Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ОТРЯД COLLEMBOLA: ОСОБЕННОСТИ ТАКСОНА, ВЗАИМООТНОШЕНИЙ, ПОВЕДЕНИЯ И ПИТАНИЯ 8 - 38
1.1. Таксономическое разнообразие и особенности морфологии коллембол 8-12
1.2. Конспецефичные и гетероспецифичные отношения коллембол
1.3. Специфика и элементы поведения коллембол
1.3.1. Основные типы и формы двигательных реакций коллембол 21
1.3.2. Основные формы поведения коллембол 21-31
1.4. Особенности диеты и ее влияние на различные аспекты жизнедеятельности коллембол 31—38
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 39-58
2.1. Описание видов коллембол, использованных в эксперименте 39-40
2.2. Содержание коллембол в лаборатории 39—43
2.3. Изучение пространственного распределения коллембол во время трофической деятельности 43-49
2.4. Выявление особенностей локомоции антенн 49-50
2.5. Изучение скорости освоения корма Onychiurus stachianus (Сем. Onychiuridae) 50-54
2.6. Методика изучения влияния диеты на жизненный цикл О. stachianus (Сем. Onychiuridae) 54-57
2.7. Статистические методы обработки данных 57
Глава 3. ХАРАКТЕР ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ КОЛЛЕМБОЛ НА ПИЩЕВОМ СУБСТРАТЕ 58-95
3.1. Особенности образования трофических агрегаций в монокультуре коллембол разных жизненных форм 58-86
3.1.1. Влияние плотности культуры на частоту встречаемости конкретных индивидуальных дистанций 58-75
3.1.2. Пространственное распределение коллембол во время питания 75-81
3.1.3. Выявление видов коллембол, обладающих сходными типами пространственного распределения 81—86
3.2. Особенности образования трофических агрегаций в смешанных культурах коллембол разных жизненных форм 87-95
3.2.1. Влияние плотности смешанной культуры на частоту встречаемости конкретных индивидуальных дистанций у видов п/отр. Poduromorpha и Entomobryomorpha 87-94
3.2.2. Пространственное распределение ногохвосток подотрядов
Poduromorpha и Entomobryomorpha в гетерокультуре во время
питания 94—95
Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ЛОКОМОЦИИ АНТЕНН 96-120
4.1. Положения и движения антенн коллембол 97-110
4.2. Видовая специфика положений и движений антенн 120
Глава 5. ТРОФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ONYCHIURUS STACHIANUS (ПОДОТРЯД PODUROMORPHA СЕМЕЙ-СТВО ONYCHIURIDAE) 120-132
5.1. Характер изменения скорости обнаружения корма за межлиночный цикл 120-128
5.2. Влияние диеты на основные жизненные показатели 128-131
ВЫВОДЫ 132-133
СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 134-155
ПРИЛОЖЕНИЕ 156-187
- Таксономическое разнообразие и особенности морфологии коллембол
- Особенности образования трофических агрегаций в монокультуре коллембол разных жизненных форм
- Положения и движения антенн коллембол
Введение к работе
Актуальность проблемы. Межвидовые отношения являются важным биотическим фактором, воздействующим на различные параметры популяций организмов. Их исследование лежит в основе многих современных экологических теорий (Резникова, 2000). Изучение сообществ ногохвосток доказывает, что их структура зависит не только от внешних, но и от внутренних факторов, среди которых наибольшее значение имеют межвидовые связи (Кузнецова, 2005). Результаты лабораторных опыты по совместному культивированию двух видов показывают наличие двух основных типов межвидовых взаимодействий: конкурентные отношения и мутуализм, взаимовыгодные межвидовые отношения у коллембол развиты слабо (Hale, 1964; Christiansen, 1967; Longstaff, 1976; Kuznetsova, 1987; Christiansen et al., 1992). Ногохвостки являются важной составной частью сложных комплексов почвенных животных, играющих существенную роль в формировании почвенных экосистем и их функционировании. Основными направлениями синэкологических исследований этой группы эдафобионтов являются описание видового разнообразия различных местообитаний, установление видовой структуры сообществ и их сезонной динамики, классификация сообществ по наиболее характерным видам, а также