Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика, теоретические предпосылки 11
Глава 2. Беспокойство взрослых птиц при случайных встречах 23
2.1. Вероятность беспокойства птиц в разных условиях 23
2.2. Изменчивость параметров, характеризующих оборонительное поведение 27
2.3. Оценка последствий случайных спугиваний 31
2.4. Роль случайных спугиваний для относительно осторожных птиц 38
2.5. Роль беспокойства для крупных, осторожных птиц 44
2.6. Общие закономерности изменения затрат времени птицами на обеспечение безопасности вне периода размножения 48
Глава 3. Гнездовое беспокойство 54
3.1. Виды, для которых гнездовое беспокойство имеет минимальное значение 56
3.2. Значение гнездового беспокойства для мелких открыто гнездящихся птиц 58
3.3. Влияние гнездового беспокойства на открыто гнездящихся птиц средних размеров 65
3.4. Влияние фактора беспокойства на крупных не охотничьих птиц 73
3.5. Влияние беспокойства на колониальных птиц 81
Глава 4. Значение фактора беспокойства для охотничьих животных 86
4.1. Факторы, определяющие вероятность встреч с людьми охотничьих животных и их беспокойство 89
4.2. Характеристика беспокойства охотничьих животных и их оборонительного поведения при разных условиях и способах охоты 105
4.3. Эффективность разных вариантов оборонительного поведения и возможности его адаптивных изменений 112
4.4. Место оборонительного поведения против человека в общей структуре этого типа поведения у охотничьих животных 128
4.5. Возможность минимизации отрицательных антропогенных воздействий на охотничьих животных 136
Глава 5. Адаптации животных к действию фактора беспокойства 144
5.1. Формирование оборонительного поведения 149
5.2. Сигналы опасности и вызываемые ими реакции 154
5.3. Адаптации к охотничьему беспокойству и преследованию 160
5.4. Факторы, определяющие параметры оборонительного поведения 169
5.5. Снижение интенсивности оборонительного поведения 18 5
5.6. Реакции охотничьих животных на интенсивное преследование 196
Заключение 200
Выводы 206
Литература 208
- Вероятность беспокойства птиц в разных условиях
- Значение гнездового беспокойства для мелких открыто гнездящихся птиц
- Характеристика беспокойства охотничьих животных и их оборонительного поведения при разных условиях и способах охоты
Введение к работе
Фактор беспокойства в современной экологии понимается как воздействие на животных внешних раздражителей, воспринимаемых в качестве сигнала (сигналов) опасности. В зависимости от оценки ее уровня животные предпринимают определенные действия, что влияет на их последующее отношение к таким сигналам. Это постепенно ведет к приобретению опыта, позволяющего избегать неоправданно больших затрат времени и энергии для обеспечения безопасности и, с другой стороны, не допускать чрезмерного риска. Другими словами, животное становится достаточно осторожным. Приобретение такой достаточной осторожности может сопровождаться для популяции значительными потерями. Их наиболее очевидным проявлением является гибель части особей из-за нападений хищников, охоты и истребительных мероприятий. Второй же аспект потерь носит характер косвенных, опосредованных. Они заключаются в затратах времени и энергии на обеспечение безопасности в случаях, когда нет реальной угрозы, а также в затратах на целесообразное оборонительное поведение, благодаря чему нападений врагов на потенциальных жертв не происходит. Кроме того, во избежание нападений жертвы не используют местообитания (отдельные их участки) с низкими защитными свойствами, увеличивающими риск успешного нападения врагов. В то же время по другим показателям эти участки или местообитания могут представлять большую ценность.
На протяжении длительного периода взаимодействия людей с высшими позвоночными складывались разные варианты этих взаимодействий и различными оказывались потери у популяций тех или иных видов. Одни из них оказались уничтожены человеком, по отношению к другим осуществляются мероприятия по ограничению их численности и распространения. Эти ограничения по отношению ко многим видам оказались чрезмерными, и в результате борьба сменилась нейтральным
5 отношением, а во многих случаях и активными усилиями по спасению
ставших малочисленными популяций ранее преследуемых видов. Примером
такого положения является современное отношение человека к хищным
птицам. Разумеется, на практике между декларируемой охраной и
фактическим положением дел во многих случаях наблюдаются
существенные различия. Характерно это для ряда стран, в том числе и
современной России. В отношении третьей группы видов истребительные
мероприятия оказываются настолько малоуспешными, что в
действительности усилия направляются не на ограничения и регуляцию, а на
уничтожение (например, борьба с волком в СССР или серыми крысами - во
всем мире).
