Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 5
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 11
2.1. Природные условия Центрального Предкавказья 11
2.2. Краткая история антропогенной трансформации естественных природных ландшафтов Центрального Предкавказья
ГЛАВА 3. НАСЕЛЕНИЕ ДРОЗДОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ
3.1. Распространение, численность и характер пребывания дроздов в Центральном Предкавказье 23
3.2. Характер пребывания дроздов в урбанизированных ландшафтах г. Кисловодска и его окрестностей
3.3. Пространственно-этологическая структура группировок дроздов в естественных природных и антропогенных ландшафтах
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ДРОЗДОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ
4.1. Сроки и особенности гнездового периода 50
4.2. Гнездостроительная деятельность 58
4.3. Величина кладки и ооморфологические характеристики 85
4.4. Эффективность размножения 106
4.5. Постэмбриональное развитие 121
ГЛАВА 5. НЕКОТОРЫЕ БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ДРОЗДОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ
5.1. Питание 129
5.2. Биоценозы гнезд дроздов 141
ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ СИНАНТРОПИЗ АЦИИ И УРБАНИЗАЦИИ ДРОЗДОВ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ
6.1. Особенности гнездования дроздов в урбанизированных ландшафтах 147
6.2. Изменения кормового поведения 159
6.3. Процессы синантропизации и урбанизации дроздов 164
ВЫВОДЫ 170
ЛИТЕРАТУРА 171
ПРИЛОЖЕНИЯ 201
- Распространение, численность и характер пребывания дроздов в Центральном Предкавказье
- Сроки и особенности гнездового периода
- Биоценозы гнезд дроздов
Введение к работе
Изучение особенностей приспособления животных к антропогенно трансформированной среде - одна из актуальных проблем современной экологии. Группа дроздов — удобная модель для исследования таких адаптации. Дрозды широко распространены, и разные виды этой группы демонстрируют приспособления к измененным человеком территориям. Внедрение их в антропогенные, в том числе в урбанизированные, ландшафты приводит к изменениям в экологии и распределении, расселению видов за пределы исходных ареалов. Естественно, что адаптации к преобразованным человеком условиям имеют видовые и географические различия.
Особенностям экологии дроздов посвящено значительное число работ (Бровкина, 1958, 1959; Александрова, 1956, 1959; Мустафаева, 1967; Прокофьва, 1972, 1978, 1983; Щеблыкина, 1986; Хохлова, 1991, 1994; Шубина, 1999; Graczyk, 1961, 1963; Dyrcz, 1969, 1970; Cramp S. (Eds.), 1988; Clement, 2000 и мн. др.). Сведения по экологии представителей рода Turdus в Центральном Предкавказье и сопредельных с ним территориях таюке содержатся в ряде работ (В.М. и Н.Н. Поливановы, 1986, 1989, 1992; Тельпов, 1989, 1991 [237]; Хохлов и др., 1992; Хохлов, 1993, 2000; Хохлов, Ильюх, 1997; Илыох, Хохлов, 1999; Ю.Е. и Н.А. Комаровы, 2001 и др.). Однако содержащиеся в них фрагментарные, а иногда и противоречивые сведения, отсутствие обобщающих работ, требуют уточнений и дальнейшего изучения экологии этой группы птиц. Целенаправленных детальных исследований сравнительной экологии дроздов в антропогенных ландшафтах Центрального Предкавказья до настоящего времени не проводилось.
В Центральном Предкавказье гнездятся белозобый дрозд {Turdus torquatus amicorum), черный (Т. merula atterimus), певчий (Т. philomelos philomelos) и деряба (Т. viscivorus vicivorus). Регулярно зимует рябинник (Т. pilaris), белозобый, черный дрозды и деряба, изредка встречается на зимовках белобровик (Т. iliacus).
Цель и задачи исследования: основной целью настоящей работы были сравнительные исследования экологии, популяционной динамики и роли в биоценозах видов дроздов рода Turdus в антропогенных ландшафтах Центрального Предкавказья. При этом решались следующие конкретные задачи:
Установить численность и особенности биотопического распределения дроздов.
В сравнительном плане рассмотреть особенности размножения модельных видов дроздов в антропогенных ландшафтах Центрального Предкавказья.
Провести сравнительный анализ ооморфологических показателей модельных видов дроздов в разных ландшафтах.
Выявить специфику населения нидиколов в гнездах дроздов.
Оценить адаптивные особенности дроздов в условиях антропогенных ландшафтов.
