Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Некоторые аспекты исследования ценопопуляций растений
1.1. Понятие о популяциях растений. Ценопопуляции 9
1.2. Онтогенез растений. Поливариантность развития 13
1.3. Основные характеристики ценопопуляции растений 16
ГЛАВА 2. Материал, методика и районы исследования
2.1. Номенклатура, ареал и хозяйственное использование Polypodium vulgare ЗО
2.2. Морфология спорофита Polypodium vulgare и ритмы его сезонного развития 33
2.3. Методика исследования 42
2.4. Природные условия районов исследования 50
ГЛАВА 3. Экологическая характеристика polypodium vulgare в изученных ценозах
3.1. Оценка экологических характеристик местообитаний растений методом экологических шкал 63
3.2. Экологические позиции и экологическое пространство ценопопуляции Polypodium vulgare 66
ГЛАВА 4. Онтогенез спорофитов и гаметофитов polypodium vulgare
4.1. Некоторые аспекты изучения онтогенеза папоротников 78
4.2. Онтогенез спорофитов Polypodium vulgare и его поливариантность 83
4.3. Онтогенез гаметофитов Polypodium vulgare и его поливариант
ГЛАВА 5. Особенности структуры ценопопуляции спорофитов polypodium vulgare в разных частях ареала
5.1. Специфика организации ценопопуляций равноспоровых папоротников 103
5.2. Структура ценопопуляций спорофитов Polypodium vulgare в подзоне широколиственных лесов 113
5.3. Структура ценопопуляций спорофитов Polypodium vulgre в таёжной подзоне 129
5.4. Структура ценопопуляций спорофитов Polypodium vulgare в среднем лесном поясе в подзоне смешанных и широколиственных лесов 136
5.5. Стратегия жизни и динамика ценопопуляционных скоплений Polypodium vulgare 146
5.6. Межпопуляционная генетическая изменчивость Polypodium vulgare
Заключение и выводы 157
Список литературы
- Онтогенез растений. Поливариантность развития
- Методика исследования
- Экологические позиции и экологическое пространство ценопопуляции Polypodium vulgare
- Структура ценопопуляций спорофитов Polypodium vulgare в среднем лесном поясе в подзоне смешанных и широколиственных лесов
Введение к работе
Актуальность темы. Современная популяционная биология растений накопила большой фактический материал, позволяющий оценить степень устойчивости ценопопуляций (ЦП) растений и предсказать возможные пути их трансформации. Познание этих аспектов является первым шагом в сохранении биоразнообразия. Особую актуальность эти вопросы приобретают в связи с необходимостью экологического прогнозирования поведения ЦП редких и охраняемых видов.
В наши дни возникла глубокая диспропорция между сведениями о популяционной биологии цветковых и высших споровых растений. Вопросами популяционной биологии спорофитов папоротников в пределах разнообразных таксонов занимаются не многие ученые и эти работы посвящены преимущественно лесным наземным видам (Науялис, 1977, 1980; Шорина, 1981, 1991а, б, 2006, 2007; Лащинский, Шорина, 1985; Серая и др., 1985; Воротников, 1985; Гуреева, 1987, 1990, 1996; Храпко, 1996, 2007; Криницын, 2004, 2006; Ли Цзюань, 2005; Поскальнюк, 2007; Желудова, 2007 и др.). Исследования ЦП эпифитных и скальных папоротников – единичны (Державина, Шорина, 1992; Гуреева, 2001).
Что же касается Polypodium vulgare L., то имеется единственная попытка анализа структуры и динамики ценопопуляционных скоплений этого папоротника в одной точке ареала. При этом авторы изучали лишь численность и возрастные спектры растений, ведущих эпифитный и петрофитный образ жизни (Державина, Шорина, 1992). В то же время несомненный интерес представляет комплексный анализ реальных экологических позиций этого папоротника в разных точках ареала с использованием современных методик. При этом важно сопоставить ЦП из точек с оптимальными значениями экологических факторов и экологически краевые ЦП, существующие в пессимальных условиях среды. Важность таких исследований, продиктована и тем, что в нескольких регионах Средней России этот вид занесен в Красные Книги, что требует контроля и прогноза состояния его ЦП.