установление основных закономерностей организации сообществ коллембол на основе базовых количественных и структурных показателей. Однако данных, освещающих проблЄі\гу внутривидовых и межвидовых отношений ногохвосток внутри таксона Collembola, крайне мало. Поэтому изучение тонких механизмов и деталей внутри- и межвидовых взаимоотношений ногохвосток в пределах отряда является одной из тем, включаемых в основные направления современных фундаментальных исследований (Голощапова, 2003). Помимо этого, особенный интерес к вопросу гетеро- и конспецифичных отношений коллембол обусловлен необходимостью решения вопросов эволюции поведения животных, а именно проблемы становления социальности у видов животных с общественным образом жизни. Ногохвостки являются архаичной и примитивной группой животных, которая демонстрирует элементарные формы общественного поведения в виде агрегаций различного характера (Гиляров, 1984Чернова, 1984;). Изучение таких примитивных форм социальности поможет вскрыть механизмы, определяющие формирование общественных отношений у членистоногих, обладающих сложной структурой организации сообществ. В целом же, изучение характера агрегаций и установление типа распределения животных в пространстве необходимо для понимания природы популяций (Одум, 1975).
Функциональная роль коллембол в почвенных биоценозах связана с их пищевой деятельностью: они являются активными потребителями микрофлоры, почвенного детрита, грибного мицелия, бактериальных пленок, а также утилизаторами растительного опада. В связи с этим значительное внимание уделяется выявлению места этой группы в трофических цепях, изучению пищевых рационов, видовой специфики трофических преферендумов, состава диеты и т.д. Однако, среди работ, посвященных исследованию различных вопросов экологии коллембол, очень скудно представлены данные о взаимоотношениях коллембол внутри сообщества, основанных на трофических аспектах их жизнедеятельности, что также обуславливает интерес к данной проблеме.
Цель исследования. Выявление деталей и механизмов, определяющих специфику внутри- и межвидовых отношений на основе трофики у коллембол.
Задачи исследования.
1. Определить влияние плотности монокультуры на тип пространственного распределения коллембол во время трофической деятельности,
2. Выявить виды, характеризующееся сходным типом пространственного распределения во время питания в монокультурах.
3. Оценить влияние плотности смешанной культуры и присутствия соседствующего вида на тип пространственного распределения коллембол во время освоения пищевого материала.
4. Выделить основные типы движений и положений антенн коллембол у 10 видов четырех семейств (Entomobryidae, Isotomidae, Onychiuridae, Hypogastruridae) и определить степень их встречаемости в разных поведенческих ситуациях.
5. Установить характер изменений скорости освоения корма за межлиночный период у Onychhirus stachianus (подотряд Podaromorpha семейство Onychiuridae).
6. Оценить влияние качества белковой диеты на скорость прироста массы тела, количество линек, продолжительность межлиночных циклов за предпродуктивный период, и на продукцию яиц у О. stachianus.
Научная и практическая значимость. Впервые с помощью метода прямых наблюдений выявлены 21 тип положений и 12 типов движений антенн у 10 видов коллембол, принадлежащих к семействам Entomobryidae, Isotomidae, Onychiuridae и Hypogastrnridae; впервые установлено влияние плотности культур на особенности агрегативного поведения ногохвосток в монокультурах и гетерокультурах во время питания при изменении плотности населения культур. Впервые определены предпочитаемые индивидуальные дистанции для 10 видов коллембол во время питания, для Onychlurus stachianus установлена ритмика и характер изменений скорости освоения пищевого субстрата за межлиночный период, и влияние диеты с различным содержанием белка на продолжительность предпродуктивного периода и межлиночных циклов, прирост массы тела и плодовитость.