По отношению к обширной группе охотничьих животных их повышенная боязнь человека является неизбежной. Однако степень этой боязни различна, не одинакова и ее оценка людьми. Так, проведение спортивной охоты на совершенно не боящихся людей птиц и зверей, вряд ли было бы привлекательно для основной массы охотников-любителей. С другой стороны, при промысловой охоте осторожность животных по отношению к человеку снижает экономическую эффективность этой охоты, ограничивает область распространения и численность промысловых видов, затрудняет их добычу.
Как перечисленные обстоятельства, так и ряд других, особенно -связанных с природоохранной деятельностью, во второй половине двадцатого столетия привлекли внимание зоологов и экологов к фактору беспокойства. На необходимость его специального изучения одним из первых обратил внимание П. Б. Юргенсон (1962). Значительно позже В. Е. Флинт (1983) отметил, что хотя фактор беспокойства и постоянно упоминается как один из значимых, конкретные данные о величине этой значимости почти отсутствуют. Особенно характерно такое положение для орнитологических публикаций, в которых о нежелательности беспокойства птиц и его тяжелых последствиях для ряда видов говорится постоянно.
Чаще всего в современной литературе фактор беспокойства рассматривается при анализе причин снижения численности охотничьих
птиц и наиболее крупных, осторожных видов пернатых (особенно журавлей и орлов). Положению дел с ними посвящаются не только отдельные публикации, но и специальные конференции (Нейфельдт, 1974; Галушин, 1980; Березовиков, 1981; Кустов, 1981; Мерзленко, 1981; Самойлов, 1983; Голованова, 1985; Караваева, 1986; Грищенко, Гиберг, 1990; Коперов, 1990 Савченко, 1996; Савченко, Емельянов, 1995,). В отношении млекопитающих внимание привлекают преимущественно копытные (Александров, 1968; Баскин, 1976; Зайцев, Зайцева, 1983; Соколов, Данилкин, 1981; Смирнов, 1977). Общие закономерности формирования оборонительного поведения животных рассматривают (П.Б. Мантейфель, 1980; Н. Тинберген, 1961, Р. Хайнд, 1975; О Меннинг, 1982).
Другим направлением исследований по рассматриваемой проблеме является описание птиц антропогенных ландшафтов. Причем, в этих работ внимание также уделяется роли фактора беспокойства как одной из основных причин, обусловливающих особенности их населения (Владышевский, 1975; Тейхман, Флинт, 1976; Бобров, 1980; Егорова, Френкина, 1981; Константинов, Бабенко, 1981; Ткаченко, 1984; Некрасов, 1986; Полушкин, 1986; Глущенко, 1988). Отмечается также опосредованное отрицательное воздействие беспокойства, которое выражается в повышении доступности гнезд и выводков для их естественных врагов при спугивании опекающих гнезда и выводки взрослых птиц (Рыковский, 1959; Хроков, 1974; Брауде, 1977, 1979; Голованова, 1975; Костин, 1981; Левин, 1981; Бондарев, 1981; N.A. Verbeeck 1982;. Рябов, Лихацкий, Воробьев, 1984; Черенков, 1996).
Гораздо меньше данных имеется о затратах животными времени на осуществление оборонительного поведения. В отношении птиц эти затраты рассматриваются в детальной сводке В. Р. Дольника (1995) и в публикациях его сотрудников (Бардин, 1982, Воробьева, 1982.). Единичные сообщения по этой проблеме имеются и у других авторов (Курилович, Тарханова, 1986; Гащак, 1986). Количественная оценка затрат времени на различные формы настороженности приводится также по отношению к ряду видов копытных (Баскин, 1976; Смирнов, 1977; Соколов, Данилкин, 1981).