Цель исследования – сопоставить структуру природных ценопопуляций спорофитов P. vulgare в разных частях ареала для оценки их устойчивости, уточнения экологии вида и его ведущих адаптивных стратегий.
В связи с целью были поставлены следующие задачи:
дать оценку экологических характеристик местообитаний P. vulgare методом экологических шкал;
оценить меру приспособленности (экологическую толерантность) спорофитов к факторам среды и их комплексу;
выявить типы поливариантности онтогенеза спорофитов и гаметофитов;
рассмотреть виталитетно-онтогенетическую структуру ЦП спорофитов в разных частях ареала и оценить их устойчивость, а также определить тип динамики ценопопуляционных скоплений;
проанализировать генетическое разнообразие и степень полиморфизма ДНК популяций P. vulgare в разных частях ареала;
охарактеризовать общие и отличительные черты популяционной жизни P. vulgare, определить его жизненную стратегию.
Научная новизна. Впервые проведен комплексный анализ экологических позиций спорофита Polypodium vulgare по шкалам Д.Н. Цыганова (1983), определена его экологическая валентность и толерантность по отношению к факторам среды и их комплексу. Показано, что ЦП данного вида в разных частях ареала встречаются в сходных диапазонах экологических факторов. Выявлены разные типы поливариантности онтогенеза спорофитов и гаметофитов этого папоротника, а также на основе современных методик ценопопуляционного анализа описаны общие и отличительные черты его популяционной жизни в разных частях ареала и оценена степень устойчивости ЦП.
Теоретическая и практическая значимость. Проведенное исследование расширяет круг объектов, рассматриваемых в современной популяционной биологии растений, вносит вклад в представления о популяционной организации биоценотического покрова разнообразных территорий. Полученные данные представляют теоретический интерес для оценки внутрипопуляционного биоразнообразия; выявления механизмов, определяющих устойчивость ЦП на границах их экологических ареалов. Результаты исследования дополняют знания о биологии и экологии равноспоровых папоротников, структуре их ЦП в разных сообществах и природных зонах. Фактические данные работы могут быть использованы для целей экологического прогнозирования и управления процессами в сообществах, разработки мероприятий по рациональному природопользованию; в преподавании вузовских курсов ботаники, экологии растений, общей экологии, фитоценологии. Методические подходы к оценке местообитаний растений и сведения по экологии и морфологии P. vulgare уже нашли применение при чтении спецкурса «Экология растений» для студентов-биологов Орловского госуниверситета.
Рекомендации по охране P. vulgare, обозначенные при обработке результатов исследования, переданы в Национальный Парк «Угра» Калужской области.
Достоверность и обоснованность выводов и рекомендаций основывается на многолетних исследованиях автора, применении адекватных и объективных методов исследования, репрезентативности выборки в ЦП и статистически надежном цифровом материале.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); на 5-ой научно-практической конференции «Природа и история Поугорья» (Калуга, 2009); на международной научной конференции «Растительность Восточной Европы: классификация, экология и охрана» (Брянск, 2009); на международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); на 3-х чтениях, посвященных памяти С.И. Ефремова (Орел, 2010); на международной научной конференции, посвященной 110-летию А.А. Уранова «Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики» (Кострома, 2011); на заседаниях кафедры ботаники ОГУ (2008–2011гг).
Декларация личного участия автора заключается в постановке цели и задач исследования, сборе полевого материала в течение 2008–2011 годов. Обработка данных, их интерпретация и оформление осуществлены соискателем самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 70–80 %.
Положения, выносимые на защиту:
1. Polypodium vulgare способен осваивать широкий диапазон климатических, эдафических и ценотических факторов среды, являясь гемиэврибионтом.
2. Устойчивость ЦП спорофитов P. vulgare в разных частях ареала определяется контагиозным размещением особей, сочетанием разновозрастных, разноразмерных и асинхронно развивающихся ценопопуляционных локусов, смешанным способом их самоподдержания, поливариантностью развития, а также волнообразно – флуктуационным типом динамики.