Исследование тонких механизмов взаимоотношений в агрегациях у этой древней и примитивной группы животных важно для понимания эволюции общественного поведения у социальных животных. Знание специфики влияния диеты дает представление об особенностях цикла развития и частоты смены поколений коллембол при их лабораторном содержании. Выявленные особенности локомоции антенн и агрегативного поведения у исследованных видов могут быть использованы в качестве дополнительных этологических критериев при определении и уточнении таксономического статуса видов коллембол. Результаты исследования послужат дополнением к материалам курсов «Общая экология» «Зоология беспозвоночных» в образовательном процессе.
Положения, выносимые на защиту.
1. Влияние увеличения плотности монокультуры на тип пространственного распределения коллембол во время освоения пищевого субстрата.
2. Обусловленность типа пространственного распределения коллембол на пищевом субстрате их филогенетическим родством и принадлежностью к определенной жизненной форме,
3. Влияние совместного содержания пар видов и плотности смешанных культур на тип пространственного распределения питающихся коллембол.
4. Специфика движений и положений антенн у 10 видов коллембол семейств Entomobryidae, Isotomidae, Onychiuridae, Hypogastruridae в различных поведенческих ситуациях.
Декларация личного участия. Автор принимал непосредственное участие в отработке методик постановки лабораторных экспериментов. Автор лично проводил долговременные опыты и прямые наблюдения путем микроскопирования, осуществлял отбор и анализ первичных данных, провёл обработку и обобщение полученных результатов. Автор принимал участие в формировании и ведении зоокультур коллембол, используемых в экспериментальном исследовании.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации представлены на XIV Всероссийской совещании по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв» (Тюмень, 2005); на II Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2007); на II Международной научно-практической конференции «Проблемы биологии, экологии, географии, образования: история и современность»; на XV Всероссийское Совещание по почвенной зоологии (Москва, 2008); на 10-й и 11-й Нижегородских сессиях молодых ученых (естественно-научные дисциплины) (Нижний Новгород, 2006, 2007); а также на ежегодных внутривузовских научных конференциях НГПУ (2002 - 2008гг). По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 1 работу в журнале ВАК («Зоологический журнал»). Одна работа находится в печати.
Объем и структура диссертации. Работа изложена на 155 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, приложения, содержит 7 таблиц, 83 рисунка. Список литературы включает 213 наименований, в том числе 130 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, д.б.н.„ профессору А.И. Дмитриеву за постоянное внимание и помощь. Автор сердечно благодарен к.б.н., доценту кафедры зоологии и общей биологии НГПУ Е.В. Варшав за бесценную консультативную помощь, участие и поддержку. Автор признателен д.б.н., профессору кафедры зоологии и экологии МПГУ Н.М. Черновой, д.б.н., профессору кафедры зоологии и экологии МПГУ Н.А. Кузнецовой, к.б.н., доценту кафедры зоологии и экологии МПГУ М.Б. Потапову за консультации и помощь в работе с литературными источниками. Автор благодарен к.б.н., доценту кафедры общей биологии АГПИ Д.М. Кривоногову за консультативную помощь в области биостатистики.
Таксономическое разнообразие и особенности морфологии коллембол
Прыгатгльная вішка - локомототзный орган, находящийся на IV сегменте брюшка, с помощью которого ісоллембольї совершают прыжки. Она придерживается в подогнутом состоянии зацепкой, размещенной на III брюшном сегменте. Вентральный ту у с — особый орган, располагающийся на I сегменте брюшка, функция которого окончательно еще не выяснена. Вероятно, он обеспечивает прилипание к субстрату после прыжка, скопление секрета, используемого во время чистки, и поглощение влаги. Постантенналъный и антеннальный органы - своеобразные органы чувств, первый располагается между основанием усика и глазным пятном, второй - на наружной стороне 3-го членика усика (Стебаева, 1988).
