Содержание к диссертации
Введение
1. Селекция ячменя на устойчивость к карликовой ржавчине 8
1.1. Биология, распространение и вредоносность карликовой ржавчины 8
1.2. Внутривидовая дифференциация карликовой ржавчины ячменя 15
1.3. Генетика устойчивости ячменя к карликовой ржавчине 18
1.4. Методы селекции ячменя на устойчивость к карликовой ржавчине 20
2. Условия проведения опытов. Материалы и методы исследований 28
2.1. Агроклиматические условия мест проведения опытов 28
2.2. Материалы и методы исследований 31
3. Иммунологическая характеристика озимого и ярового ячменя на устойчивость к карликовой ржавчине 40
4. Горизонтальная устойчивость ячменя к карликовой ржавчине 52
5. Генетическая природа устойчивости ячменя к карликовой ржавчине 85
Выводы 94
Практические рекомендации 95
Список литературы 96
- Биология, распространение и вредоносность карликовой ржавчины
- Внутривидовая дифференциация карликовой ржавчины ячменя
- Агроклиматические условия мест проведения опытов
Введение к работе
Увеличение производства зерна является одной из ключевых проблем сельскохозяйственного производства. В ее решении основную роль играют зерновые колосовые культуры, в частности ячмень.
Ячмень является одной из главных сельскохозяйственных культур после пшеницы, уступая ей по посевным площадям.
По данным ФАО (1970) посевы ячменя в мировом земледелии достигли 77,4 млн. га. Это более чем в 2 раза превосходит посевы овса, кукурузы и ржи.
Ячмень широко возделывают во многих зонах с контрастными природно-климатическими условиями. В высокогорных районах ячмень достигает возможных пределов земледелия. Так в Тибете граница выращивания ячменя достигает 4500 м над уровнем моря. Удельный вес ячменя осенних и зимних сроков сева определяется примерно в 30% от всей площади на земном шаре (56,25).
Ячмень культура разностороннего значения. Зерно ячменя отличный концентрированный корм, а солома и мякина используются в качестве грубого корма или силоса. Зерно содержит много белка (до 15%) и крахмала. Белок содержит весь набор незаменимых аминокислот, включая особо дефицитные — лизин и триптофан (44,56,47).
Ценным качеством ячменя является скороспелость. Это позволяет рано освобождающиеся земли использовать под посев других сельскохозяйственных культур.
В течение длительного времени ячмень используется в качестве продовольственной культуры для выпечки хлеба, лепешек и различных утоляющих жажду напитков (49,56).
Добавление 30%) ячменной муки к ржаной или пшеничной позволяет получать хлеб высокого качества.
Огромное значение ячмень имеет в пивоваренной промышленности. Большая часть посевов пивоваренного ячменя сосредоточена в таких странах как Чехия, Германия, Франция, США, Канада, Австралия и др.(35,44).
Основная задача, стоящая перед сельскохозяйственным производством — обеспечение дальнейшего роста и стабильности получения урожаев.
Ячмень при благоприятных условиях способен обеспечить высокие урожаи зерна. Так средняя урожайность ячменя составляет 17,9 - 20,0 ц/га. (максимальная урожайность 60-72 ц/га). Однако потенциал его продуктивности в настоящее время используется еще не в полной мере (38).
Основным и решающим условием в получении высоких и стабильных урожаев является предотвращение потерь урожая от болезней и вредителей.
Лимитирующим фактором производства ячменя является значительное поражение сортов болезнями, среди которых карликовая ржавчина является наиболее вредоносной (20,21,53,60).
При поражении карликовой ржавчиной потери урожая варьируют от 20 до 80%. При сильном развитии это заболевание может полностью уничтожить урожай (4,20,40).
Одним из эффективных и экономичных способов защиты ячменя от болезней и в частности карликовой ржавчины — является создание устойчивых сортов.
Основная причина отставания селекции от современных требований — это острый дефицит источников устойчивости. Большинство современных районированных сортов ячменя сильно поражаются карликовой ржавчиной, поскольку создание не поражаемых генотипов лимитируется отсутствием необходимого количества эффективных источников устойчивости. Поэтому изучение сортового многообразия мировой коллекции ВИР имеет огромное значение. Чтобы обеспечить селекционный процесс качественным исходным материалом требуется постоянно вести поиск доноров устойчивости. В этом плане важное значение приобретает исходный материал, сосредоточенный во ВНИИР, кото- рый является мировым генетическим банком. Богатый фонд зарубежных, отечественных, местных стародавних сортов, представленных в коллекции ВИР позволяет при их комплексном исследовании выделить новые источники иммунитета к грибным заболеваниям.