3. В экологически краевых ЦП стресс-реакции отличаются от таковых у особей популяций, находящихся в оптимальных условиях среды.
Публикации: по материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, в том числе 3 работы – в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Структура диссертации.
Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на 189 страницах, иллюстрирована 13 таблицами и 49 рисунками. Список литературы включает 238 источников, из них 62 на иностранных языках.
Некоторые разделы работы осуществлены при финансовой поддержке гранта РФФИ №10-04-90752, а также Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (ГК №14.740.12.0816).
Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Н.М. Державиной за всестороннюю поддержку и внимание, ценные советы и конструктивные замечания. Искренне признательна д.б.н. И.А. Шанцеру и коллективу Гербария ГБС РАН им. Н.В. Цицина за предоставленную возможность освоения молекулярно-генетических методов анализа ДНК растений, а также обработку полученных результатов. Особую благодарность выражаю коллективу кафедры ботаники Орловского госуниверситета за многостороннюю поддержку. Признательна д.б.н., проф. МГУ В.С. Новикову за содействие в организации полевых исследований в окрестностях г. Лыткарино (Московская обл.), а также к.б.н. Е.А. Платоновой – на территории урочища «Чертов Стул» (г. Петрозаводск) и к.б.н. В.В. Телегановой – на территории урочища «Чертово Городище» (Калужская обл.). За помощь в обработке геоботанических описаний по шкалам Д.Н. Цыганова в компьютерной программе EcoScaleWine благодарю к.б.н., доц. Ю.А. Дорогову. Всегда плодотворным было общение с д.б.н., проф. И.И. Гуреевой, к.б.н., доц. Ю.А. Семенищенковым, с сотрудниками кафедры ботаники МПГУ.
Онтогенез растений. Поливариантность развития
Характер пространственного размещения особей сводится к трем основным типам: случайному, регулярному и групповому (контагиозному) (Василевич, 1969). Случайное размещение свидетельствует о том, что расположение особей не зависит друг от друга и определяется случайным набором факторов. В природе такое распределение особей и отклонение от него к регулярному - явление редкое. Нормальное распределение служит индикатором оптимальных условий, когда ЦП не испытывает давления со стороны других компонентов сообщества (Миркин, Розенберг, 1978). В природе чаще встречается контагиозное распределение или групповое. Причины такого распределения особей - вегетативное размножение, неоднородность ценоза и местообитаний, взаимовлияние растений. С одной стороны, агрегация может усиливать конкуренцию между особями за ресурсы среды, с другой - образование скоплений способствует устойчивости вида в целом. Растения, объединенные в группу, эффективно удерживают территорию, изменяют микроклимат в благоприятном для себя направлении; в пределах скоплений часто наблюдается более успешное размножение вида. Степень агрегированное (также как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальное развитие и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий обитания.
Важной характеристикой скоплений является их онтогенетический спектр и асинхронность развития. Скопления разных уровней агрегированное, как правило, различаются по этому параметру. На этом основании выделяют (Ценопопуляции растений..., 1988) несколько этапов формиро вания скоплений: 1) образование мелких скоплений, в основном из юве-нильных и имматурных растений; 2) онтогенетическое развитие особей, появление нового поколения за счет плодоношения молодых генеративных особей, рост плотности и размера скоплений, усложнение демографической структуры; 3) возникновение новых мелких скоплений за счет плодоношения особей следующих поколений, усложнение пространственной структуры скоплений.
Функциональная структура связана с воздействием растений-элементов ЦП на окружающую среду (средовлиянием). В.А. Быков (1957) ввёл понятие «фитосреда» или «эдафосреда», конкретизируя понятие «сре-довлияние» растительного организма. Под фитосредой автор понимает пространство, окружающее растение, где условия изменены жизнедеятельностью растения.