7 Существенное место в изучении оборонительного поведения занимает
коммуникативная деятельность животных, обнаружение ими врагов,
слежение за ними и оповещение об этом других животных (в основном - с
помощью акустических сигналов). Указанному обстоятельству уделяли
внимание многие авторы (Рябицев 1976; Малышев, 1976; Смирнов, 1977;
Костин, 1978; Тихонов, Фокин, 1982; Зайцев, Зайцева, 1983; Черенков,
1996). Наряду с этим имеется много публикаций о различных реакциях птиц
и других позвоночных на действие беспокойства (Баскин 1976; Брауде,
1977; Пономарева, 1982; Шепель, 1988; Johnson, Svichart, 1989; Keller, 1991).
Изучение формирования оборонительного поведения было
рассмотрено в рамках общих закономерностей развития поведения.
Применительно к птицам ряд основных закономерностей был отмечен еще
А. Н. Промптовым (1956). Затем они были описаны Н. Тинбергеном, (1969);
К. Лоренцом, (1970); Р. Хайдом, (1975); Б. П. Мантейфелем (1980) Однако
как перечисленные, так и многие другие работы (часть которых упоминается
нами в дальнейшем) не позволяют составить целостного представления о
многофакторности роли беспокойства в жизни позвоночных животных.
Цель исследования; количественная оценка значения фактора
беспокойства для птиц и охотничьих видов млекопитающих и анализ
закономерностей формирования оборонительного поведения диких
животных.
Для достижения указанных целей предполагалось решить следующие
задачи.
Задачи исследования;
охарактеризовать параметры оборонительного поведения и проанализировать возможности их количественной оценки по отношению к представителям разных экологических групп птиц и млекопитающих;
показать специфику гнездового беспокойства и охарактеризовать его влияние на численность и распределение представителей разных экологических групп птиц в зависимости от их отношения к человеку;
показать значение охоты как фактора усиливающего отрицательное
воздействие беспокойства на птиц и млекопитающих, проанализировать возможности управления поведением охотничьих видов животных;
на примере птиц исследовать закономерности формирования оборонительного поведения, рассмотрев те особенности, которые позволяют минимизировать расходы времени и энергии на осуществление разных вариантов обеспечения безопасности.
оценить эффективность основных типов защитных реакций и возможность управления процессом их формирования.
Научная новизна. Впервые на количественном уровне были показаны различия в вероятности антропогенного беспокойства птиц в зависимости от их экологических особенностей. Проведено количественное сравнение этого беспокойства с естественным (воздействием хищников и конкурентов). Получены количественные данные о беспокоящем воздействии на животных разных способов охоты и тех потерях в популяциях преследуемых человеком видов, которые происходят при выработке эффективного оборонительного поведения. Дана оценка значения антропогенного беспокойства для охотничьих животных.
Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы в охотничьем хозяйстве, при осуществлении природоохранной деятельности, прежде всего - регламентации различных форм природопользования, сопровождающегося беспокойством животных.
Положения, выносимые на защиту.
Значение фактора беспокойства для животных, варьируя в широких пределах, определяется биологическими и экологическими особенностями отдельных видов, защитными свойствами местообитаний и последствиями контактов с беспокоящими воздействиями. Эти воздействия и их последствия, характеризуясь высокой изменчивостью, все же поддаются количественной оценке.
Формирование целесообразного оборонительного поведения при столкновении с опасностью варьирует в широких пределах и
9 зависит от особенностей филогенеза поведения отдельных видов и
экологически близких групп животных. При появлении новых
источников опасности наиболее уязвимые виды до формирования
эффективных защитных реакций нередко теряют основную часть
популяций, что должно учитываться при регламентации правил
охоты.
Скорость возникновения целесообразных защитных реакций существенно зависит от уровня мотивации, направленной на осуществление рискованного поведения, что при определенных условиях значительно ускоряет процесс синантропизации.
Существующие в настоящее время принципы регулирования пользованием объектами животного мира без учета формирования у птиц и млекопитающих высокого уровня осторожности по отношению к человеку, приводит к невозможности их существования на территориях с высокой антропогенной нагрузкой.
