Содержание к диссертации
Введение
1. Сведения о культуре ячменя 11
1.1. Происхождение ячменя 11
1.2. Распространение и народнохозяйственное значение ячменя 16
1.3. Биологические особенности ячменя 24
1.4. Основные болезни ячменя 29
1.4.1. Мучнистая роса 29
1.4.2. Карликовая ржавчина 31
1.4.3. Сетчатая пятнистость 32
1.4.4. Полосатая пятнистость 33
1.4.5. Пыльная головня 34
1.4.6. Твёрдая головня 35
2. Достижения селекции ячменя на устойчивость к болезням 37
2.1. Природа устойчивости к болезням 37
2.2. Доноры и источники устойчивости к возбудителям болезней ячменя 44
2.3. Методы и приёмы повышения устойчивости ячменя к болезням 54
2.3.1. Оценка коллекционного материала и создание банка данных генетических ресурсов 54
2.3.2. Методы создания исходного материала для селекции на устойчивость к болезням 63
3. Условия проведения опытов, исходный материал и методика исследований 73
3.1. Почвенно-климатические условия проведения исследований 73
3.2. Исходный материал 85
3.3. Схема и методика исследований 92
4. Распространение и вредоносность листо-стебельных и головневых болезней на ячмене 103
4.1. Влияние мучнистой росы на элементы продуктивности и урожайность ячменя 103
4.2. Распространение и вредоносность карликовой ржавчины на ячмене 111
4.3. Распространение и вредоносность пятнистостей на ячмене 115
4.4. Распространение и вредоносность головневых болезней на
ячмене 120
5. Дифференциация возбудителя мучнистой росы ячменя 124
5.1. Расовый состав популяции мучнистой росы ячменя 126
5.2. Специализация патогена к используемым источникам устойчивости 133
6. Эффективные гены устойчивости к основным болезням ячменя в условиях северного кавказа 141
7. Улучшение признаков устойчивости ячменя к мучнистой росе, карликовой ржавчине, сетчатой пятнистости и пыльной головне методом внутривидовой гибридизации и индуцированного мутагенеза 149
7.1. Стратегия селекции ячменя на устойчивость к болезням 149
7.2. Мировой генофонд и его значение для селекции ячменя 151
7.3. Получение новых источников устойчивости к болезням методом индуцированного мутагенеза 172
7.3.1. Эффективность химических и физических мутагенов в улучшении признака устойчивости ячменя к болезням 172
7.3.2. Эффективность отбора в потомстве мутантов ячменя, устойчивых к болезням 177
7.4. Наследование устойчивости к болезням ячменя: 185
а) мучнистой росе 185
б) карликовой ржавчине 196
в) сетчатой пятнистости 201
г) пыльной головне 202
7.5. Создание исходного материала для селекции ячменя на устойчивость к болезням методом внутривидовой гибридизации 204
7.5.1. Скрещивание образцов с разными типами устойчивости к мучнистой росе и эффективность отбора в поколениях гибридов 205
7.5.2. Схемы скрещиваний 210
7.5.3. Взаимосвязь устойчивости к болезням с основными хозяйственно-ценными признаками 217
8. Результаты селекции 249
Выводы 302
Предложения селекционной практике и произ
Водству 309
Список использованной литературы 312
Приложения
- Распространение и народнохозяйственное значение ячменя
- Доноры и источники устойчивости к возбудителям болезней ячменя
- Почвенно-климатические условия проведения исследований
- Влияние мучнистой росы на элементы продуктивности и урожайность ячменя
Введение к работе
Ячмень - важная продовольственная, кормовая и техническая культура. В конце 90-х годов прошлого столетия наблюдалось снижение посевных площадей под ячменем не только в России, но и в других странах. Это прежде всего связано с резким сокращением поголовья животных. В настоящее время на Северном Кавказе площади посева ячменя составляют -1,3-1,5 млн. га. Эффективность возделывания ячменя в отдельные годы снижается из-за поражения его мучнистой росой, карликовой ржавчиной, сетчатой пятнистостью и пыльной головней. Потери урожая от этих болезней составляют от 10 до 50 %. В связи с изменением климатических условий в сторону потепления увеличилась частота эпифитотий листостебельных болезней. В результате значительно возросла значимость устойчивого сорта в интегрированной борьбе с возбудителями болезней ячменя. Селекция на устойчивость к патогенам является наиболее экономичным и экологически чистым методом борьбы с болезнями. К тому же непрерывные изменения в системе растение - хозяин и патоген делают ее высоко актуальной во времени и в пространстве. Успех селекционной работы по созданию высокопродуктивных, устойчивых к болезням сортов базируется на знаниях вредоносности каждого патогенна, структуры популяций, динамики развития, наличия эффективных доноров и источников резистентности, закономерностей наследования признаков резистентности, взаимосвязи устойчивости к патогенам с продуктивностью и другими хозяйственно важными признаками. Эти вопросы оставались малоизученными в зоне Северного Кавказа, что и определило цели и задачи работы. Цель и задачи исследований. Главная цель работы - определить направления и методы селекции ячменя на устойчивость к болезням и создать новые высокопродуктивные сорта резистентные к мучнистой росе, карликовой ржавчине, сетчатой пятнистости и пыльной головне. Для достижения поставленных целей необходимо было решить следующие задачи: - определить вредоносность мучнистой росы, карликовой ржавчины, сетчатого «гельминтоспориоза», пыльной головни и влияние мучнистой росы на основные элементы продуктивности;