Дальнейшее изучение вопроса о фитосреде привело к разработке концепции «фитогенного поля» А.А. Урановым (1965). Фитогенпое поле - это часть пространства, в пределах которого среда приобретает новые свойства, определяемые присутствием в ней данной особи растения. Оно характеризуется некоторой напряженностью, возникающей в результате жизнедеятельности особи и радиально-поясной структурой. В горизонтальном направлении по мере удаления от центра фитогенного поля напряженность падает, что позволяет выделять различные концентрические зоны: первая - ограничена очертаниями растения и характеризуется максимальным накоплением фитомассы и напряжением; вторая зона ограничена относительно плотной и постоянной тенью, мощным опадом и довольно высокой насыщенностью корнями; третья - расположена за пределами непосредственного воздействия надземных частей растения и характеризуется влиянием на среду за счет корневой системы; напряжение фитогенного поля в этой зоне ослабевает (Ценопопуляции растений.., 1988).
При достижении определенной плотности особей в ЦП, возможно смыкание полей, наслоение их друг на друга, что приводит к формированию сплошного фитогенного поля ЦП. Структура и уровень напряженности фи-тогенного поля меняется в процессе онтогенеза растений.
Известно, что ЦП, как и всем биологическим системам, свойственен динамизм, приводящий либо к их регрессии и исчезновению, либо к повторной инвазии и дальнейшему развитию.
На популяционном уровне различают следующие основные типы их динамики (Динамика ценопопуляций, 1985): по направлению динамических процессов: а) сукцессии, б) флуктуации; по длительности: а) кратковременные сукцессии и флуктуации, б) длительные сукцессии и флуктуации: по интенсивности и размаху: а) катастрофические сукцессии, б) постепенные сукцессии, в) крупномасштабные флуктуации, г) мелкомасштабные флуктуации; по причинам: а) экзогенные сукцессии и флуктуации: экотопоген-ные, фитогенные, зоогенные, антропогенные; б) эндогенные сукцессии и флуктуации.
Сукцессиивный тип, характеризуется однонаправленными необратимыми изменениями состава и строения ценопопуляций. Эти изменения приводят либо к завершению развития и прекращению существования ЦП на данной территории, либо к ее восстановлению. ЦП, испытывающие однонаправленные необратимые изменения возрастного состава, численности, продуктивности, жизненности и др., названы сукцессиеными. Впервые развитие сукцессивных популяций было описано Т.А. Работновым (19506). Соотношение численности разных возрастных групп, а также этапы их развития были положены автором в основу классификации ЦП. Принято различать три типа ЦП, соответствующих крупным этапам развития: возникновению, полному развитию и угасанию.
1. Инвазионная - это ЦП, ещё не способная к самоподдержанию и потому зависимая от заноса зачатков извне. Состоит такая популяция преимущественно из молодых (прегенеративных) особей.
2. Нормальная - это ЦП, не зависимая от заноса зачатков извне, т. е. способная к самоподдержанию семенным и вегетативным путём. Нормаль ные ЦП растений испытывают лишь обратимые циклические изменения численности и возрастного состава и характеризуются относительно постоянным положением максимальных значений в спектре.
3. Регрессивная - это ЦП, потерявшая способность к самоподдержанию как семенным, так и вегетативным путём и зависимая от заноса зачатков извне.
Методика исследования
Этой же точки зрения придерживаются Г.М. Борисовская и М.А. Романова (2007), базируясь на цитологических исследованиях апекса ризомов ряда папоротников, включая Polypodium vulgar е. Однако, ряд других исследователей (Dassanayake, 1964; Hagemann, 1976; Державина, Шорина, 1985; Гуреева, 2001) полагают, что ветвление тут боковое, а образование «почек» связано с остаточными меристемами. При этом «почки» располагаются близко к апексу и в своем развитии независимы от ваий. Боковые ризомы возникают ниже оснований ваий, между вайями одной ортостихи и напротив ваий другой ортостихи. Заложение ризомов - нерегулярное: один зачаток бокового ризома приходится порой на 2-3 зачатка ваий. Поэтому, вид можно назвать акрогенно ветвящимся папоротником в понимании К. Goebel (1928). Согласно представлениям R. Imaichi (2008) такой тип ветвления относится к экстра-аксиллярному (рис. 2.3 С).