Научная новизна', впервые в Центральном Предкавказье проведено целенаправленное изучение экологии дроздов рода Turdus в условиях антропогенных ландшафтов. Выявлены видовые различия в распространении, характере пребывания, биотопической приуроченности, гнездовой экологии, биоценотических связях. Рассмотрены особенности синантропизации и урбанизации разных видов дроздов.
Практическое значение работы', результаты исследований используются в лесопарковом хозяйстве городов Кавказских Минеральных Вод (устройство и эксплуатация рекреационных лесов и их охрана) при разработке рекомендаций по привлечению и созданию в парках оптимальных условий для гнездящихся птиц. Полученные сведения используются в учебном процессе на биологических факультетах СГУ и МПГУ.
Апробация работы', материалы диссертации были представлены на научно-практических конференциях СГУ (Ставрополь, 1998-2001); XIV Межреспубликанской конференции "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий" (Краснодар, 2001); конференции «Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2001); VII Научно-практической конференция Краевой экологической школы "Экологические проблемы Ставрополья" (Ставрополь, 2002); 50-й Научной конференции «Университетская наука - региону. Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2005); Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик , 2005). По теме дисертации опубликовано 17 работ.
Структура и объем диссертации', работа состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 220 страницах; объем основного текста - 170 страниц, иллюстрированных 11 рисунками и 55 таблицами; объем списка литературы - 30 страниц (390 наименований, в том числе 74 на иностранных языках); объем приложений - 20 страниц (1 рисунок и 17 таблиц).
Распространение, численность и характер пребывания дроздов в Центральном Предкавказье
В Центральном Предкавказье зимующий и пролетный вид. М.Н. Богданов (1879) отмечал рябинника в конце сентября в виноградниках по долине р. Терек, но предположения о гнездовании этого вида ставил под вопрос. К.Н. Россиков (1884) и Г.И. Раде (1885) относили рябинника к зимующим видам и в снежные зимы наблюдали крупные скопления птиц в долинах рек предгорий и среднегорий. По данным Н.Я. Динника (1886), рябинник ни разу не встречался в летнее время ни в равнинной, ни в горной части Кавказа. Зимовал в окрестностях Ставрополя редко, так как «в ближайших окрестностях Ставрополя, зима заметно суровее и потому некоторые птицы избегают этих мест в период холодного времени года», но по мере продвижения к более теплым районам его численность значительно возрастала, отмечали большие стаи на полях и опушках лесов около станицы Змейской в декабре и январе. Активный весенний пролет проходил с начала марта и до конца месяца, осенний - с первой декады октября и до конца месяца.
В Кабардино-Балкарской Автономной области ( Кабардино-Балкария) рябинник ранее встречался только как пролетный и нерегулярно зимующий вид (Радищев, 1926). В настоящее время в Малой Кабарде он регулярно зимует, отдельные особи и стайки рябинников держатся в лесах, парках и садах населенных пунктов (Эдиев, Хохлов, 1993).
По наблюдениям Ю.В. Аверина и А.А. Насимовича (1938), И.Б. Волчанецкого с соавторами (1962) в горной части Северо-Западного Кавказа (Кавказский заповедник и смежные с ним участки) рябинник встречался на пролете и зимовал в небольшом количестве. По сведениям современных исследователей рябинник - обычная зимующая птица Центральной части Северного Кавказа, прилетающая в октябре и улетающая в апреле. Зиму проводит на лесных опушках, в садах, парках, речных долинах, в равнинных предгорных и частично горных районах (Моламусов, 1967). В послегнездовое время кочует стаями по лесному поясу Тебердинского заповедника, на зиму эту территорию покидает и держится в лесах поймы Теберды и в окрестностях населенных пунктов (Ткаченко, 1966).
В байрачных лесах Северной Осетии-Алании в зимний период рябинник доминирует в населении птиц, относится к согосподствующим видам в лесах Кабардино-Сунженской возвышенности, обычным по численности на Северо-Осетинской равнине (по р.Ардон), где держится в зарослях ягодных кустарников, пойменных ольшанниках (Комаров, 2002; Комаров, Хохлов, 2003). Обычный зимующий вид в Чечне и Ингушетии (Гизатулин и др., 2001). Единичных рябинников встречали на пролете у водоемов Центральной части Северо-Западного Кавказа (Тахтамукайское водохранилище, Краснодарский край) (Короткий, 2002), в полезащитных лесных полосах низовий Кубани, в отдельные годы крупными стаями в городской черте (Заболотный, Хохлов, 1989).