Апробация работы. Результаты работы докладывались и обсуждались на 1-ом межвузовском совещании по теоретическим и прикладным аспектам биологии (Красноярск, 1977); 2-й и 3-й Всесоюзных конференциях по поведению животных (Москва, 1977, 1983); Второй Сибирской орнитологической конференции (Якутск, 1979); на первом съезде Всесоюзного орнитологического общества (Ленинград, 1986); Первой межрегиональной научно-практической конференции по сохранению биологического разнообразия Приенисейской Сибири (Красноярск, 2000); Международной конференции «Protected areas on the central Siberian Arcic, History, Status and Prospects», (Анкоридж, 2001).
Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в трех статьях и четырех тезисах докладов.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав и выводов. Работа изложена на 230 страницах машинописного текста, содержит 18 таблиц и 9 рисунков. Библиография насчитывает 235 источников, в том числе 45 на иностранных языках. При статистической
10 обработке полученных материалов, в связи с их высокой вариабельностью,
доверительный интервал был принят равным 95% (Р<0,05).
В ходе проведения исследований автор пользовался помощью и
поддержкой своих учителей и товарищей по работе - прежде всего ее
первого руководителя д. б. н. Я. С. Русанова, проф. А. А. Баранова, проф. А.
П. Савченко, к. б. н. А. Н. Зырянова, к. б. н. Б. К. Кельбешекова.
Неоценимую помощь в обработке собранного материала и его оформлении
оказал мой нынешний руководитель д. б. н. проф. М. Н. Смирнов.
Материалами наблюдений со мной также делились товарищи по работе, по
совместным наблюдениям и охотам - к. б. н. А. И. Хлебников, С. М.
Прокофьев, В. И. Гриценко. Всем перечисленным лицам считаю своим
приятным долгом выразить глубокую признательность.
Вероятность беспокойства птиц в разных условиях
Оценка вероятности беспокойства птиц при случайных встречах с ними человека или антропогенных объектов (автомобилей, лодок и т.п.) начинается с наиболее простого варианта - независимого перемещения тех и других. Причем предполагается, что встречи происходят вне сезона размножения или далеко от гнезда, в результате гнездового беспокойства не происходит. С другой стороны, последние в зависимости от тех или иных обстоятельств, могут восприниматься птицами по-разному, и как не представляющие опасности, и как несущие смертельную угрозу. Конечно, последний вариант является менее распространенным, и большинство птиц чаще всего реагирует на людей как на более или менее безобидных животных.
Причины разного отношения отдельных видов птиц к человеку в различных ситуациях в общих чертах достаточно хорошо известны. Поэтому задачей исследования в данном случае явилась характеристика рассматриваемой формы беспокойства на количественном уровне. С этой целью и использовался описанные в предыдущем методическом разделе приемы. Естественно, подсчет ожидаемого числа спугиваний проводился после определения его дистанции. Полученные в результате соответствующих операций данные представлены в таблице 2.1.
Очевидно, что при ограниченном числе случайно спугнутых птиц приведенные показатели могут характеризовать лишь порядок величин. Кроме того, в ряде случаев на эти показатели влияли ситуационные обстоятельства. Например, при наблюдениях весной повышение вероятности спугивания буроголовых гаичек в Нижнем Приангарье объясняется массовой кормежкой этих птиц опавшими семенами сосны. Как и следует из многочисленных публикаций (Пукинский, 1977а, б; Войцехович, 1981; Березовиков, 1981; Козулин, Яминский, 1982; Белоусов, 1984; Некрасов, 1984 и др.) в безлюдных местах птицы характеризуются более высокой дистанцией спугивания. Эту закономерность подтверждают также материалы наших наблюдений - у ряда птиц вероятность спугивания была выше в Нижнем Приангарье. Другой закономерностью является повышенная осторожность птиц-мигрантов в сравнении с оседлыми или ограничено кочующими птицами сходных размеров. Эта закономерность наглядно представлена на рис. 6 в заключительной главе диссертации. Иллюстрируют полученные нами данные также ряд высказанных ранее положений о роли ситуационных факторов. Например, спугивание птиц при перемещениях по единственной в районе наблюдений тропинке в высокотравном сосняке были получены данные, указывающие на очень высокую вероятность спугивания лесных коньков и чернозобых дроздов. Объясняется это регулярным использованием ими тропинки для кормежки.