- изучить структуру популяций мучнистой росы Северного Кавказа и вирулентность выявленных рас к разным сортам и формам озимого ячменя;
- выявить эффективные гены устойчивости к основным болезням ячменя;
- изучить генофонд озимого и ярового ячменя отечественной и зарубежной селекции в связи с использованием гибридизации для получения исходного материала;
- определить генетическую природу устойчивости выделенных источников;
- разработать стратегию и обосновать направления селекции ячменя на устойчивость к болезням;
- определить эффективность экспериментального мутагенеза в селекции ячменя на устойчивость к болезням;
- экспериментально доказать возможность сочетания в одном генотипе устойчивости к двум, трем патогенам и резистентности к болезням с другими хозяйственно важными признаками;
- установить эффективность отборов в мутантных и гибридных поколениях для создания исходного материала;
-создать исходный материал для селекции озимого и ярового ячменя, обладающего групповой устойчивостью к распространенным болезням;
- вывести сорта, сочетающие высокую продуктивность с устойчивостью к двум, трем патогенам, зимоморозостойкостью, устойчивостью к полеганию.
Научная новизна. Работы по созданию высокопродуктивных сортов ячменя, устойчивых к группе болезней в условиях Северного Кавказа проведены впервые. Определена вредоносность мучнистой росы, карликовой ржавчины, сетчатого гельминтоспориоза и пыльной головни. Изучен расовый состав популяции и специализация мучнистой росы Северного Кавказа на озимом ячмене. Установлена вирулентность агрессивных рас и популяций патогена к различным сортам и источникам устойчивости. Определены эффектив ные гены устойчивости к мучнистой росе, карликовой ржавчине и пыльной головне. Разработана стратегия и обоснованы направления селекции ячменя на устойчивость к распространенным болезням.
С использованием индуцированного мутагенеза создан ценный исходный материал для селекции на устойчивость к болезням. Три мутанта -65М2, 100М1 и 100МЗ под названием Секрет, Хуторок и Павел успешно прошли государственное испытание и включены в Госреестр по шестому региону России.
На основе изучения мировой коллекции, а также собственного селекционного и мутантного материала выявлены источники устойчивости к одному, двум, трем возбудителям болезней ячменя. Изучена генетика природы устойчивости источников:
к мучнистой росе - IW-18-7-5 2-5, HVW0021-78, 52М1, Ритм, Небраска, Харрисон, Метеор, Фриберга, Erfa;
к карликовой ржавчине - Комполти 4, Вавилон, Flamenso КТ-1116, Panola, 65М2, Ipact, Eldorado, Alanda (озимый ячмень), Трумпф, Джорджия, Karat, Koru, Olga, Metton (яровой ячмень);
к сетчатой пятнистости Джефферсон, IW-18-7-5-2-5, Wysor и VA-88-11-75 к пыльной головне -615-1, Медикум 135, Bonanza, L-2401 -6, L-2401-13, Первенец, Trebi. Установлены гены устойчивости к карликовой ржавчине у сортов Olga, Metton и Alanda. Установлена эффективность отбора устойчивых форм к патогенам в мутантных и гибридных поколениях.
Изучена взаимосвязь между устойчивостью к основным болезням с хозяйственно важными признаками ячменя. На базе выделенных источников создан исходный материал, перспективный для селекции, получены серии линий (273 , 315, 320, 334, 337, 339, 3 40- озимый ячмень; 606, 607, 615, 633, 636, 660, 666, 670 - яровой ячмень), обладающих групповой устойчивостью к болезням и комплексом других хозяйственно ценных признаков и свойств. Выведены высокопродуктивные сорта ячменя с разной генетической основой устойчивости к распространенным болезням: озимые - Радикал, Бастион, Вавилон, Секрет, Михайло, Добрыня 3, Сармат, Федор, Самсон, Платон, Романс; яровые - Перелом, Мамлюк, Пикет, Виконт, Рубикон, Стимул, Максим и Кумир.
Теоретическая и практическая значимость работы определяется важностью ее конечных результатов как для селекционной практики, так и для производства. Использование в гибридизации новых источников из мировой коллекции и индуцированных мутантов позволило резко повысить результативность трансгрессивной селекции и получить рекомбинанты большого практического значения. Всего выведено (в соавторстве) 35 сортов, в том числе 25 озимого и 10 ярового ячменя, из них 20 включены в Госреестр селекционных достижений РФ, 8 проходят Государственное сортоиспытание.