В Ставрополье в настоящее время рябинник - зимующий и пролетный вид птиц, редкий в середине зимы. Стаи до нескольких десятков особей осенью и зимой обычно кочуют в садах, парках и лесополосах (Хохлов, и др., 1992; Хохлов, Илыох, 1997; Хохлов, 2000 и др.). Рябинника отмечали на зимовке стайками в 35-40 птиц на территории Малого Ботанического сада, Ботанического сада и парка Победы в г. Ставрополе (Серов, Хартунов, 1989). Ранее, для города этот вид был редок и только иногда зимовал в большом количестве (Динник, 1886; Хохлов и др., 1992). В разные годы рябинников в большом количестве наблюдали в Зеленчукском и других предгорных и горных районах Ставропольского края. Наибольшее скопление (на маршруте 5 км учли несколько тысяч особей) зарегистрировано 2 марта 1985 в широкой железнодорожной полосе возле с. Кочубеевского (А.Н., З.И., Н.А. В. Хохловы, 2001). Характер пребывания рябинников в гнездовой период в Центральном Предкавказье и на Кавказе остается невыясненным, хотя имеются отдельные факты его встреч в это время. В.Н. Ткаченко (1966) регистрировал рябинников в гнездовой период в смешанных лесах горной части края и предположил их гнездование в Тебердинском заповеднике. Но это не подтвердилось другими орнитологами (Моламусов, 1967; В.М. и Н.Н. Поливановы, 1986). Один рябинник был отмечен 28 июня 1991 г. в урочище "Косая" близ г. Кисловодска (Хохлов и др., 1992).
Обычный гнездящийся, пролетный и зимующий вид Кавказа и предгорий Центрального Предкавказья. На исследуемой территории обитает подвид Turdus torquatus amicorum, распространенный также на Большом и Малом Кавказе, к северу до северного склона Большого Кавказа, к югу в пределах Малого Кавказа до государственной границы, а также Копетдаге и Большом Балхане (Степанян, 1990).
М.Н. Богданов (1879), Г.И. Раде (1885), Н.Я. Динник (1886) считали белозобого дрозда частично оседлым, зимующим видом и обычным обитателем среднегорий и высокогорий, до высоты более 3000 м, и особенно пояса рододендронов (Rhododendron caucasicum), ниже он встречался редко. В Кубанской области численность этого вида была выше, чем в Терской, а в долине Черека (Нальчинский округ) этот дрозд почти полностью отсутствовал. A.M. Радищев (1926) и СП. Чунихин (1962) анализируя орнитофауну Кабардино-Балкарии и вертикальную поясность в распределении птиц также выделили белозобого дрозда, как один из видов, составляющих ядро авифауны субальпийского пояса (1600-2600 м н.у.м.), наиболее характерная фация которого - березовые опушки. И.И. Пузанов (1938) отмечал, что в северо-западной Черкессии, из-за отсутствия соответствующего биотопа, белозобый дрозд на гнездовании не встречается.
По наблюдениям Ю.В. Аверина и А.А. Насимовича (1938), И.Б. Волчанецкого с соавторами (1962) в горной части Северо-Западного Кавказа белозобый дрозд -обычный горно-лесной вид, он начинает встречаться с безлесных перевалов на высоте 1200 м, но особенно характерен для субальпики. Гнездится преимущественно в полосе верхнего предела лесов, на субальпийских лугах, редко в самых верхних частях зоны пихты, в зарослях рододендрона, а в широколиственных лесах держится на пролете, зимой в горной части не встречался.
Сроки и особенности гнездового периода
В зависимости от географических условий территории и погодных, отдельно взятого года, сроки весенних прилетов дроздов на Кавказ растягиваются с первой декады марта по третью декаду апреля, в некоторые годы дольше (Динник, 1886; Радищев, 1926; Беме, 1958; Ткаченко, 1966; Лиховид и др., 1977; В.М. и Н.Н. Поливановы, 1986; Хохлов и др., 1992 и мн. др.).
Весной в Предкавказье певчий дрозд, в зависимости от погодных условий, появляется в 1-2, иногда 3 декаде марта. А.И. Лиховид с соавторами (1977) отмечали первых певчих дроздов в окрестностях Ставрополя 01.03.1967, 18.03.1969, а суровая зима 1971-1972 задержала прилет до 28.03.1972. Слабо выраженный пролет одиночных особей, иногда пар и небольших групп черных дроздов в равнинных районах Ставропольского края (с. Подлесное, ст. Староизобильная, окрестности Ставрополя) наблюдали в течение всего марта и первой половины апреля, на востоке края иногда встречаются крупные стаи (07.04.1985 стая в 140 особей у пос. Красный Октябрь) (Хохлов и др., 1992). Дерябу в марте на пролете отмечали не только в горных, но и в равнинных районах Ставрополья, иногда в совершенно неподходящих биотопических условиях (оз. Лысый Лиман). В предгорьях иногда наблюдали крупные скопления из 300-400 собей (Хохлов, Тельпов, 1984; Хохлов и др., 1992).