Модульная организация. Поскольку у P. vulgare, как и других папоротниковидных, отсутствует аксиллярный комплекс и боковые почки возникают на оси ризома вблизи его апекса, в этой связи их модульная организация, несомненно, отличается от таковой у семенных растений (Державина, Шорина, 1985; Державина, 1993; Державина, Волобуев, Силаева, 2011). Однако из вестное сходство строения Polypodium vulgare с геммаксиллярными растениями позволяет применить к нему систему иерархических метамерных единиц побегов, разработанную для цветковых растений Л.Е. Гатцук (1974), а также привлечь представления Н.П. Савиных (1999, 2006) о том, что ряд ме-тамеров высокого порядка можно рассматривать как универсальные модули. С их помощью автор характеризует структуру растений на протяжении всего онтогенеза, а также - основные модули, определяющие жизненные формы (биоморфы) взрослых растений.
Согласно данным Н.И. Державиной и Н.И, Шориной (1985), Н.М. Державиной (2006), Н.М. Державиной, СВ. Волобуева, Ж.Г. Силаевой (2011) у ортотропных ювенильных растений - jb в отличие от других возрастных групп, метамером s. str. или элементарным модулем можно считать, основываясь на представлениях К.И. Мейера (1955, 1958), филлоризу, т.е. вайю с придаточным корнем и еще четко не выраженным участком оси.
У особей подгруппы у? ризом, в отличие от предыдущей подгруппы, уже выражен. Он дорсивентральный, полегающий, верхушка его выступает на 2 мм из розетки ваий и несет зачаток 1 вайи. Вместо филлоризы начинают формироваться элементарные метамеры - модули, подобные таковым у взрослых спорофитов, Но в отличие от взрослых растений, элементарные метамеры в этой подгруппе однотипны и не имеют зачатков боковых ризомов.
У взрослых спорофитов P. vulgare выделена следующая система соподчиненных метамерных единиц вегетативного тела (Державина 2006; Державина, Волобуев, Силаева, 2011): метамер s. str. (элементарный модуль), годичный прирост ризома, одноосный ризом (универсальный модуль), система одноосных ризомов (основной модуль) (рис. 2.4). ом
Элементарный модуль (метамер s. str.) представлен участком ризома с вайей на разных ступенях развития и придаточным корнем или корнями. Границы элементарных модулей определяются от дистального конца одного филлоподия до дистального конца следующего за ним в другой ортостихе. Словом, элементарный модуль - это участок ризома с узлом, вайей и ниже лежащим междоузлием (выше лежащим по: Романова, Борисовская. 2003). Возникновение элементарных модулей отражает ритм заложения зачатков ваий с интервалами в один пластохрон.
В зависимости от того, реализуются ли зачатки в вайю или абортируются, и присутствуют ли зачатки боковых ризомов, выделено 4 варианта элементарных модулей, а именно (Державина 2006; Державина, Волобусв, Си лаева, 2011): элементарный модуль с вайей на разных ступенях развития; элементарный модуль с абортивной вайей; модули с теми же характеристиками, но имеющие еще боковые ризомы.
Следующая структурная единица вегетативного тела Polypodium vulgare - годичный прирост ризома. Он, как уже сказано, состоит их 3-5 элементарных модулей. Закономерное чередование развернувшихся и абортивных ваий позволяет легко выделять годичные приросты ризома. Границы годичных приростов вблизи растущих верхушек ризомов определяли от дистального конца филлоподия зеленой или опавшей вайи, развернувшейся в данном году, до филлоподия вайи, развертывавшейся в предыдущем году (рис. 2.4).
Однако описанное внешнее сходство метамерности - модульности Р. vulgare и типичных кормофитов скрывает принципиальную разницу в способах формирования их годичных приростов. Дело в том, что у цветковых и голосеменных растений годичный побег в условиях сезонного климата формируется обычно так, что листья и ось развиваются синхронно и в формировании оси большую роль играют интеркалярные меристемы.
У P. vulgare фотосинтезирующие вайи находятся на прошлогоднем участке ризома, т.е. рост оси (ризома) на год опережает развертывание ваий. Следовательно, годичный прирост ризома с живыми зелеными вайями сформирован за 2 периода видимого роста: сначала вырастает ось, а на следующий год на ней развертываются вайи. Таким образом, вайи у этого вида появляются также как у цветковых растений боковые побеги - через год. Поэтому элементарный побег у цветковых будет гомологичен у P. vulgare двум морфологически и функционально разным структурам: годичному приросту ризома и совокупности ваий на его прошлогоднем участке (Шорина, 2001а).