Отличительной чертой коллембол является также большое число примитивных признаков организации: самостоятельная мускулатура члеников антенн, ротовой аппарат, скрытый в головной капсуле, наружно-внутреннее осеменение без контакта партнеров, примитивная структура сперматозоидов, полное дробление яйца, отсутствие зародышевых оболочек и др. (Boudreaux, 1979; Гиляров, 1984).
Подобное сочетание примитивных и специализированных признаков создает значительные сложности с определением таксономического статуса группы. По наиболее современным данным, основанным на анализе митохондриальных ДНК и ряда морфологических структур, Collembola сближаются с Protura, Diplura и ракообразными в рамках таксона Pancrustacea (Carapelli et al., 2004). Общепринятым считается объединение Collembola вместе с Diplura и Protura в единый таксон Entognatha (скрыточелюстные). Данный таксон является сестринской ветвью, параллельной стволу Ectognatha или Insecta, который включает группы Apterigota и Pterigota. В свою очередь Entognatha и Ectognatha вместе составляют надкласе Hexapoda. (Росс и др., 1985; Kristensen, 1975; Tuxen, 1980).
Современной науке известно около 6 тыс. видов ногохвосток, ежегодно описываются новые виды (Потапов, 1995; Hopkin, 1997).
Жизненные формы. На коллемболах хорошо прослеживается смена жизненных форм, являющихся комплексом морфологических адаптации к физическими условиями постоянной среды обитания (наземные растения, подстилка, поверхность почвы, минеральные слои почвы). Жизненные формы морфологически хорошо отличаются по числу омматидиев, длине выступающих придатков (усиков, конечностей, прыгательной вилки), интенсивности окраски и др. Выделяют три большие ярусные группы: атмобионтную, гемиэдафическую и эуэдафическую. Каждая группа включает дополнительные подгруппы.
1. Атмобионтная группа. Включает поверхностных и верхнеподстилочных ногохвосток. Представители группы обладают полным набором глазков, хорошо развитыми конечностями, усиками и прыгательной вилкой, их покровы хорошо пигментированы. Эта группа состоит из следующих подгрупп: апшобионтные формы - обитателей макрофитов и рыхлой подстилки (многие виды родов Orchesella, Entomobrya, Sminthiiriis, Botirletiella и др.); верхнеподстилочные формы - обитателей верхних слоев лесной подстилки (почти все виды родов Hypogastritra, Pseudachorutes, Brachystomella, Sminthurinus, некоторые Entomobrya и Isotoma); нейстонные формы -обитателей водной поверхности и переувлажненных мест (типичен вид Podura aqutica, некоторые виды родов Isotomurus, Sminthurides, Heterosminthurus и др.); кортицикольные формы - обитателей лишайников и сухих подстилок (ряд видов родов Pseudachorutes, Vertagopus, Anurophorus, Xenylla).
2. Гемиэдафическая группа. Объединяет виды, обладающие частичной редукцией глаз, пигмента и прыгательной вилки и включает: нижнеподстилочные формы - адаптированы к обитанию в толще мхов, в ферментативном слое подстилки (виды родов Xenylla, Microgastrura, Odontella, Cryptopigus и др.); подстилочно-почвенные формы - встречаются на границе подстилки и минерального слоя почвы (род Arrhopalites, часть Folsomia, Neanura, Anurida).
3. Эуэдафическая группа. Включает виды, характеризующиеся полной редукцией глаз, пигмента и, зачастую, прыгательной вилки; размеры конечностей и усиков значительно уменьшены, тело узкое. Данная группа жизненных форм содержит две подгруппы: верхиепочвенные . формы -населяют верхние слои почвы, могут проникать глубже по крупным ходам и трещинам (большинство Onychiurinae, некоторые Tulbergiinae, Cryptopigus Folsomia и Anurida); глубокопочвенные формы - объединяют мелких представителей тех же и некоторых других родов {Mesaphorura, Isotomodes), способных проникать в глубь почвы по тонким капиллярам (Стебаева, 1970).
Биоценотические связи ногохвосток разных жизненных форм, характер их межвидовых и внутривидовых отношений изучены чрезвычайно слабо (Авилкина, Чернова, 2001).
