Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 4
1.1. История развития взглядов нажизненные циклы 4
1.2. Разнообразиежизненныхциклов 6
1.3. Функциональные ограничения между параметрами жизненного цикла 8
1.4. Плодовитость и выживаемость 11
1.5. Оценкаплодовиюсш 12
1.6. Компоненгыретфодукгивного успеха 14
1.7. Линька 17
1.8. Жизненные циклы дроздов 17
2. Материалы и методы 18
2.1. Объекты исследования 18
2.2. Районработ 23
2.3. Сбор и обработка данных 24
2.4. Статистическая обработка результатов
3. Биологические особенности локольнькпопуляций 42
4. Пюдуктивность размножения 46
4.1. Фенология гнездования 46
42. Продолжительность фаз гнездового цикла 52
4.3. Величинакладки 60
44. Репродуктивный успех 65
4.5. Продуктивность размножения за сезон 96
5. Линька 104
5.1. Линька взрослых птиц 104
5.2. Линька молодых птиц 134
6. Выживаемость взрослых 147
6.1. Выживаемость взросльк: возрастное соотношение 147
62. Выживаемость взросжж:повтфныерегастрации . 153
6.3. Сравнение методов оценки выживаемости. 162
6.4. Широтные градиенты смертности. 162
6.5. Соошошениещюдааивносш размножения с шживаемосшю 166
Выводы 167
- Функциональные ограничения между параметрами жизненного цикла
- Сбор и обработка данных
- Продолжительность фаз гнездового цикла
- Выживаемость взросжж:повтфныерегастрации
Введение к работе
Актуальность исследования. Жизненный цикл животного в комплексной форме отражает все аспекты его приспособленности к среде обитания. Он организует распределение времени и энергии организма на поддержание выживаемости и плодовитости в той пропорции, которая обеспечивает устойчивое существование популяции в своей среде обитания. Использование и охрана популяций животных человеком невозможна без учёта особенностей их жизненных циклов, определяющих демографическую структуру и сезонную динамику численности. До сих пор экологические и эволюционные предпосылки формирования разнообразия жизненных циклов близких видов остаются неясными и малоизученными. В частности, закономерности разнообразия жизненных циклов у птиц стали привлекать исследователей сравнительно недавно, а многие эмпирические факты (например, широтная изменчивость) до сих пор не получили исчерпывающего объяснения.
Цель исследования - объяснить разнообразие жизненных циклов дроздов (роды Turdus, Zoothera), совместно обитающих в Центральной Сибири.
Задачами этого исследования были:
-
Установить биологическую специфику видов как основу для анализа различий их жизненных циклов.
-
Определить продуктивность размножения изучаемых популяций за сезон и вклад в нее отдельных параметров.
-
Исследовать особенности линьки и ее место в годовом цикле локальных популяций.
-
Оценить годовую выживаемость взрослых особей в избранных популяциях и сопоставить с различием условий зимовки.
-
Рассмотреть взаимосвязь обнаруженных видовых различий и их роль в формировании жизненных циклов и демографической структуры популяций.
Научная новизна работы. Впервые с помощью новейших демографических методов исследована представительная группа близкородственных видов птиц с общей областью гнездования, но различными районами зимовки. Впервые проведено всестороннее изучение параметров их жизненных циклов и получены сравнимые оценки. При помощи имитационной модели дана оценка сезонной продуктивности и проведено сравнение вклада отдельных параметров продуктивности в итог размножения популяции за сезон; доказана обратная связь продуктивности и выживаемости. Изучены особенности линьки и дано объяснение видовых различий с позиций формирования годового цикла. Включение новых данных по мигрирующим видам высоких широт в сравнительный анализ позволило объяснить широтный градиент изменчивости жизненных циклов дроздов различной скоростью обновления популяций под влиянием сезонности климата, а также зависимостью от дефицита тепла и дальности сезонных миграций. Показано, что скорость обновления популяции связана с организацией годового цикла, которая в изучаемой группе имеет три варианта решения. Предложена оригинальная объяснительная схема формирования жизненных циклов у дроздов.