Созданные сорта районированы и возделываются в Краснодарском, Ставропольском краях, Ростовской, Самарской, Пензенской областях. Сорта озимого ячменя Скороход и Добрыня 3 также включены в Госреестр селекционных достижений Украины. В 2005 году сорта ячменя селекции Краснодарского НИИСХ возделывались на общей площади 494,1 тыс. га и занимали в Краснодарском крае 89,7% посевных площадей этой культуры, Ставропольском крае - 72,6%, Ростовской области - 3,0%) (44,1%) - озимый ячмень, 1,6%-яровой).
Апробация работы. Исследования проводились в соответствии с планом научно-исследовательских работ Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко в период 1981-2005 годы по заданиям 01.82.6 (064531); Р.01.05.26; 03.02.01; 0.СХ.02.02.; 02.01(Н6, Н7); Р.04(01-03); 04.08.03.02; 08.04.09; 08.04.10. Номер государственной регистрации 01.200.1.15504.
Основные результаты работы докладывались на методической комиссии, Ученом совете КНИИСХ (1982 - 2005 гг.), полевых семинарах КНИИСХ (1990 - 2005 гг.), краевых и районных научно-производственных совещаниях в Краснодарском и Ставропольском краях (1995 -2005 гг.), Всесоюзном совещании «Селекция сельскохозяйственных культур на устойчивость к абиотическим факторам, вредителям и болезням» (Москва, 1985), Всесоюзном совещании «Селекция зерновых культур на иммунитет» (Москва, 1986), Всесоюзных совещаниях по химическому мутагенезу (Москва, 1987, 1988), Научно-практической конференции ученых и специалистов Прикубанского района г. Краснодара (Краснодар, 1992), Научно-практической конференции посвященной 80-летию Татарского НИИСХ (Казань, 2000), Научно-практической конференции «Научное наследие академика И.Г. Калиненко» (Зерноград, 2001), Научно-практической конференции «Зеленая революция П.П. Лукьяненко» (Краснодар, 2001), Научно-практической конференции (Зерноград, 2003), IX международном симпозиуме по генетике ячменя (Bmo, Czech Republic, 2004), конференции грантодержателей регионального конкурса РФФИ и администрации Краснодарского края (Сочи, 2003; Адлер, 2005).
Научные достижения автора отмечены двумя серебряными медалями ВДНХ.
Соискателем опубликовано 77 научных работ. Наиболее отражают тему диссертации монография и 39 научных статей. Получено 16 авторских свидетельств и 7 патентов на созданные сорта озимого и ярового ячменя.
На защиту выносятся следующие основные положения:
- расовый состав популяции мучнистой росы и его динамика в условиях Северного Кавказа;
- изучение и использование мирового генофонда ячменя в селекции на устойчивость к болезням;
- индуцированный мутогенез - один из эффективных методов для создания исходного материала ячменя, устойчивого к болезням;
- генетическая детерминация устойчивости источников резистентности к основным болезням;
- создание селекционного материала ячменя, сочетающего устойчивость к нескольким патогенам с комплексом хозяйственно ценных признаков;
- совершенствование селекционно-генетических подходов позволило создать новые перспективные линии и сорта ячменя.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики и производства, списка литературы, включающего 475 источников, из них 196 на иностранных языках. Работа изложена на 357 страницах машинописного текста, содержит 145 таблиц, 38 рисунков и приложения.
Распространение и народнохозяйственное значение ячменя
Ячмень - одна из основных зерновых культур. На заре становления и развития древних цивилизаций он использовался в пищу, позже на корм животным и приготовления освежающих и опьяняющих напитков. Универсальность в использовании и послужила первой причиной широкого его распространения по всему земному шару. И не менее важную роль сыграли его биологические особенности. Высокие приспособительские свойства сделали возможным возделывать ячмень в разных почвенных и климатических условиях. Ареал его очень широк - от крайнего Севера до субтропиков.
Ячмень превосходит все зерновые культуры по вертикальному распространению. Он возделывается в горах Тибета на высоте 4500 метров над уровнем моря, в Эфиопии и Афганистане - 3000-3600 м., Узбекистане и Таджикистане - 2700-3200 м. По посевным площадям ячмень в мире занимает четвертое место после пшеницы, кукурузы и риса. В связи с увеличением интереса к ячменю не только как ценной зернофуражной культуре, но и как главному сырью для пивоваренной промышленности, привели к расширению его посевов по сравнению с 1980 годом на 6,7%. В 1994-І995 годы посевы ячменя составили 73143 тыс. гектаров. При урожайности 2,20 т/га собрано 161007 тыс. тонн зерна ячменя. По посевным площадям и валовому сбору зерна ячменя СССР занимал первое место (табл.1). В настоящее время ежегодно в России засевается ячменем более 10 млн. гектаров пашни. В зерновом клине он занимает второе место после пшеницы. Удельный вес ячменя в европейских странах составляет 30-50% в структуре зерновых посевов. Возделывают его на площади около 19 млн. га. (Нетте вич Э.Д., 1984; Лукьянова М.В. и др., 1990). По урожайности и валовому сбору зерна ячменя эти страны в 3,0 раза превосходят Россию. По статистическим данным (Grain: World Markets and Trade, 2003-04 гг.) последние пять лет на долю стран Евросоюза приходится 34-38% от общего производства ячменя в мире, на долю России - 8-14%, на долю США - 4-6% (табл. 2). Таблица 2 Валовой сбор зерна ячменя, тыс.т. 1996-2000 гг. составил 174,2 % (Романенко А.А., Промогайбо В.В., 2005).