Роль в биогеоценозах. Ногохвостки встречаются практически во всех природных зонах, но наиболее многочисленны в районах субарктического климата, что связано с малой чувствительностью этих животных к низким температурам. Их биомасса в ряде арктических местообитаний составляет до 10%, однако в некоторых антропогенных ландшафтах на их долю может приходиться менее 1% (Стриганова, 1980; Petersen, Luxton, 1982).
Особенности образования трофических агрегаций в монокультуре коллембол разных жизненных форм
Первые вершины кривых соответствовали значениям предпочтительной дистанции. В первый час наблюдений таковой явилось расстояние 0,5 мм, а последующих - 1,0 мм. Вторые вершины соответствовали обычным индивидуальным дистанциям. Частота их встречаемости на 4 — 5% меньше чем для предпочтительной. Такую форму графика можно объяснить характером распределения кормящихся ногохвосток. Особи размещались на поверхности пищевого субстрата небольшими группами по 3—4 особи. В каждой микроагрегации коллемболы располагались на расстоянии не более 1,0 мм друг от друга (первая вершина графика). В то же время дистанции между особями соседних микрогрупп оказались больше на 1-2,5 мм (вторая вершина графика). Избегаемых дистанций не отмечено. Значения редких дистанций со временем увеличились от 3,5 до 4,5 мм.
Таким образом, своеобразие фигур графиков говорит об особенностях размещения коллембол. Наличие двух вершин в правой и в левой частях рисунка, очевидно, свидетельствует о равномерном размещении микроагрегаций, состоящих из небольшого числа кормящихся особей.
При увеличении плотности монокультуры графики изменили свою конфигурацию (рис. 12). В первый час наблюдений предпочтительной явилась дистанция 1,0 мм, которая при низкой плотности монокультуры входила в разряд обычных. При этом расширился диапазон обычных дистанций (указать). Редкие дистанции сместились на 0,5 мм в сторону больших значений. Впервые зарегистрированы избегаемые дистанции, при этом их значения отличались при каждом наблюдении: максимальными - 4,5 и 5,0 мм - они явились во время первого часа наблюдений, минимальными - от 2,5 мм до 5,0 мм - во время третьего часа.
В течение третьего часа предпочтительным являлось расстояние 0,5 мм. Величина редких дистанций сократилась до 3,5 мм. Данная тенденция сохранялась и через сутки.
В течение первого часа эксперимента, как и при низкой плотности монокультуры, фигура графика остается двухвершинной. Во время третьего часа график становится асимметричным, а его вершина значительно смешается в сторону оси у, что свидетельствует о неравномерном распределении ногохвосток на пищевом субстрате. Увеличение высоты фигуры почти в два раза по сравнению с таковой за первый час наблюдений, очевидно, отражает повышение степени агрегированное особей, которая снижается через сутки и при этом в полтора раза уменьшается высота графика. aS. соеса. Для вида не характерно стремление к образованию скоплений. Диапазон регистрируемых индивидуальных дистанций составлял от 0,5 до 5,0. Нулевые и близкие к ним дистанции между кормящимися коллемболами не были зарегистрированы.
При низкой плотности монокультуры для S. соеса, в отличие от других видов, зарегистрировали наибольшее значение предпочтительных дистанций, их значение составило 2,5 мм (рис. 13).
Положения и движения антенн коллембол
Расположение усиков аналогично предыдущему положению, однако угол между ними составляет 90. Четвертый членик каждого усика чаще (89,7% случаев) слегка отогнут в сторон} кнаружи. Антенны иногда дугообразно изогнуты в стороны кнаружи. Коэффициент публичности составил 100%. Характерно для всех поведенческих ситуаций, за исключением ситуаций проявления агрессии.
Положение Х 3: «вперед — параллельно» (рис. 37). Усики выпрямленные, направлены вперед. Располагаются в горизонтальной плоскости параллельно друг другу. Значение коэффициента публичности составило 100%). Чаще встречалось при исследовательском передвижении, при долговременном отдыхе, а также во время питания.