Другим примером совпадения маршрутов перемещающихся людей с местами пребывания тех или иных видов птиц, служат результаты учетов спугивания в узкой (до 10м) прибрежной полосе между лесом и урезом воды Ангары. При этом четко различались реакции лесных птиц (коньков, дроздов, юрков), периодически кормившихся на этой полосе, и специализированных прибрежных видов (главным образом перевозчиков, маскированных и горных трясогузок). Первые, будучи потревоженными, перемещались в кроны деревьев, пропуская идущего по берегу человека. Вторые перемещались вперед по ходу его движения, будучи вспугиваемы раз за разом (до 6-8 перемещений и спугиваний). Только достигнув границы своих гнездовых участков, эти птицы, облетев человека, возвращались назад. Естественно, показатель их спугивания был в несколько раз выше расчетного.
Перемещение береговых птиц вперед по ходу человека было отмечено на Енисее, Ангаре, Тасеевой. На притоках, шириной до 15-20 м, реакция этих птиц на спугивание было иной - как правило, они при первом же спугивании перелетали на противоположный берег реки, причем перевозчики это делали чаще маскированных и горных трясогузок. На узких речушках шириной в несколько метров перемещение на противоположный берег происходило почти всегда. Находясь там, птицы пропускали идущего по берегу человека (дистанция их спугивания в этой ситуации была меньше соответствующего показателя на том берегу, по которому шел наблюдатель).
Характерно, что, облетая наблюдателя, эти птицы всегда перемещались над рекой.
Разумеется, кроме подобных совпадений могут складываться и противоположные ситуации. Например, они имеют место в отношении птиц, населяющих густые кустарниковые или травянистые заросли. Так, минимальна вероятность спугивания была у камышевок, славок, варакушки, сверчков. Еще реже подвергаются беспокойству обитатели болотистых прибрежных зарослей - пастушки и погоныши. Подобные же ситуации складываются в отношении ряда видов, ведущих, в целом, открытый образ жизни, например - полевых воробьев или обыкновенных овсянок. Эти птицы, находясь в густых кустах, при приближении человека перемещались на противоположную от него сторону куста. Там они не взлетают на расстоянии, в 2-3 раза меньшем дистанции спугивания на открытом месте.
Приведенные в таблице 2.1 данные не изменяют уже сформировавшихся представлений о разном значении антропогенного беспокойства для птиц, держащихся в кронах, и так называемых наземников (Флинт, Кривошеев, 1962; Тейхман, Флинт, 1968; Лиховид, 1978; Ежова, Френкина, 1981). Достаточно очевидны и другие закономерности, например, повышенное отрицательное воздействие беспокойства на осторожных птиц, населяющих открытые ландшафты, на что указывали многие авторы (Кириков, 1966; Хрустов, 1986; Березовиков, Ковшарь, 1991) Однако, задачей данного исследования является количественная характеристика оборонительного поведения. В этой связи более детально рассматривается вопрос о вариабельности получаемых оценок.
Значение гнездового беспокойства для мелких открыто гнездящихся птиц
Представители второй группы видов, также в основном представленных воробьинообразными птицами, гнездятся открыто на земле и в нижних ярусах растительности. Для них антропогенное беспокойство имеет разное значение в период насиживание и во время выкармливания птенцов. Насиживающие птицы слетают обычно на расстоянии 1-3 м от человека. Эта дистанция зависит не только от видовых особенностей птиц, но и от укрытости гнезда, а также стадии насиживания. Нами случай наибольшей дистанции спугивания насиживающей птицы (5,6 м) был отмечен для пеночки-теньковки при приближении к гнезду со стороны летного отверстия. Наименьшей - для дубровника (0,9 м). Кроме того, в одном случае обыкновенная чечевица вообще не покинула гнездо, позволяя наблюдателю прикасаться к себе. Спугивание демаскировало гнезда, находящиеся на земле, что позволяло легко их обнаруживать. На кустах же люди обычно замечают гнезда до того, как с них слетает птица. Данная форма беспокойства наибольшее отрицательное значение имеет для крупных птиц открытых ландшафтов. Влияние же его на лесных птиц в целом гораздо меньшее. Лишь в одной из известных нам работ, затрагивающих данную проблему (Мерзленко 1981), отмечается очень высокий процент гибели гнезд лесных птиц из-за их разорения в результате частого беспокойства. По его данным, при средней посещаемости 10 человек в неделю 1 га леса было разорено 31% всех гнезд. Во время выкармливания мелкие открыто гнездящиеся птицы, в отличие от представителей предыдущей группы, характеризуются разной интенсивностью оборонительного поведения, которое предельно выражено у представителей рода коньков (табл. 3.1).