Ячмень возделывается в осенних и весенних посевах. Озимый ячмень в структуре посевных площадей в мире занимает примерно 30% (Трофимовская А.Я., 1972). В связи с тем, что он больше подвержен вредному воздействию отрицательных температур, чем озимая пшеница и рожь, ареал его ограничен. В нашей стране озимый ячмень возделывается главным образом в южных и юго-западных районах.
На Северном Кавказе озимый ячмень по существу является новой культурой. В дореволюционное время на Кубани в основном высевался яровой ячмень, площадь посева которого достигала 900 тыс. га. Озимый ячмень из-за частого вымерзания вследствие отсутствия морозостойких сортов и низкой агротехники практически не возделывался. За последние десять лет посевные площади озимого ячменя, благодаря росту культуры земледелия и успехам селекции, расширены и сейчас составляют 250-330 тыс. га.
Озимый ячмень - культура с большой потенциальной продуктивностью. Он лучше использует осенне-зимние запасы влаги, экономнее расходует их на единицу продукции и дает урожай значительно выше, чем яровой (Громачев-ский В.Н., 1957, 1958; Трофимовская А.Я., 1960, 1972; Гаркавый П.Ф., 1968, 1971; Гаркавый П.Ф., Личевский А.А., 1973; Гаркавый П.Ф. и др., 1982; Шевцов В.М., 1980, 1982 и др.).
За 25 лет его урожайность Краснодарском крае была на уровне ярового ячменя только в 1994 году. Причиной тому явилась гибель посевов озимого ячменя в результате неблагоприятных условий в осенне-зимний период (рис.1 и 2).
По требовательности к почве озимый ячмень приближается к озимой пшенице (Трофимовская А.Я., Архангельская П.М., 1954; Трофимовская А.Я., 1972; Губернатор B.C., 1973; Афанасьев Д.И., 1982). Лучшие результаты по урожайности и качеству зерна он показывает на плодородных структурных почвах, богатых гумусом и с нейтральной почвенной средой. Из трех злаков -ячмень, пшеница, овес - ячмень самый устойчивый к щелочной реакции и чув
Озимый ячмень созревае-] на 10-12 дней раньше озимой пшеницы и на 15-17 дней раньше ярового ячменя. В результате чего рано освобождается поле для обработки под последующую культуру. Из-за скороспелости он избегает губительных поздних засух и суховеев. Многие авторы (Трофимовская А.Я.,
Доноры и источники устойчивости к возбудителям болезней ячменя
В 20-30-х годах прошлого столетия исходным материалом для селекции служили местные сорта, имеющие ряд ценных признаков и свойств, в том числе и сбалансированную устойчивость к группе болезней. Из местного сортимента методом отбора созданы сорта Винер, Субмедикум 199, Нутанс 187, Омский 1709 и др. Они 3-4 десятилетия возделывались в производстве. Некоторые сорта (Винер) до сих пор имеют место в структуре сортовых посевов Волго-Вятского и Уральского регионов.
Развитие земледелия, увеличение доз вносимых удобрений (особенно азотных) привели к полеганию старых сортов, поражаемости их листостебель-ными болезнями. Необходимы были эффективные гены, обеспечивающие ус 45 тойчивость растений к биотическим и абиотическим факторам.
Для целенаправленного ведения селекции на генетическом уровне ученые мира стали глубже изучать отношение исходного материала к наиболее опасным, вредоносным возбудителям заболеваний.