Однако, несмотря на это, изученность по иммунологическим признакам коллекции ячменя не достаточная. Поэтому одним из главных задач улучшающим качество селекционного процесса на устойчивость является обеспеченность новым материалом, несущим наряду с высокой продуктивностью и высокую устойчивость к карликовой ржавчине — как наиболее опасной болезни.
В связи с вышеизложенным в задачи исследований входило:
Изучить устойчивость сортов и образцов ячменя мировой коллекции ВИР к карликовой ржавчине.
Разработать способы разграничения специфической и неспецифической устойчивости и изучить выделившиеся по этим типам образцы для целей селекции.
Изучить генетику устойчивости источников, выделившихся в результате экспериментов.
Научная новизна. В условиях эпифитотийной зоны карликовой ржавчины на Северном Кавказе и с применением методов искусственного заражения выделено 182 высокоустойчивых образца ячменя (34,4% от изученных), среди которых 65 образцов проявили высокую устойчивость к заболеванию на всех этапах онтогенеза. Среди изученных форм ячменя выделено 65 образцов, проявивших высокую устойчивость к карликовой ржавчине, мучнистой росе и сетчатому гельминтоспориозу.
Впервые показано, что критерий "Площадь под кривой нарастания болезни" (1111КНБ) позволяет классифицировать фенотипы на предположительно обладающие специфической и (или) неспецифической устойчивостью во взаимодействующей паре ячмень - возбудитель карликовой ржавчины. Образцы, проявившие неспецифическую устойчивость, в зависимости от величины
ППКНБ, распределены в две группы (1,5 - 3,0 см и 3,0 - 6,0 см ). Сорта ячменя первой группы обладают сравнительно высоким уровнем устойчивости (тип реакции "1", "2") и являются более перспективными для селекции.
У стародавних сортов ячменя из Дагестана (к-4468, к-10468, к-13238, к-13497, Дагестанский 239), а также у сортов европейской селекции Tasman, Daphne и Birka, проявивших высокую устойчивость к болезни, изучена генетика устойчивости к карликовой ржавчине. Устойчивость образцов к-4468, к-10468, Tasman контролируется геном Ра3, сорт Birka защищен геном устойчивости Ра7.
Идентифицировано 9 эффективных новых генов устойчивости к карликовой ржавчине, отличающихся от используемых в селекции Ра3 и Ра7. Новым генам присвоены временные символы: РаБь РаБ2, РаБ3 (к-13238), раБ4, раБ5 (к-13497), раД6, раД7 (к-27951), раДаг8, раДаг9 (к-15240).
Практическая ценность работы. Адаптирован для конкретной задачи метод, позволяющий классифицировать образцы ячменя по приближенности к специфической и неспецифической устойчивости (ППКНБ). Он позволяет определить в условиях эксперимента тип устойчивости у выделенных образцов. Выделены умеренно устойчивые сорта, обладающие высокой продуктивностью, хорошей адаптационной способностью, высокой массой 1000 зерен. Они также представляют ценный материал для селекции. Для практической селекции рекомендуются 182 источника устойчивости к карликовой ржавчине, характеризующиеся высоким иммунологическим типом, в том числе 65 образцов, обладающих комплексной устойчивостью к грибным болезням (карликовой ржавчине, мучнистой росе и гельминтоспоризозу). Это наиболее ценный материал для вовлечения в селекцию с целью создания новых сортов. Для использования в селекции рекомендуются образцы, защищенные генами устойчивости Ра3 (к-4468, к-10468, Tasman), Ра7 (Birka), а также впервые идентифицированными генами РаБ], РаБ2, РаБз (к-1323 8), раБ4, раБ5 (к-13497), раД6, раД7 (к-27951), раДаг8, раДаг9 (к-15240).
Апробация работы. Результаты исследований доложены в отделе иммунитета ВНИИР им. Н.И.Вавилова, на научно-производственном совещании Дагестанской Республиканской станции защиты растений, на Ученом Совете кафедры растениеводства, генетики и селекции Дагестанской сельскохозяйственной академии.