Положение № 4: «вперед — острый угол — первый членик одного усика в сторону» (рис. 38). Антенны располагались так же, как при положении № 1, но апикальный членик одного из двух усиков был отведен в сторону кнаружи от центральной оси на 30-95. Отмечено только для семейства Entomobryidae, что связано со способностью их усиков значительно изгибаться в местах сочленения. Коэффициент публичности составил 40%. Встречалось в ситуациях поискового передвижения, при обследовании встреченного объекта и во время питания.
Положение № 5: «вперед — прямой угол - первый членик одного усика в сторону» (рис. 39). Подобно предыдущему, однако угол между усиками достигал 90. Коэффициент публичности составил 40%. Отмечено при передвижении ногохвостки по субстрату, во время питания и обследования какого-либо объекта. Отмечено только для энтомобриид.
Положение № 6: «вперед - острый угол - первые членики обоих усиков в стороны кнаружи» (рис. 40). Подобно предыдущему, но угол между антеннами меньше и составлял примерно 30-65. Характерно для всех типичных поведенческих ситуаций. Видоспецифично для P. alba. Коэффициент публичности составил 10%.
Положение Лз 7: «вперед - прямой угол - первые членики обоих усиков в стороны кнаружи» (рис. 41). Антенны в одной горизонтальной плоскости параллельно поверхности субстрата. Первый, второй и третий членики направлены вперед и вбок, располагаясь под углом 90 друг к другу.
Апикальные членики обоих усиков отводились в стороны от оси усика на угол от 30 до 95. Коэффициент публичности составил 20%. Отмечено во всех типичных поведенческих ситуациях Положение являлось видоспецифичным, для двух энтомобриид - О. cincta и S. соеса.
Положение № 8: «кзади — в стороны» (рис. 42). Антенны в горизонтальной плоскости параллельно поверхности субстрата, максимально изогнуты у основания и отведены назад. В каждом сочленении изогнуты под углом 45-60 кнаружи от центральной оси тела. Коэффициент публичности составил 50%. Зарегистрировано только во время питания коллембол.
Положение М 9: «вперед - прямые - вершинами к центру» (рис. 43). Антенны с і-го по 3-й членики прямые, параллельны друг другу, в месте 3-го сочленения изогнуты под углом 20-25 внутрь к центральной оси тела. Коэффициент публичности составил 40%. Характерно для ситуаций поискового передвижения и при исследовании объекта.
Положение № 10: «вперед — один усик в строну под острым углом» (рис. 44). Усики в одной горизонтальной плоскости параллельно поверхности субстрата. Один из усиков прямой, направлен вперед, второй - изгибался в месте 3-го сочленения и отведен в сторону кнаружи от центральной оси тела под углом от первого усика на 50-80. Коэффициент публичности составил 90%. Отмечен при исследовательском передвижении ногохвостки, во время питания и обследования какого-либо объекта.
Положение № 11: «вперед - один усик в строну под прямым углом» (рис. 45). Антенны расположены так же, как и в предыдущем случае, однако усик отведен в сторону на угол 90. Коэффициент публичности составил 100%.Характерно для всех поведенческих ситуаций.
Положение № 12: «вперед-зигзагообразное» (рис. 46). Антенны в горизонтальной плоскости параллельно поверхности субстрата. Первый, второй и четвертый членики направлены вперед, а третий членик отогнут в сторону. Первый и второй членики каждого усика отведены в сторону от центральной оси тела на 20-55. Коэффициент публичности составил 10%. Характерно только для S. соеса во время питания.
Положение № 13: «вверх — прямые — параллельно» (рис. 47). Усики параллельны друг другу. 2-й, 3-й и 4-й членики антенн расположены в вертикальной плоскости перпендикулярно центральной оси тела, а 1-е членики обоих усиков под углом 55-60 к центральной оси тела.