Экологические позиции и экологическое пространство ценопопуляции Polypodium vulgare
Для «Чертова Городища» характерны дерново-среднеподзолистые супесчаные и легкосуглинистые почвы.
Погодные условия урочища соответствуют умеренно континентальному климату с четко выраженными сезонами года. Он характеризуется теплым летом, умеренно холодной с устойчивым снежным покровом зимой (Пойменные..., 2002). Средняя годовая температура воздуха - положительная (около +4,7 С). Средняя температура воздуха самого холодного месяца - января - около -9,2 С. Самый теплый месяц года - июль. Средняя месячная температура-около+18,1 С.
По количеству выпадающих осадков район относится к зоне достаточного увлажнения: за год - в среднем 660 мм, из них около 70 % приходится на теплый период года (с апреля по октябрь). Поверхность урочища неоднородная, поэтому в его границах в пределах одного типа климата иаблюдают ся различные микроклиматические условия, которые различны не только по температурному показателю, но и по режиму увлажнения, ветра и т.д.
По территории урочища протекают два водотока: р. Чертовская, правый приток р. Жиздры, и правый приток р. Чертовской - ручей Черногрязка.
Благодаря разнообразию условий местообитания (от сухих до болотистых) на территории памятника встречается большинство видов деревьев и кустарников, характерных для подзон смешанных и широколиственных лесов.
Ценопопуляцию Po/ypodium vulgare исследовали в осипово-клеповом лесу {Acer platanoides + Popithis treimila). В подросте доминировали Picea abies (L.) ELKarst. и Acer platcmoides. Средняя высота деревьев - 25-30 м. Сомкнутость крон - 80 %. Основными доминатами кустарникового яруса являются: Rubus idaeus L., Euonymus verrucosus. Травянистый ярус, с общим проективным покрытием 70-75 %, представлен Athyrium filix-femina (L.) Roth. Dryopteris filix-mas, Dryopteris carthwiana, Gymnocarpium dryopteris (I..) Ncwm.. Oxalis acelosella L., Galeobdolon luteum, Poa nemoralis L.. Stellaria holostea L., Mercuriaiis perennis, Plantago media L., Carex pilosa. На площади фитоценоза располагаются выходы кварцевых песчаников, на которых растет P. vulgare.
Средний лесной пояс, подзона смешанных и широколиственных лесов П. Красная Поляна расположен в Краснодарском крае, Адлерском районе г. Сочи на высоте около 550-600 м над уровнем моря (средний лесной пояс) на южном склоне Главного Кавказского хребта в бассейне реки Мзым-та. Координаты: 4340 С.Ш., 40е 12 в.д. (рис. 2.10).
Южный склон Большого Кавказа по своему рельефу представлен кули-сообразными хребтами, имеющих ряд отрогов. Наиболее крупные среди этих хребтов - Гагринский (между реками Мзымта и Бзыбь) и Взыбский (между реками Кодори и Бзыбь). Рисунок 2.10. Схема расположения п. Красная Поляна (www.riderhelp.ru)
Почти на всех хребтах отчетливо выражены древнеледниковые формы рельефа (троги, кары, морены). Между хребтами находятся глубокие крутосклонные ущелья рек Мзымты, Бзыби, Кодори, Ингури, Цхенисцхали, Риони. В известняках, слагающих вышеуказанные хребты, развит карстовый рельеф: различные воронки, сталактитовые пещеры, подземные реки и т. п.
Красная Поляна защищена горами Ачишхо, Аибга, Чугуш, Псеашхо, вершины которых достигают высоты 2500-3300 метров и покрыты снеговыми шапками.
На южном склоне Большого Кавказа представлены породы юрского и мелового возраста — обычно здесь чередуются известняки, песчаники, сланцы, конгломераты, нередко нарушенные разломами. Наиболее низкие предгорья сложены мергелями, песчаниками, сланцевыми глинами. В горах бассейна р. Мзымты складки осадочных пород мелового периода прорваны порфиритами и габброидами.