Единичные наблюдения у гнезд других видов коньков также указывают на их повышенную тревожность. Причины этого явления непонятны. Заметно меньше реакция окрикивания была выражена у других видов, в том числе и не приведенных в таблице, по которым имеются единичные наблюдения. Нужно отметить, что выраженность этой реакции в первую очередь определяется систематическим положением вида. Гораздо спокойнее, чем коньки, реагировали на присутствие человека остальные представители перечисленных семейств и родов. Близкой к реакции коньков была только реакция колониально гнездящихся рябинников. В пределах одного рода наиболее выраженными были различия беспокойства у трясогузок.
Во всех случаях было отмечено также индивидуальное варьирование оборонительного поведения (отвлекающих демонстраций). Это варьирование было минимально у черноголовых чеканов, гнездящихся в скверах, рядом с домами. Очень разнообразно реагировали на спугивание белошапочные овсянки. По-видимому, такое поведение характерно и для других представителей семейства. Так, И. В. Ильинский (1977), изучавший отвлекающие демонстрации овсянок Приморья, отметил у них три типа демонстраций. Первый - слет с гнезда в 10-15 м от наблюдателя с последующим «циканьем». Второй - слет «из-под ног», после которого птицы укрывались в траве или, наоборот, прибегали к активным демонстрациям. Третий - незаметный сход с гнезда по земле или соскакивание с гнезда с активными отвлекающими демонстрациями. Один раз были отмечены клевки руки наблюдателя, протянутой к насиживающей птице.
Отмеченные различия в реагировании на антропогенное беспокойство различных видов мелких воробьинообразных птиц сказывались и на их пространственном размещении. Оно четко различалось при сравнении плотности гнездования вдоль границ разных населенных пунктов с прилегающими насаждениями и с естественными открытыми участками, занятыми дикой травянистой растительностью. Так, прилегающая к застроенному району красноярского Академгородка опушка с парковой березовой рощей могла бы служить типичным гнездовым биотопом лесных коньков. Вдоль этой опушки имелся развитый травостой, но там нагрузка со стороны гуляющих, загорающих и транзитно пересекающих ее людей достигала 120-300 человек на 1 га/час (в зависимости от погоды). В той же роще на участках, где эта нагрузка находилась в пределах 15-40 чел./га/час, гнездование коньков уже имело место. Естественно, у них происходило привыкание к людям, и их гнездовое беспокойство характеризовалось показателями, соответствующими минимальным из приведенных в таблице 3.1. Насколько существенно сказывается на численности этого вида беспокойство, указывают данные С. М. Цыбулина (1985), который определил для Академгородка Новосибирска численность коньков в гнездовой период в 0,1 особи на 1 кв. км, для соседних же лесных местообитаний - на уровне 50. Значительно более высокую численность лесных коньков этот автор указывает и для садов (8 экз. на 1 кв. км).
Из представителей рассматриваемой группы самые высокие показатели антропогенной нагрузки - до 400 чел/га/час выдерживали черноголовые чеканы, гнездившиеся на расстоянии нескольких метров от пешеходных дорожек. Гнездовое беспокойство у них было почти не выражено, а дистанция спугивания составляла порядка 3 м. Нужно отметить, что гнезда чеканы хотя и устраивают на земле, однако располагают их более скрытно, чем гнезда коньков, овсянок или жаворонков. Так, за весь период работ мы лишь однажды случайно спугнули с гнезда (которое было легко обнаружено) насиживающего чекана, в то же время случайно обнаруженных гнезд лесных коньков ежегодно находили до десятка. Птицы, гнездящиеся на кустах или на земле у оснований кустов (подобно жуланам), избегали участков с максимальной антропогенной нагрузкой. Однако для них не менее важным фактором было наличие подходящих укрытий и если большой, густой куст был рядом с тропинкой или дорожкой, он заселялся почти также регулярно, как и находящийся в стороне. Самцы, которых беспокоили проходящие люди, в случае их приближения «ныряли» внутрь куста, не прибегая к перелету в другое место. Особенно характерна такая реакция была для славковых.