Теоретическая и практическая значимость работы. Закономерности организации жизненных циклов отражают комплексный адаптивный ответ организма на условия сущесгвования. Поэтому структура жизненного цикла сама направляет развитие частных адаптации и обеспечивает их корреляцию. Проведенный сравнительный анализ таких взаимно обусловленных и скоррелирован-ных экологических адаптации у филогенетически близких видов птиц вносит вклад в разработку объяснительных моделей и теорию жизненных циклов. Знание видовых особенностей жизненного цикла имеет ключевое значение в предсказании ответа популяции на влияние человека в различные сезоны и на различных территориях, что важно при принятии решений об использовании и охране природных популяций. Детальное изучение демографических характеристик и их взаимосвязей позволяет точнее предсказывать изменение численности популяции в ответ на внешние воздействия.
Апробация работы. Основные результаты исследования были представлены в виде устных докладов на конференции "Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых" (Москва, 2010), на первых международных Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010), на семинаре лаборатории орнитологии ЗИН (Санкт-Петербург, 2011) и на межлабораторных коллоквиумах ИПЭЭ РАН в 2010-2011 гг.
Публикации. Всего по теме диссертации опубликовано 4 научные работы, из них 2 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 176 странице печатного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов по итогам исследования и списка цитируемой литературы, включающего 123 работы, из них 96 на английском языке. Работа содержит 89 рисунков и 59 таблиц.
Функциональные ограничения между параметрами жизненного цикла
За последние 50 лет, прошедших со времени стимулирующих публикаций Моро и Лэка о вариации размеров кладки у птиц, понимание сил, которые формируют свойства жизненного цикла особей и демографическую структуру популяций, значительно продвинулось. Все же до сих пор нет полного объяснения многих эмпирических данных по вариации жизненных циклов, включая широтный градиент величины кладок, который обеспечил начальный толчок этим исследованиям. То, что и отбор, и явления, связанные с зависимостью от плотности, важны, больше не вызывает сомнений. Однако неизвестно, в какой степени каждый из них ответственен за изменение признаков особей и популяций. Нет и ясного плана исследований, приближающих к решению этой проблемы (Ricklefs, 2000b).
Риклефс считает, что текущую путаницу во взглядах на жизненные циклы объясняет множество причин: (1) недостаточное понимание того, что именно представляет собой жизненный цикл; (2) недооценка влияния процессов зависимых от плотности; (3) отрыв жизненного цикла от его экологического контекста; (4) игнорирование эмпирических данных, не укладывающихся в общепринятую концепцию; (5) неиспользование на практике следствий, логически вытекающих из общепризнанных гипотез; (6) отсутствие эмпирического подтверждения качественно правдоподобных гипотез.
Например, обратные связи через плотность - идея, которая вряд ли себя исчерпала в развитии взглядов на жизненные циклы и все еще обеспечивает надёжную основу для понимания корреляций между чертами жизненного цикла и демографическими переменными (Ricklefs, 1980). Эмпирические наблюдения (исследования бюджета временной активности, эксперименты с увеличением выводка) показывают, что родители приносят птенцам не так много корма, как могли бы, но эти данные, накопленные в литературе со времён Скатча, часто игнорируются, потому что связываются с его устаревшей теорией или идут вразрез со взглядами исследователя. Гипотеза, предсказывающая, что менее стабильная среда ведет к увеличению родительского вклада и более высоким репродуктивным показателям, сформулирована (Schaffer, 1974; Hastings, Caswell, 1979), но подкреплена лишь небольшим числом строгих количественных исследований (Sibly et al., 1991; Cooch, Ricklefs, 1994, Ricklefs, 2000). Это связано, в том числе, с методическими трудностями при сборе массового качественного материала.