Климат п. Красная Поляна - горно-морской, умеренный, мягкий. Средняя температура воздуха в зимние месяцы - от 0С до -5 С, а среднемесячное количество осадков в зимний период - 181—210 мм. Устойчивый снежный покров формируется в конце декабря и держится до конца марта, на верхних склонах - с конца ноября и до начала июня. Лето длится с середины мая и по сентябрь. Средняя температура воздуха в окрестностях п. Красной Поляны летом колеблется от +24С до +28С. Среднее количество осадков в месяц — 100—120 мм. Среднегодовое количество осадков составляет 1586 мм.
Речная сеть окрестностей п. Красной Поляны представлена реками: Мзымта, Бешенка и Мельничным ручьем.
Мзымта — река длиной — 89 км и площадью бассейна — 885 км2. Почти на всём протяжении она имеет бурный горный характер (рис. 2.11); в сезон таяния снегов в ущельях горизонт воды поднимается порою до 5 метров.
В широколиственных лесах Закавказья развиты в основном субтропические подзолистые почвы (красноземы и желтоземы).
У подножия юго-западного склона Большого Кавказа в условиях субтропического климата развиты широколиственные леса из дуба, граба, каштана и других пород с вечнозеленым подлеском из реликтовых растений (падуба, лавровишни, самшита, понтийского рододендрона) (Зернов, 2006). Ценопопуляционные скопления Polypodium vulgare были исследованы вдоль правого берега р. Мзымты, в широколиственном дубово-каштаново-грабовом лесу {Quercus iberica Stev. + Castanea sativa Mill. + Carpinus cauca-sica L.). Сомкнутость крон - 80 %. В подросте - Quercus robur L., Acer cam-pestre L., Carpinus caucasica , Pyrus caucasica Fed. Кустарниковый ярус представлен: Corylus avellana L., Crataegus microphylla C.Koch. Травянистый ярус, с общим проективным покрытием 45-50 %, представлен Orobus aureus (Stev.) Brand., Geranium robertianum L., Sedum stoloniferum Gmel., Melica uniflora Retz., Polystichum lonchitis (L.) Roth., Asplenium trichomanes L., Viola mirabilis L. и др. P. vulgare растет на замшелых камнях, на стволах Castanea sativa, на каменных россыпях склона северной экспозиции ко второй надпойменной террасе р. Мзымты.
Структура ценопопуляций спорофитов Polypodium vulgare в среднем лесном поясе в подзоне смешанных и широколиственных лесов
Так, например, споры некоторых видов рода Asplenium могут прорастать после 48 лет гербарного хранения (Fisher, 1910).
Из огромного количества спор лишь небольшая часть попадает в достаточно благоприятные условия для прорастания, а из спор далеко не все достигают стадии взрослого гаметофита, то есть, как было отмечено выше, для успешного прорастания спор необходим определенный набор экологических условий. Лимитирующими факторами при прорастании спор и формировании из них гаметофитов являются свет, температура, рН субстрата, влажность.
И.П. Бородин (Borodin, 1965) одним их первых предположил, что свет - это фактор, необходимый для прорастания спор. Позднее было показано, что световой фактор не для всех видов является лимитирующим. Так, например, споры Pteridium способны прорастать как на свету, так и в темноте, а споры Ophioglossaceae - только в темноте (Арнаутова, 2008). Кроме этого, установлено, что спектральный состав света также влияет на разные стадии формирования гаметофита (Miller, 1968).
Температурный фактор оказывает влияние на выход спор из состояния покоя (Науялис, Филин, 1983а, б). Показано, что оптимальной температурой для прорастания спор в зависимости от видовой принадлежности является диапазон температур от +18С до +30С (Арнаутова, 2008).
Согласно сведениям И. Науялиса (1989а), оптимальным для развития гаметофитов является субстрат со слабо кислой, либо нейтральной реакцией (в пределах от 5,2 до 6,8). На более кислых почвах ингибируется формирование антеридиев (Page, 1979). Гаметофиты являются базитолерантными су-боксифилами с узким диапазоном толерантности по отношению к эдафото-пу. В условиях водного дефицита или низких зимних температур они впадают в состояние покоя - криптобиоз (Державина, 2006).