Наибольшие успехи в этом направлении, по сравнению с другими болезнями ячменя, достигнуты по поражению растений мучнистой росой. Генетика устойчивости ячменя к мучнистой росе лучше всего изучена к расам возбудителя, распространенным в Северной Америке и Японии. В США установлена устойчивость сорта Алжириан к калифорнийским расам мучнистой росы 1, 2, 3, которая контролировалась геном М1а и наследовалась независимо от их резистентности к расе 3 у сортов Ханна (Mlh), Голдероил (Mlg), Квен (Mlk) (Briggs F.N., Stanford Е.Н, 1938,1943; Schaller E.W., Briggs F.N., 1955). В сороковых годах идентифицирован ген Мір у сортов Псекнон, Овен-лесс, Эрмингтон; ген Mlm у сорта Монте-Кристо; рецессивные гены устойчивости у сорта Duplex - Mid (Briggs F.N., Stanford E.H., 1943;) и Mlw у сорта Вест Чайна ( Vallega J., Favret E.A., 1947). Многими исследователями обнаружена обширная серия множественных аллей в локусе Mia (Newton М., Cherewik W., 1947; Schaller С, Briggs F.N., 1955; Hiura U., 1960; Moseman J.G., 1963; Moseman L.G. et al., 1965; Bruckner F., 1964, 1967; Favret E.A., 1967; Bruckner F.,1967; Nover J.,et al., 1968; Moseman J.G., Jogensen J., 1971; Wolfe M, 1972). H.J. Czembor, E. Gacek, M.M. Kudla (1979); Я. Лекеш (1983); Wei Fu-sheng, A. Wing Rod, P. Wisa Poger (2002) Шеллер и Бриггс (1955) установили аллельность гена М1а2 у сорта Блек-Рашен к гену М1а, отличающуюся от него по реакции к некоторым расам. J.G. Moseman (1958) сообщил, что главный ген устойчивости (МІаЗ) у сорта Риккардо аллелен гену М1а. Позже выявлены еще два гена: М1а4 и М1а5 . В результате совместной работы американских и английских ученых у ряда сортов идентифицирован ген М1а6, полученный на основе Hordeum sponta-neum. Недавно обнаружены аллельные гены М1а12 и МІаІЗ локуса Mia (Giese Н. et al., 1980), которые по настоящее время во многих странах мира являются высоко эффективными (Jegensen J., 1983). Однако, большинство генов из серии М1а уже утратили свое первоначальное значение. Лекеш Я. (1983) отмечает, что сорт Karat, несущий ген МІаІЗ , уже на третий год районирования (1982) поразился мучнистой росой (новая раса С-29). Возможность проявления у сортов разных генов устойчивости в зависимости от расы, использованной для генетического анализа, заставила исследователей прибегать к созданию серий изогенных линий. Каждая линия несет по одному гену устойчивости. Используя эти изогенные линии, можно в какой-то мере установить гены устойчивости сортов к паразиту. С помощью трисомного метода установлено, что на длинном плече хромосомы 4 дистально расположен локус М1-о, а на коротком - находится ло-кус Mlg. Аллели локуса ml-o обладают высокой устойчивостью к большинству рас патогена при моногенном рецессивном наследовании устойчивости. Между аллелями этого локуса существует качественное различие по степени устойчивости. Связанные с резистентностью растений некрозы и хлорозы можно ослабить путем изменения генетической среды (Jogensen J., Jensen J., 1976; J0gensen J., 1977; Hentrich W., 1979; Schwarzbak A., 1979; Schwarzbak A., Erik L.,1979). В 4 хромосоме Wiberg (1977) обнаружил третий ген, который обеспечивает устойчивость к расам группы С и обозначил символом Ml (СР). Выявлено слабое сцепление этого локуса с Mlg (Wiberg А., 1974). В последние годы рядом авторов изучено наследование устойчивости множества эфиопских сортов и индуцированных мутантов различного происхождения к отдельным расам и популяциям мучнистой росы. Указывается идентичность генов устойчивости сортов с геном в локусе ml-o. Эфиопские сорта с геном ml-o устойчивы ко всем известным расам патогена. Однако, они характеризуются образованием некротических пятен на листьях (Czembor H.J., 1981, 1984). В отдельных гибридных комбинациях обнаружено сцепление гена ML(la) от Н. distiehum var. lacvigatum, с локусом ml-o (Negassa М., 1985). Обнаружена гиперчувствительность у всех устойчивых к мучнистой росе генотипов ячменя (ml-o-линий) к В. sorokiniana, ассоциирующуюся с массивной аккумуляцией Н2С 2 в зонах некрозов на листьях (Schafer P., Hickelhoven R., Langen G., Kumar J., Kogel K.H, 2002). Для селекции большой интерес представляют мутанты, имеющие частичную устойчивость, не связанную с плейотропным эффектом. По данным М. Heun и G. Robelen (1984) частичная устойчивость наследуется доминантно в отношении аллелей ml-o, дающих полную устойчивость к патогену. Пятая хромосома в отношении количества локализованных в ней генов устойчивости занимает особое положение. Из 16 известных генов 11 сосредоточены на сравнительно небольшом участке хромосомы - 45 единиц кроссин-говера, который был назван изофеническим сегментом (Favret Е.А., 1960) По Wei Fusheg, A. Wing Rod, P. Wise Roger (2002) участок Ml организован как три богатых генами отрезка, разделенных двумя комплексами танспазонов и бедными генами отрезком 45 т.н. Этот участок М1а перетерпел в течение более семи миллионов лет ряд дупликаций, инверсий и вставок транспазонов. При анализе F2 от скрещивания Нанна 906 с трисомными линиями ячменя Fruchiga, имеющими гены устойчивости к мучнистой росе и обеспечивающими резистентность ко всем японским расам возбудителя, наблюдалось отклонение от ожидаемого расщепления (3:1) по устойчивости в комбинации с линией Purpe. Авторы (Hayachi J., Heta Н., 1986) предполагают, что ген JMlh находится на хромосоме 6. Селекция ячменя на устойчивость к мучнистой росе долгое время основывалась на небольшом числе главных генов. Как известно, такая устойчивость легко разрушается генетическим приспособлением паразитической популяции. В течение многих лет в странах Европы и Скандинавии основной генетической базой в селекции на устойчивость к мучнистой росе явился ген Ml-g. Также широкое одностороннее использование гена Ml-g привело к размножению рас группы С. Вместо гена Ml-g стали переносить в генотип ячменя с помощью беккроссов новый фактор устойчивости дикого ячменя Hordeum spontaneum (М1-а6). Но вскоре были выявлены изоляты, преодолевшие действие этого гена. Сильное поражение ячменя - результат широкого возделывания его в Европе и связано с экологическими условиями. Высокий коэффициент размножения и наличие у паразитов регулярного полового процесса обусловливают
Почвенно-климатические условия проведения исследований
Исследования проводились с 1981 по 2005 годы в отделе селекции и первичного семеноводства ячменя Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко (КНИИСХ). Конкурсное и предварительное сортоиспытание (МСИ1) параллельно закладывались на Севе-ро-Кубанской сельскохозяйственной опытной станции (ст. Ленинградская Краснодарского края).