Биология, распространение и вредоносность карликовой ржавчины
Цикл развития возбудителя состоит в следующем: в летне-осенний период на листьях ячменя уредостадия возбудителя сменяется телейтостадией, т.е. зимующей стадией возбудителя. Телейтоспоры после перезимовки прорастают в базидиоспоры, которые заражают различные виды птицемлечника {Ornitogalum). Весной с птицемлечника эцидиоспоры попадают на всходы ячменя и заражают их (43).
Образуется уредостадия возбудителя, которая является наиболее вредоносной для ячменя. После прохождения уредостадии осенью образуются телейтоспоры и этот круг возобновляется. В южных районах Северного Кавказа и Закавказья, где выращивают наряду с яровым и озимый ячмень, инфекция в виде уредостадии может зимовать вместе с растением-хозяином, являясь инфекционным началом весной (64,19).
Таким образом, для юга России характерно наличие большого и малого цикла развития вредителя.
Возбудитель P.hordei Otth. относится к группе облигатных паразитов, специализированному только в пределах рода Hordeum. Кроме культурного ячменя он поражает 8 видов злаков из рода Hordeum L. в том числе и дикорастущие злаки (58,60,53).
В результате многолетних исследований Э.М.Рогожина (53) установила 8 восприимчивых видов злаков из рода Hordeum: H.agriocrithon; H.bulbosum; H.liporinum; H.murinum; H.spontaneum; H.transcaspicum; H.turkestanicum; H.intermedium var. deficiense. Эти виды являются основными накопителями разнообразных рас, а также служат источником инфекции при весеннем возобновлении карликовой ржавчины. В южных районах возбудитель может образовывать до 8 - 10 и более уредогенераций за сезон, обеспечивая, таким образом, довольно значительный запас инфекции.
Как уже было отмечено выше, телейтоспоры прорастают лишь после перезимовки, образуя базидиоспоры, которые заражают промежуточного хозяина, которым являются различные виды птицемлечника {Ornitogalum). Вместе с тем, следует отметить, что в условиях Северного Кавказа и Закавказья, при наличии больших площадей озимого ячменя, роль промежуточного хозяина карликовой ржавчины не столь значительна. Основная инфекция перезимовывает в виде уредопустул на озимом ячмене, являясь главным резерватором весенне-летнего возобновления инфекции. В более северных регионах России роль эцидиального хозяина птицемлечника не имеет значения. Также незначительна роль инфекции, перезимовавшей на озимых культурах. Основной инфекционный материал центральные и Северные регионы России получают посредством аэрогенной миграции с южных областей России. По данным Э.М.Рогожиной (52) перезимовка гриба в уредостадии на озимых и многолетних злаках в условиях Московской области практически невозможна.
Болезнь распространена повсеместно. Однако вредоносность и степень проявления различны. Более сильное проявление наблюдается в районах распространения птицемлечника и посевов озимого ячменя — Крым, Кавказ, южные области Украины (48). Вредоносность карликовой ржавчины зависит от времени ее проявления (18,13,65).
При раннем проявлении нарушается синтез органических веществ в листьях, что снижает фотосинтетический потенциал растений и соответственно урожай, и качество зерна (26,34,41).
Puccinia hordei Otth. — распространена повсеместно на земном шаре от жарких тропиков и субтропиков до предполярных и полярных областей. В южных районах, где развитие возбудителя идет по малому и большому биологическому циклу развития болезнь отмечается ежегодно и очень интенсивно. В умеренных широтах, где отсутствует промежуточный хозяин-птицемлечник, а также посевы озимого ячменя, распространение возбудителя идет за счет аэрогенной инфекции (т.е. переноса уредоспор ветром, воздушными потоками) (43,1,22).
Таким образом, условия для развития карликовой ржавчины ячменя на территории России благоприятны, вследствие чего происходит ежегодное рас 12
пространение болезни, и отмечаются значительные потери урожая от его вредоносного действия.
В настоящее время разработан комплекс профилактических и истребительных приемов, осуществление которых в значительной мере снижает, а иногда и предотвращает развитие тех или иных болезней растений. Заблаговременное определение количества перезимовавшей инфекции карликовой ржавчины дает возможность планировать меры защиты посевов от этого заболевания.
Внутривидовая дифференциация карликовой ржавчины ячменя
Среди мер защиты растений наиболее часто применяется химический метод — обработка растений различными пестицидами, убивающими или угнетающими вредителей и возбудителей болезней. Однако химический метод не может считаться универсальным. Производство пестицидов и применение их на больших площадях, занятых сельскохозяйственными культурами, требуют огромных средств (2). Так, в США по далеко не полным данным затраты на химическую защиту растений ежегодно составляют около 30% всех расходов в растениеводстве (32,45).