Характеристика беспокойства охотничьих животных и их оборонительного поведения при разных условиях и способах охоты
Эта характеристика начинается с анализа различий оборонительного поведения, которое вызывает встреча с охотником при его попытке добычи животного. То, какого порядка оказываются эти различия, показывают данные, помещенные в таблице 4.1.
Во многих случаях определение параметров оборонительного поведения затруднительно. Так, утки улетают вне поля зрения и только ориентировочно можно определить продолжительность их полета, зная расстояние до водоема, на который обычно перемещаются спугиваемые птицы, и продолжительность высматривания ими места посадки. И птицы, и звери часто скрываются в густой растительности, и это делает практически невозможным установить характер их последующего поведения. Значительно проще проводить наблюдения за зверями в зимнее время, когда удобно определить особенности их поведения по следам. Наблюдения за реакцией на спугивание зайцев-беляков в бесснежный период были проведены на Ангаре, где зверьки, «отскочив» на несколько десятков метров, после непродолжительной паузы - в пределах минуты, снова ложились в ближайшем укрытии (последние же имелись в изобилии). Естественно, при встрече с охотником такие зайцы были бы добыты почти полностью. Трудно сказать, насколько «потрясает» пролетающих уток сделанный по ним выстрел, на их внешнем поведении это почти не отражается. Однако, попав несколько раз под выстрелы, птицы начинают избегать укрытий, в которых может находиться охотник. При охоте на маралов (или других копытных) на солонцах потери времени на настороженность мало зависят от наличия охотника в засаде в каждом отдельном случае. Величина же этих потерь определяется распространенностью данного способа охоты, частотой обнаружения зверем скрывшегося в засаде охотнике, частотой выстрелов. Таким образом, получаемые при полевых наблюдениях данные о затратах времени на различные формы оборонительного поведения, по объективным причинам не могут характеризоваться высокой точностью. Тем не менее, реальность существенных различий между беспокоящим воздействием разных способов охоты очевидна. Эти различия указывают на целесообразность перевода анализа из экологической в социальную область - каким образом возможно оптимизировать формирующие осторожность воздействия разных способов охоты. Под оптимизацией же в данном случае подразумевается такая осторожность, которая, с одной стороны, обеспечивает достаточную эмоциональную привлекательность спортивной охоты.
С другой же не ведет к существенному сокращению численности охотничьих животных в результате избегания ими людей и антропогенных объектов или явлений (как и антропогенного ландшафта в целом). Очевидно, для решения этой задачи необходимо не только знать параметры оборонительного поведения, сформированного определенным характером антропогенного преследования, но также знать, при каком уровне изъятия из 108 популяции животных и способах этого изъятия, происходит формирование достаточной осторожности. Закономерности изменения соответствующего показателя достаточно очевидны. Так, минимальным будет вероятность ускользания птиц и млекопитающих, ведущих одиночный образ жизни и не определяющих меру опасности, исходящей от вооруженного ружьем человека, а также не способных к достаточно быстрому бегу или другой форме активного ускользания. В соответствующих ситуациях, прежде всего, оказываются животные, на которых до этого практически не охотились (например, мелкие, ведущие открытый образ жизни кулики, сидящие на отмели в 10-20 м от охотника). Достаточно известны и очевидны другие ситуация, когда у животных шансы на спасенье минимальны. Согласно правилам охотничьей этики в таких случаях нужно дать возможность птице или зверю ускользнуть. Так, не полагается стрелять по сидящему бекасу или дупелю, сидящему зайцу. Сегодня такие правила практически не соблюдаются.
В большинстве случаев и у птицы, и у зверя, попавших под выстрел, есть большие или меньшие шансы на спасение, которые зависят от конкретной ситуации: расстояния до животного в момент выстрела, защитных свойств местообитания, умений охотника, качества оружия. Чем настойчивее осуществляется преследование животного, которое обнаружило преследователя, чем чаше по нему стреляют, чем больше стая (группа), которую преследуют, тем быстрее у таких животных вырабатываются эффективные приемы ускользания. Причем, на характер указанного процесса существенно влияют как особенности поведения отдельных видов, так и внутривидовые, генетически детерминированные их внутривидовые особенности.