Почвы опытных участков института представлены в основном сверхмощным малогумусным средне- и сильно выщелоченным солонцеватым черноземом. Они характеризуются тяжелым механическим составом и наличием в профиле ореховато-столбчатой структуры (Кириченко К.С., 1953). По данным зональной агротехнической лаборатории при Краснодарском НИИСХ (Стоко-зов И.П., 1968) в пахотном слое содержится: гумуса 3,5-4,6%, Р2О5-15-20мг и К20- 20-30мг. на 100 граммов воздушно-сухой почвы. Почвы характеризуются как малогумусные, однако общие запасы гумуса по профилю значительны и составляют в двухметровой толще 465-552 тонны на гектар, что и определяет высокое плодородие почв.
Краснодарский НИИСХ расположен в центральной зоне Краснодарского края, в западной части города Краснодара. Климат умеренно-континентальный. Первая половина осени обычно сухая и теплая, а вторая -влажная и холодная. Температурный режим в зимний период крайне неустойчив, что впоследствии неблагоприятно сказывается на урожае озимых культур. Среднегодовая температура воздуха составляет 11,1 С (по данным метеостанции КНИИСХ). Самым холодным месяцем в году является январь, средняя месячная температура равна - 1,6 С. Абсолютный минимум температуры воздуха может опускаться до -25-30 С. Из-за частых оттепелей (65-70 дней) высота снежного покрова достигает лишь 11-15см. В конце апреля заканчиваются за 74 морозки и начинается безморозный период, который длится до начала ноября. В среднем его продолжительность 200-3 ООдней. В начале мая происходит устойчивый переход средней суточной температуры через 15С. Средняя месячная температура воздуха в июле составляет 23С, в отдельные дни температура может повышаться до 38-40С. По влагообеспеченности район г. Краснодара относится к зоне достаточного увлажнения. Осадков за вегетационный период выпадает 360-400мм. По многолетним данным за год выпадает около 600мм, причем осадки распределяются сравнительно равномерно. Район довольно часто подвергается воздействию суховеев, продолжительность которых в году достигает 70-75 дней (Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю, 1961 г). В период активной вегетации растений относительная влажность воздуха примерно находится на одном уровне (табл. 5). Высокая влажность воздуха в вечерние и ночные часы в фазах колошение-цветение и налив зерна создает благоприятные условия для проникновения и развития возбудителей листовых заболеваний ячменя и тем самым позволяет объективно оценивать селекционный материал на устойчивость к патогенам. Почва на Северо-Кубанской сельскохозяйственной опытной станции -мощный малогумусный карбонатный тяжелосуглинистый чернозем. Гумус в пахотном горизонте составляет 4,2-4,4%, общий азот 0,27-0,35% подвижный фосфор 1,2-1,4мг на 100г. почвы, подвижный калий 22-26мг. на 100г. почвы. Район недостаточного увлажнения, с ГТК=0,7-0,9. Зима умеренная. Она наступает в конце ноября. Средняя месячная температура воздуха в ноябре колеблется в пределах - +2,0-(-2,5) С. Минимальная температура может понижаться до 22С. В течение зимы часто наблюдаются оттепели, за зиму их насчитывается около 55 дней. Из-за неустойчивого снежного покрова, холодной зимы часто наблюдается вымерзание слабо- и средне-морозостойких сортов озимого ячменя.
В отдельные годы, в мае, наблюдаются поздние заморозки. В середине апреля устанавливается жаркая погода. Лето обычно жаркое и сухое. Средняя месячная температура воздуха в июне 23-24С. Максимальная температура достигает до 40С. Сумма осадков за год составляет 450-550 мм, из них 60% выпадает в осенне-зимний период.