Но высокая стоимость химической защиты растений является не единственным и не основным недостатком ее. Большие опасения вызывают последствия интенсивного применения пестицидов. Сам по себе факт уничтожения насекомых и микроорганизмов в результате применения пестицидов приводит к нарушению взаимоотношений в естественных биоценозах, уничтожению наряду с вредными и полезных насекомых и микроорганизмов.
Кроме того, следует отметить, что химический метод не всегда гарантирует получение ожидаемого результата. Малейшие отклонения в технологии применения пестицидов могут привести к значительному снижению эффективности их действия. Так, по данным Д.Д.Вердеровского (10), в борьбе с милдью винограда опоздание с опрыскиванием на одни сутки делает его бесполезным.
Наконец, есть целый ряд болезней, по отношению, к которым химический метод не может обеспечить надлежащего эффекта. Это относится к ржавчинным болезням зерновых культур, которые продолжают оставаться угрозой для продовольственных культур на больших площадях во всем мире (1,4,17,21).
Еще в 1907 г. один из крупнейших ученных, основоположник отечественной фитопатологии проф. Ячевский А.А. писал: "У нас, к сожалению, и теперь еще полагают, что вся наука о болезнях растений заключается в опрыскивании бордоской жидкостью или каким-либо другим составом. Мы вполне убеждены в том, что центр тяжести всей практической фитопатологии лежит именно в устойчивости, а всякие лечебные средства являются лишь как поллиативы и вспомогательные средства борьбы" (66).
Блестящее обоснование роли устойчивых сортов дано основоположником учения об иммунитете растений академиком Н.И.Вавиловым, который писал: "Среди мер защиты растений от разнообразных заболеваний, вызываемых паразитическими грибами, бактериями, вирусами, а также различными насекомыми, наиболее радикальным средством борьбы является введение в культуру иммунных сортов или создание таковых путем скрещивания. В отношении хлебных злаков, занимающих три четверти всей посевной территории, замена восприимчивых сортов устойчивыми формами по существу является наиболее доступным способом в борьбе с такими инфекциями, как ржавчина, мучнистая роса, пыльная головня пшеницы, различные фузариозы, пятнистости" (6).
Отечественный и мировой опыт показывает, что на современном этапе научно-технического прогресса в сельском хозяйстве защита растений должна базироваться на комплексных (интегрированных) системах мероприятий, основой которых являются устойчивые к болезням и вредителям сорта сельскохозяйственных культур (23,27,29,32,37). Во всех случаях использование устойчивых к вредным организмам сортов обеспечивает получение стабильно высоких урожаев.
Агроклиматические условия мест проведения опытов
Экспериментальная работа, в основном, выполнена в период с 1987 по 1990 годы, в условиях ДОС ВИР (Дагестанской опытной станции ВИР), расположенной на территории Дербентского района Дагестанской республики, село Вавилово. Лабораторная оценка коллекционного материала проводилась в Пушкинских лабораториях ВИРа, в отделе иммунитета. В последующие годы осуществлялась корректировка полученных данных, а также были проведены контрольные эксперименты по уточнению типов устойчивости у выделенных источников устойчивости ячменя к карликовой ржавчине.
На территории ДОС ВИР почвенный покров относится к каштановому типу почвообразования, а по типу почвы — к светло-каштановым. Разновидность почв по механическому составу — глинистые и суглинистые. Почвы достаточно мощные и плодородные. Содержание гумуса в верхних горизонтах не более 2 - 3%, с глубиной его количество постепенно убывает. Почвы слабощелочные с реакцией почвенного раствора рН 1-1,1. Уровень грунтовых вод доходит до 1,5 - 2 м. Влажность воздуха 60 - 70%. Температура воздуха в годы проведения экспериментов в среднем была ниже многолетней. Так с апреля месяца она была ниже многолетних данных на 3 - 4С до середины мая. Июнь месяц был теплее обычного (рис. 2.1.). Сумма активных температур воздуха за 1989 год была выше многолетних данных, хотя с апреля по май она была ниже обычного.
По сумме осадков год был относительно засушливым. Сумма активных температур воздуха за 1990 год была самой высокой за годы проведения опытов и выше многолетних данных. Сумма осадков также была выше нормы. В целом год можно считать наиболее благоприятным для проведения опытов.