Уровень влажности атмосферного воздуха несомненно играет важную роль в прорастании спор и развитии гаметофитов. Согласно экспериментальным данным гаметофиты, произрастающие в условиях высокой влажно сти, продуцируют больше архегониев, в отличие от тех, которые находятся в условиях засухи (Farrar, Dassler, Watkins, Skelton, 2008).
Поскольку споры некоторых видов папоротников способны прорастать в моховом покрове, то огромную роль на первых этапах развития гаме-тофитов играют и конкурентные отношения со мхами, когда последние находятся на стадии протонемы.
Этими факторами и объясняется нечастая встречаемость популяций гаметофитов в природе. Как правило, они формируют небольшие по площади скопления, предпочитая влажные и тенистые ниши.
Известно, что гаметофиты лесных наземных видов (Науялис, Филин, 1983 а, б; Науялис, 1989; Шорина, Ершова, 1990; Гуреева, 2001) способны селиться на обнаженной гниющей древесине: бревнах, пнях, щепках; вывалах в основании корней вывороченных деревьев; кротовинах, эродированных склонах, обнаженной лесной почве; на подстилке из опавших листьев листопадных деревьев и кустарников.
У эпифитных и эпилитных видов диапазон мест заселения ограничивается выемками и трещинами в корке форофитов, развилками ветвей, расселинами и трещинами скал, нишами под камнями (Державина, 2006).
Продолжительность жизни популяций гаметофитов, как правило, исчисляется несколькими месяцами, и лишь у отдельных наиболее примитивных видов гаметофиты живут несколько лет. При общей тенденции к сокращению продолжительности жизни гаметофиты некоторых видов папоротников стали вторично многолетними.
Согласно исследованиям Н.И. Шориной (1991а, 1994, 2001), изучавшей возрастную структуру популяций гаметофитов Athyrium filix-femina и Dryopteris carthusiana, можно полагать, что поселения гаметофитов лесных видов в природе могут долгие годы обитать на одном месте, поддерживая себя вегетативным путем.
Отмечено, что есть принципиальные различия в потенциальной долговечности между гаметофитами эпифитных и наземных лесных папоротников
(Dassler and Farrar 2001; Watkins et al., 2007a). По данным J. Watkins et al. (2006a) гаметофиты тропических эпифитных видов могут жить в естественных популяциях в течение многих лет. Продолжительность жизни популяций гаметофитов обеспечивается и их способностью к вегетативному размножению. Известны случаи обнаружения колоний гаметофитов вида Vittaria appalachiana Farrar et Mickel, поддерживающих себя исключительно вегетативным путем (Farrar, Mickel, 1991).
Говоря об онтогенезе гаметофитов, следует заметить, что у разных авторов, изучавших его, нет единодушия в выборе критериев для различения разных возрастно-половых состояний предефинитивного периода их жизни. Н.И. Шорина (1991а, 1994, 2001) на основе таких критериев как: направление клеточных делений, форма заростков, а также характер питания, степень выраженности их меристем и наличие (отсутствие) архегониев, предложила выделять следующие периоды и возрастно-половые состояния гаметофитов: период первичного покоя - соответствует покоящимся спорам; виргинильный период, представленный проростками, ювенильными, имматурными и молодыми взрослыми гаметофитами; дефинитивный период, включающий возрастное состояние зрелого взрослого гаметофита; и сенильный период, которому соответствует состояние старого гаметофита.
Позднее И.И Гуреева (1997, 2001) предложила выделять возрастные состояния заростков не только по признакам сформированиости пластинки и наличию архегониев, но и по наличию антеридиев. Ею выделено 4 периода и 12 возрастно-половых состояний гаметофитов: в предефинитивном периоде -ювенильные мужские и ювенильные стерильные заростки; имматурные мужские и имматурные стерильные, а также виргинильные стерильные и вирги-нильные мужские гаметофиты; в дефинитивном периоде - 4 возрастных состояния: дефинитивные стерильные, мужские, женские и гермафродитные гаметофиты.