Учитывая климатические условия северной зоны края, яровой ячмень рекомендуется сеять в ранние сроки для получения дружных всходов.
В годы проведения исследований метеорологические условия были различными. Их характеристика приведена в приложениях 1,2, 3, 4, 5, 6, 7, 8.
Климатические условия 1981-1982 сельскохозяйственного года в осенне-зимний период способствовали усиленному росту надземной массы растений и, в результате, значительные посевы озимого ячменя поразились мучнистой росой. Патоген перезимовал в виде мицелия и конидий. Высокая влажность (70-90%) и температура воздуха 15-18С в апреле привели к раннему возобновлению паразита. Восприимчивые сорта поразились на 70-100%. Ливневые дожди и сильные ветры вызвали полегание ячменя. Несмотря на такие условия, урожайность озимого ячменя на сортоучастках края составила 60-70 ц/га. Этот год позволил изучить большой набор сортов отечественной и зарубежной селекции и отобрать исходный материал для работы на устойчивость к полеганию и мучнистой росе.
1982-1983 сельскохозяйственный год. Урожайность озимого ячменя в основном определилась количеством продуктивных стеблей на единице площади. Температура воздуха в октябре на 3С превысила норму, сумма осадков была ниже многолетней на 60% . Растения активно развивались с октября до середины декабря и в зиму ушли несколько переросшими. Сильно поразились мучнистой росой. В зимний период средняя температура воздуха была несколько ниже многолетней. В январе и феврале наблюдалось резкое колебание температуры от +5,6С до -19С. Кратковременное понижение температуры воздуха до -21 С при незначительном снежном покрове привело к гибели слабоморозостойких и даже среднеморозостойких сортов и линий. Весенняя и летняя погода обеспечила нормальное развитие ячменя и в результате получен неплохой урожай.
1983-1984 сельскохозяйственный год характеризовался сухой осенью, мягкой зимой, ранней, теплой весной и влажным летом. Сумма осадков в сентябре и октябре была на 67% ниже средней многолетней. Посев проводили в сухую почву и всходы появились к концу октября. Многие сорта и линии ушли в зиму нераскустившимися. Однако, из-за теплой зимы они перезимовали хорошо. Сухая осень затормозила развитие мучнистой росы. На сильно поражаемых сортах обнаружены единичные пустулы. Благоприятные погодные условия в весенний период (за апрель-май выпало 35 мм осадков) способствовали формированию высокого урожая биомассы. Относительная влажность воздуха 70-80% (обильные росы) обеспечила сильное развитие и распространение мучнистой росы и сетчатой пятнистости. Дожди ливневого характера в конце мая, сопровождающиеся сильным ветром, вызвали полегание позднеспелых сортов. По этой причине урожайность снизилась на 15-20%.
Влияние мучнистой росы на элементы продуктивности и урожайность ячменя
Биолого-экологическая пластичность мучнистой росы ячменя способствует сохранению долговременных очагов инфекции во всех зонах, что обусловливает распространение болезни на большой территории. Основными причинами распространения патогена являются нарушения агротехники выращивания, совместное возделывание озимого и ярового ячменя и недостаточная устойчивость районированных сортов к мучнистой росе.
До 90-х годов прошлого столетия в условиях Северного Кавказа сильное развитие мучнистой росы в фазе кущения ячменя наблюдалось один раз в 7-8 лет, поражение растений в средней степени - 4-5 лет. Обычно поражение растений с осени на 5-20% незначительно влияет на зимостойкость сортов. Высокая регенеративная способность озимого ячменя, уничтожение инфекции патогена в результате действия отрицательных температур в период перезимовки несколько отодвинули внимание селекционеров на устойчивость сорта к мучнистой росе в фазе кущения. Последние годы почти ежегодно с осени наблюдается поражение посевов озимого ячменя возбудителем заболевания Erysiphe graminis (рис. 8). Из-за продолжительной осени и отсутствия зимы как таковой, озимый ячмень перерастает и сильно поражается патогеном, что в конечном итоге отрицательно сказывается на урожае зерна.
Потеря урожая этой культуры от мучнистой росы в Европейских странах составляет 4-7% в обычные годы эпифитотий (Slootmaker L.A.J., Wolfe M.S., Schwarzback E., 1976). Имеются данные, что в Англии и Нидерландах потери урожая достигают более, чем 20% (Jenkin J.F., Balnbridge А., 1978), а в ГДР -до 12% (Харман М., 1986).
Клоус и другие исследователи отмечают, что при заражении третьего листа сверху патогеном на 15% урожай снижается до 10% (Klose А., 1975). В зависимости от устойчивости сортов и степени поражения болезнью по T.L.W. Carver и Е. Griffiths (1982) ячмень теряет от 10 до 25% урожая. В Советском Союзе потери урожая зерновых от мучнистой росы достигали 10-15%, а в отдельные годы и 30-35% (Чумаков А.Е., 1962; Шаймарданов, 1974; Кривченко В.И., 1975; Терентьева А.И., 1975; Гаваре Л.А., 1979 1981; Пересыпкин В.Ф., 1982;СечнякВ.Е., 1984; Кузнецова Т.Е., 1990).