Множество механизмов формируют жизненный цикл. Эти механизмы отражают уникальные экологические условия существования каждой популяции, производя огромное разнообразие жизненных циклов и демографических структур, наблюдаемых в природе. Лучше всего начать их изучение с анализа эмпирических наблюдений
С этой целью Риклефс (2000b) исследовал переменные, часто публикуемые в исследования птичьих жизненных циклов, на основе литературных данных по 34 видам воробьиных. Эти переменные включают шесть признаков индивидуума (масса тела, размер кладки, масса яйца, инкубационный период, скорость роста птенцов и возраст половозрелости) и три переменных демографической структуры (выживаемость до момента половозрелости, ежегодная плодовитость, ежегодная смертность взрослых). Остатки от регрессии их логарифмов по логарифму массы тела были исследованы методом главных компонент. Первый фактор - скорость оборота особей в популяции (произведение смертности на плодовитость, «скорость жизни») объяснил 71% межвидовой вариации. Обнаружилась высокая корреляция с ним всех параметров, кроме доживання до половозрелости (второй фактор). Смертность, плодовитость и возраст созревания связаны с первым фактором очень сильно, тогда как остальные 4 индивидуальных параметра, наряду с высокой общей корреляцией, имеют и уникальную вариацию. Большая часть видовых различий связана с массой тела, и крупные виды склоняются к более медленному развитию, отсроченной зрелости, низкой плодовитости и высокой выживаемости. Однако даже если исключить влияние массы тела, другие переменные сохраняют взаимосвязь друг с другом и с общим градиентом «скорости жизни» (Saether 1988,
Promislow, Harvey, 1990). Демографические переменные и возраст достижения зрелости остаются сильно скоррелированными, тогда как индивидуальные компоненты демографии (величина кладки, масса яйца, инкубационный период, скорость роста птенцов) проявляют больше уникальной вариации, не связанной с преобладающим градиентом изменений.
На корреляциях между параметрами жизненного цикла построено большинство представлений об основных механизмах, ответственных за его структуру. Многие из этих механизмов твердо включены в парадигму эволюционной экологии. Например, непосредственная связь между уровнем репродукции и смертностью взрослых согласуется с представлением, что если внешние факторы благоприятствуют низкой смертности, эволюция уменьшает родительский вклад, поскольку он сопряжён с вероятностью гибели, и фиксирует потенциально большую продолжительность жизни особи. Результатом будет низкая плодовитость и высокая выживаемость взрослых. Согласно этим представлениям, эволюционная подгонка жизненного цикла под уровень выживаемости взрослых ответственна за большую часть корреляции между итоговыми переменными демографической таблицы популяции.
Два параметра жизненного цикла могут функционально ограничивать друг друга, если они претендуют на использование одних и тех же ресурсов организма. Такой тип взаимосвязи объясняет обратное соотношение между плодовитостью и смертностью взрослых, а также отношения между другими переменными жизненного цикла и демографической структуры (Cody, 1966; Gadgil, Bossert, 1970). В этом случае ограниченное время, энергия и другие ресурсы должны быть распределены среди конкурирующих потребностей. Эволюция оптимизирует это распределение. В только что упомянутом примере выживание взрослых, которые при размножении подвергают себя повышенному риску, должно уменьшаться с увеличением их вклада в потомство, так как время и ресурсы, которые могли быть потрачены на самообеспечение и избегание хищничества, вместо этого отданы потомству.
Ограниченная область на рисунке 1.1 представляет полный набор возможных жизнеспособных фенотипов относительно реализованной плодовитости и выживаемости родителей. Поскольку приспособленность увеличивается по мере удаления от начала координат (при совмещении более высокой плодовитости с более высокой выживаемостью), все внутренние точки в представленной области являются менее пригодными фенотипами. Поэтому отбор ведёт к оптимальному фенотипу, который находится где-нибудь на периферии оконтуренной области. Оптимальный вариант зависит от демографии популяции. Можно показать, что эта точка находится на касательной линии (обозначенной как «адаптивная функция»), чей наклон определен ежегодным уровнем выживаемости взрослых (Ricklefs, 1977, 1983а). Таким образом, если выживаемость взрослых, связанная с факторами, иными чем репродуктивный риск (выживаемость вне репродуктивного периода), высока, то адаптивная функция имеет пологий наклон и касается области возможных фенотипов в точке с более низкой плодовитостью, но высокой выживаемостью взрослых.