Точные сроки весеннего прилета белозобого, черного дроздов и дерябы установить сложно, так как часть их популяций оседла и зимует в предгорьях Центрального Предкавказья. Возможный учет стаек видов, зимовавших на этой территории, совершающих кочевки, удлиняет этот период. Сам пролет слабо выражен и зависит от погодных условий года.
Пролетные стайки белозобых дроздов от 10 до 15 (в отдельных случаях до 20) особей на исследованной территории наблюдаются с 25.02 по 26.03. (29-30 дней); черного дрозда (8-20 особей) - с 01.03. по 16.03. (16 дней); певчего дрозда (3-15 особей) - с 01.03. по 20.03. (20 дней); дерябы (10-80, в отдельных случая до 100 особей) - с 26.02. по 29.03 (34 дня) (табл. 5) Период песенной активности начинается сразу после прилета и отражает физиологическое состояние дроздов и готовность к размножению. В предгорьях Дагестана у черного дрозда первый пик интенсивности пения предшествует массовой откладки яиц, а второй совпадает с выкармливанием первого выводка (Гасангусейнов, 1997). В Центральном Предкавказье в мягкие зимы 1991 (12.01.1991, 18.02.1991) и 2001 (16.02.2001) гг. при низкой, но положительной температуре короткое слабовыраженное пение черных дроздов начиналось в январе-феврале (А.Н., З.И., Н.А. Хохловы, 2001). Самое раннее пение черного дрозда было отмечено В.А.Тельповым (Хохлов и др., 1992) 12.01.1991 (+2С) в 16— в «Комсомольском парке» г. Кисловодска. Самое раннее пение белозобого дрозда -11.03.1973. В первой декаде марта, с началом прилета мигрантов, негромкое пение дроздов становится обычным. И.Б. Волчанецкий с соавторами (1962) отмечали, что на Северо-Западном Кавказе пение черного, певчего дрозда и дерябы слышится весь июнь, когда уже везде встречаются и летние выводки.
В гнездовой период особенно активно поют холостые самцы и самцы из пар, потерявших кладки из-за разорения гнезд, но еще имеющие резерв времени для повторной кладки. Во время строительства гнезда и насиживания самкой кладки интенсивно поют самцы всех дроздов: белозобого, черного и певчего дроздов, песни дерябы негромкие и короткие. Пение продолжается в течение всего светового дня и в зависимости от его продолжительности самое раннее пение черного дрозда было отмечено: в марте в 7— (15.03.2003), в апреле -в 5- (05.04.2003), в мае - в 4- (01.05.2005), в июне - в 4- (02.06.2003), в июле -в 4м (06.07.2003), в августе - в 6- (10.08.2005). Дроздам свойственна также сумеречная активность (Денисова, 1963), поэтому в пении выражены два пика (утренний и вечерний), в середине дня его интенсивность снижается.
Неблагоприятные погодные условия (продолжительные дожди, резкое похолодание) в середине гнездового периода не оказывают существенного влияния на продолжительность и активность пения. Для исполнения песен дроздами обычно выбираются средняя или верхняя часть крон деревьев, а в городских местообитаниях - телевизионные антенны на крышах частных и многоэтажных домов.
Биоценозы гнезд дроздов
Не только смешанное питание дроздов, но и разнообразие строительных материалов в их гнездах обусловливают формирование своеобразных биоценозов нидиколов. Гнезда птиц обычно населены богатой фауной различных беспозвоночных, которые находят в них благоприятные условия для существования: подходящие микроклиматические условия, убежище, питание и т.д. Рассмотрение биоценозов гнезд позволяет выявить не только широкий диапазон нидиколов, но и в некоторых случаях и виды паразитической фауны.
Естественно, что состав фауны беспозвоночных, населяющих гнезда птиц, зависит, прежде всего, от хозяина гнезда и особенностей его биологии (Мулярская, 1953), поэтому каждый вид может иметь свою, более или менее специфическую фауну членистоногих, обитающих вместе с ним.