Мучнистая роса, прямо и косвенно действуя на сорта, вызывает снижение продуктивности растений и качество зерна. Поражение растений с осени приводит к ослаблению их и уменьшению зимостойкости. В зависимости от сорта и условий года гибнет от 15 до 40% растений (Hoffman W., Kuckuck Е., 1988; Bell G.D., 1964; Koch Н., 1987; Захарова Т.И., 1977; Неклес Н.П. и др., 1985).
Вредоносность патогена также проявляется в уменьшении ассимиляционной поверхности листьев (Carver T.L.W. , Griffiths Е. 1981). Возбудитель, разрушая фотосинтетические ткани, нарушает нормальный ход транспирации (Prichradny S., 1977; 1982), усиливает дыхание (Smedegaard-Pelersen V., 1981), уменьшает отток углеводов в точки роста (Fric F.,1975; Vizarovag., 1975). В результате слабо развивается корневая система (Walters D.R., Ayres P.G., 1981), наблюдается преждевременное усыхание побегов кущения, недоразвитие продуктивных стеблей и плохой налив зерна (Захарова Т.И., 1979; Гаваре А.А., 1979; Carver T.L.W. и Griffiths Е., 1982).
Т.А. Черномырдина и др. (1980), Е. Hasple-Horvatovic, (1987) указывают, что снижение содержания пигментов зависит от степени поражения листьев патогеном. Покрытие листьев мицелием гриба на 25% снижает содержание суммы пигментов на 30-50%. В зеленых пигментах разрушение хлорофилла «а» идет быстрее, чем «в».
По данным А.Н. Терентьева (1975) у сильно зараженных растений задерживается колошение, что выражается в недоразвитии колоса и зерна, в снижении массы 1000 зерен. Некоторые авторы (Carver T.L.W. и Griffiths Е., 1982) отмечают, что маленький размер зерен, связанный с ранним поражением растений мучнистой росой, является результатом недостатка углеводов, хранящихся в стеблях до цветения и доступных для транслокации в развивающееся зерно. При поражении листьев до 30% уменьшается количество сахарозы на 2,3%, фруктозы - на 2,1 %.
При развитии болезни в средней степени количество продуктивных стеблей снижается на 3-10%, число зерен в колосе на 2-5 штук, масса 1000 зерен - на 2-7 граммов (Finney J., Hall D., 1972; Макаренко A.C., 1976; Jenkyn J.K., 1974; Jenkyn J.F., Balnoridge A., 1978). В листьях уменьшается содержание аминокислот, особенно лизина (Макаренко А.С., 1976). В результате исследований ряда авторов (Griffiths Е., Jones D., Valentine М., 1975) число продуктивных стеблей значительно снижается при действии патогена в период кущения и выхода в трубку. Число зерен с колоса и величина зерна (масса 1000 зерен) - в период кущения. Они предполагают, что раннее поражение мучнистой росой действует на зачаточную дифференциацию цветка. К такому же выводу пришли Carver T.L.W. и Griffiths Е., (1982).
106 Вредоносность мучнистой росы озимого ячменя на Северном Кавказе нами изучалась в 1984-1987, 1992 годы. Для исследования брали 3-6 сортов (Локус, Монолит, Циклон, Радикал, Скороход, Козырь) с разной устойчивостью к возбудителю. Площадь опытных делянок 1-5 м2, повторность 4-х кратная. Норма высева семян 5 млн. зерен на гектар. С целью создания провокационного фона в течение вегетации растений дробно вносили азотные удобрения. Во все годы проведения опытов на делянках происходило естественное заражение ячменя в фазе выхода в трубку, кроме 1984 года, когда сильное поражение сортов наблюдалось с осени. Искусственное инфицирование патогеном на делянках с площадью 1м2 проводили в фазе кущения и выхода в трубку путем стряхивания спор с пораженных растений, выращенных в теплице. Для установления влияния болезни в разные фазы развития растений на урожайность ячменя опытные делянки обрабатывали системным препаратом - байлетон (125 г. на 1 га). Исследование повторяли в контролируемых условиях. Семена каждого сорта высевали в 20 сосудах и ставили в яровизационную камеру. В дальнейшем растения развивались в теплице. Искусственное заражение растений осуществляли в фазе кущения (по 10 сосудов) и выхода в трубку (по 5 сосудов). Растения с пяти сосудов, инфицированных в фазе кущения, в середине фазы выхода в трубку обрабатывали байлетоном. Урожай убирали со всей опытной площади и сосудов, определяли общий урожай зерна, массу зерна с 15 растений и элементы продуктивности. Полученные данные обрабатывали с помощью дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов.
