , Papilloma , Pauesia, Praon, Protaphidius , Pseudaclitus , Remaudierea , Toxares и Trioxys), из которых представители 12 родов (отмечены звездочкой) и 70 видов трофически связаны только с тлями, имеющими такую специализацию. Род Pauesia (как указано выше) преобладающе развивается на тлях с хвойных деревьев, а остальные 12 родов встречаются преимущественно на древесно-кустарниковои и травянистой растительности и (как исключение - по 1 виду из родов Aphidius, Ephedrns и Praon) - на хвойных породах.
На тлях, питающихся на травянистой растительности, развиваются 114 видов из 17 родов: Aclitus , Adialytus, Aphidius, Binodoxys, Diaeretellus, Diaeretiella , Ephedrus, Harkeria , Lipolexis, Lysephedrus, Lysiphlebus, Lysiphlebia, Monoctonus, Paralipsis , Praon, Toxares и Trioxys (помеченные звездочкой роды афидиид встречаются исключительно на «травяных» тлях).
Как показано на диаграмме (рис. 16), роль мхов, хвощей и папоротников в тритрофических связях с афидиидами очень мала, и связанные с ними наездники представлены видами из подсемейств Ephedrinae и Aphidiinae {Ephedrus plagiator, Diaeretellus ephippium, D. heizei, D. macrocarpus). Интересно отметить, что наездники подсем. Trioxinae приурочены исключительно к тлям, питающимся на покрытосеменных растениях, a Prainae связаны преимущественно с тлями древесно-кустарниковои растительности, а на травах и хвойных они одинаково редки. Известно, что наездники сем. Aphidiidae развиваются только на тлях надсемейства Aphidoidea и совершенно отсутствуют на Phylloxeroidea (сем. Adelgidae, Phylloxeridae) (Stary, 1963; 1965; Mackauer, 1965; Vokl et al., 2007). Первые из них характеризуются наличием живородящих партеногенетических поколений, тогда как последние являются исключительно яйцекладущими.
На первый взгляд среди возможных причин отсутствия афидиид на тлях Phylloxeroidea, можно назвать следующие особенности развития последних: относительно мелкие размеры тела; преимущественное развитие на хвойных растениях; формирование самками-основательницами галлов закрытого типа и связанная с этим временная недоступность тлей для паразитов. Однако, при детальном рассмотрении оказывается, что все указанные причины в лучшем случае являются второстепенными. Несмотря на то, что представители Aphidoidea, как правило, крупнее, чем Phylloxeroidea (0.5 - 7.5 мм против 0.5-3 мм), среди них также довольно обычны мелкие виды (например, очень маленькие, длиной до 1 мм, тли сем. Thelaxidae на желудях дубов). Как и многие Phylloxeroidea, некоторые Aphidoidea (такие как Mindaridae и многие Lachnidae), развиваются на хвойных растениях, при этом ляхниды интенсивно заражаются афидиидами рода Pauesia. Наконец, среди Aphidoidea известно довольно много галлообразователей, формирующих в том числе и галлы закрытого типа. Несмотря на скрытный образ жизни галловых тлей Eriosoma sp. на вязе, на них успешно паразитирует Агеоргаоп lepelleyi.
В объяснении исключительной приуроченности афидиид к тлям Aphidoidea мы исходим из предположения, что основными лимитирующими факторами, определяющим возможность развития афидиид на тлях, являются количество и качество запаса питательных веществ в теле хозяина. Это, в частности, подтверждается одиночной природой паразитизма у афидиид и невозможностью совместного развития 2 и более экземпляров наездников в теле одной тли.
В этом отношении особый интерес представляет имеющаяся информация о биологических особенностях некоторых Phylloxeroidea. По Н. А. Холодковскому (1906), у Adelges viridis размер партеногенетической самки в чередующихся поколениях колеблется в пределах 1.0-2.5 мм, а особи полового поколения еще меньше (самец - 0.5 мм, самка - 0.65 мм). Самка полового поколения откладывает всего 1 яйцо, после чего умирает. У A. lapponicus самка-основательница немного крупнее - до 3 мм. По наблюдениям Н. В. Габрид (1983) крылатая девственная самка этого вида живет до 20 дней и откладывает за это время 11-24 яйца. С каждым отложенным яйцом происходит уменьшение размеров брюшка самки и заканчивается это ее гибелью.
Прослеживается определенное сходство между половым поколением у Phylloxeroidea и Aphidoidea. Наряду с мелкими размерами тела и встречающейся иногда редукцией ротового аппарата, их отличают также то, что они являются исключительно яйцекладущими. В ряде случаев возможность заражения наездниками тлей полового поколения некоторых Aphidoidea может быть исключена априори, как, например, в случае с тлями из семейств Pemphigidae и Anoecidae, часть которых характеризуются редуцированным ротовым аппаратом и откладывают яйца только за счет имеющегося в организме запаса питательных веществ (Мамонтова, 2006). Особи полового поколения указанных тлей, по-видимому, потенциально не способны обеспечить полноценное развитие преимагинальных фаз афидиид.
На основании имеющихся собственных и литературных данных можно констатировать, что афидииды развиваются только на девственных живородящих поколениях тлей, тогда как случаи их паразитирования на тлях полового поколения не отмечены. Развитие афидиид на неполноциклых тлях, лишенных полового поколения, также косвенно указывает на незначительную роль полового поколения тлей в жизни афидиид.
Нам представляется, что важнейшим фактором, обусловившим становление афидиид с койнобионтной стратегией паразитизма (Черногуз, 1993; Каспарян, 1996; Тобиас, 2004), является появление у Aphidoidea живорождения. Возникновение живорождения стало возможным благодаря значительным изменениям в физиологии девственных поколений тлей, связанным с необходимостью питания многочисленных эмбрионов в теле тли-матери. Важно отметить, что у живородящих тлей имеет место неотения, когда эмбриональное развитие зародышей начинается в тлях еще на личиночной стадии их развития. Необходимость обеспечения эмбрионального развития многочисленных зародышей питательными веществами определяет довольно высокий уровень метаболизма в теле самки. В связи с этим, в представлении о минимально необходимой для развития афидииды биомассе тела тли, было бы точнее говорить о динамическом весе тела хозяина, включающем питательные вещества, продуцируемые зараженным хозяином в процессе развития паразита. Даже будучи зараженной, тля продолжает питаться, растет и линяет вплоть до последних дней преимагинального развития наездника, причем полная резорбция ее эмбрионов происходит только за 3-4 дня до мумификации. Указанная особенность хозяино-паразитных отношений между тлями и афидиидами обусловлена тем, что личинки наездника трех первых возрастов питаются исключительно гемолимфой хозяина, не затрагивая его жизненно важных органов, и только в 4-м возрасте они поедают сначала трофосерозные клетки, а затем и ткани тли, начиная с жирового тела.