Первые специальные работы по фауне членистоногих в гнездах появились во второй половине XIX века (Low, 1861,1867 цит. по Л.В. Мулярской, 1953). В отечественной литературе биоценозы птичьих гнезд рассматривали с начала XX века, была детально разработана классификация нидиколов по способам их питания и характеру связи с гнездом и его хозяином (Тер-Вартанов и др., 1956; Гембицкий, 1966; Садекова, Ахметзянова, 1978; Аббасов, 1985; Ефремова, 1988; Лебедева и др., 1999; Шубина, 1999; Матюхин, 2004; Гончаров, Чурсинова, 2005 и мн. др.). Однако, специальные исследования по обитателям гнезд дроздов единичны, сведения о различных видах населяющих гнезда фрагментарны и, в основном, относятся к территории Среднего Урала, Сибири и Центрального Черноземья. Работ по Кавказу нет, поэтому полученные первоначальные сведения представляют несомненный интерес.
Среди населения гнезд дроздов в Центральном Предкавказье выявлены различные группы беспозвоночных (Приложение: табл. 17). Наиболее богатая фауна беспозвоночных была в гнездах черного дрозда (табл. 48, 49). Возможно, это связано с тем, что вид населяет многие биотопы, гнездится в широком диапазоне высот, состав строительного материала его гнезд, в сравнении с другими видами дроздов, самый разнообразный.
Сбор беспозвоночных из гнезд дроздов и их дальнейший анализ, показали, что по численности преобладали клещи следующих групп: Gamasidae, Oribatei, Trombidiida, Tyrogliphida, коллемболы и блохи (табл. 48, 49). Высокая численность в гнездах паразитических клещей и блох подтверждает, что дрозды входят в группу птиц, имеющих первостепенное значение в прокормлении личиночных иa нимфальных фаз этих беспозвоночных. В 36,4% (п=8) от общего количества разобранных (выгонка термоэклектором) гнезд черного дрозда (п=22) отмечены Trombidiida, во всех гнездах - Gamasidae, Oribatei, Tyrogliphida. Из других групп беспозвоночных (табл. 48) в гнездах черного дрозда (п=59) существенную долю составили Annelida (190 экз., в 54,2% исследованных гнезд), Isopoda (250 экз., 72,9%), Aranei (125 экз., 62,7 %), Coleoptera (218 экз., 59,3%), Mollusca (241 экз., 76,3%). Высокая численность некоторых из этих беспозвоночных свидетельствует о своеобразных микроклиматических условиях в гнездах дроздов и повышенной влажности.
Интересно, что в большинстве работ по биоценозам нидиколов не представлена группа Mollusca. Хотя по данным наших исследований эта группа беспозвоночных выявлена в 76,3% разобранных гнезд черного дрозда и представлена 21 видом: Agriolimax melanocephalus; Agriolimax subagrestris; Agriolimax subagrestris; Carychium sp.; Circassina circassica simpla; Cochlicopa lubrica; Cochlodina laminata; Discus ruderatus; Elia (Caucasica) somchetica somchetica; Euconulus fulvus; Merdigera obscura; Nesovitrea hammonis; Oxychilus (Ortizius) subeffusus sensu; Phenacolimax annularis; Pomatias rivulare; Truncatellina cylindrica; Vallonia costata; Vertigo pusilla; Vertilla angustior.
Возможен ряд причин, по которым другие авторы не рассматривают среди нидиколов моллюсков. Одна из них - методические сложности: эта группа выявляются только при разборе гнезд вручную. Также не следует исключать и существенные географические различия территорий исследований. Сравнение сведений о моллюсках в разных частях ареалов дроздов позволило бы уточнить является их присутствие в гнездах случайным или закономерным и их биоценотические связи в гнездах. Как отмечает Л.В. Мулярская (1953), у некоторых видов, находящих в гнездах благоприятные условия питания и микроклимата, могут со временем вырабатываться инстинкты, в силу которых гнездо из случайного местообитания станет одним из обычно используемых, т.е. вид из чуждого станет обитателем птичьих гнезд. Возможно, высокая численность Mollusca в гнездах черного дрозда в Центральном Предкавказье свидетельствует о происходящих в этой группе изменениям, сходным с описанными выше (отмечены как взрослые особи, так и ювенильные).
Биоценозы гнезд белозобого (п=3), певчего дроздов (п=4) и дерябы (п=3) сходны по структуре и соотношению численности групп нидиколов и эктопаразитов с гнездами черного дрозда, но несколько беднее по видовому составу. Как и у черного дрозда, преобладали различные клещи (гамазовые: 605, 115, 500 соответственно; панцирные: 275, 162, 1140; хлебные: 300, 445, 279), личинки и имаго блох (113, 11,6), коллемболы (170, 115, 345).