Сбор и обработка данных
Анализ выживаемости (сохранности) гнёзд преследует две цели. С одной стороны, мы хотим проникнуть в причины видовых различий выживаемости по сезонам, фазам гнездового цикла и т.д. Эта задача решается поиском существенных различий, доказательством их значимой связи с факторами, влияющими или способными влиять на выживаемость. С другой стороны, мы стремимся описать изменения выживаемости с целью воссоздать природный процесс в виде наиболее правдоподобной модели, чтобы иметь возможность анализировать его на более высоком уровне целостности. Устойчивые корреляции с факторами, причинная связь с которыми не доказана или даже необоснованна (подобно линнеевской систематике), тем не менее, приближают нас ко второй цели, что, возможно, приведёт к пониманию более общих причин.
Анализ выживаемости гнезд проведен с помощью модуля Nest Survival программы MARK (Dinsmore et al., 2002; Rotella et al., 2004; Cooch, White, 2009).
Пригодными для анализа считались все гнёзда, найденные в активном состоянии и проверенные повторно. Исходными данными были дни наблюдений жилого гнезда и интервал, в течение которого гнездо прекратило активность успешно (вылетом птенцов) либо неуспешно (было разорено или брошено). Для этого необходимы 4 значения: - день обнаружения жилого гнезда или откладки первого яйца (что позже); - день последнего наблюдения жилого гнезда; - день последнего наблюдения; - результат: успех или неуспех. Кроме того, гнёзда могли сопровождаться индивидуальными характеристиками -независимыми переменными, возможными коррелятами выживаемости: - день начала кладки; - день окончания кладки; - день вылупления первого птенца; - фенологическое отставание пика гнездового сезона от многолетнего среднего; - доля гнёзд, начатых одновременно с данным гнездом, от общего количества гнезд. Для получения видовой оценки выживаемости гнёзд все данные, пригодные для анализа, использовались в единой модели. Даты разных лет совмещены по фенологии таким образом, чтобы годовые пики гнездования совпадали (см. «Фенология гнездования»). Рассмотрим порядок анализа на примере рябинника.
Таблицу с подобными данными (например, по 632 гнёздам рябинника) вводили в программу MARK для обработки. Алгоритм работы программы в целом сводится к тому, чтобы, задав определённое значение выживаемости, рассчитать, сколько из общего числа гнёзд должны быть встречены жилыми или нежилыми в каждый день проверки, и сравнить результат с фактическими данными. Затем в оптимальной последовательности программа тестирует все возможные значения выживаемости и выбирает такое, при котором достигается наибольшее соответствие фактам.
Пользователь, исходя из предметных соображений, может выдвинуть априорную гипотезу о том, что выживаемость различна, например, в двух частях выборки: до и после вылупления. Программа подбирает два параметра (значения выживаемости) для каждой подвыборки, по которым строит оптимальную модель фактических наблюдений, оценивает степень её правдоподобия и статистику отклонений выживаемости от наиболее правдоподобных средних значений.
Отклонения могут быть вызваны как случайной вариацией признака вокруг истинного общего значения, так и истинными различиями выживаемости в разных подвыборках. Если разбить выборку на максимальное количество подвыборок и предположить, что в каждой из них реализуется уникальное истинное значение параметра выживаемости, то подобранные оценки будут соответствовать фактам почти идеально, с минимальными отклонениями. Но репрезентативность таких оценок будет также минимальной: по ним невозможно надёжно предсказать выживаемость в таких же условиях за пределами выборочной совокупности. Если же предположить, что фактические случаи гибели гнёзд обусловлены общей истинной вероятностью выживания, то полученная единственная оценка окажется наиболее репрезентативной. Можно утверждать, что в разнообразных новых условиях эта оценка будет недалека от истины. Однако такая оценка лишает нас возможности внести в прогноз какую-либо поправку при очевидных изменениях условий. Очевидно, что для данной выборки оптимальное число различимых параметров должно быть не слишком велико, чтобы обладать репрезентативностью (статистической значимостью), но и не слишком мало, чтобы не потерять способность предсказывать существенные изменения выживаемости под воздействием условий, представленных в выборке. Возможность выбора модели с оптимальным числом параметров определяется информационным критерием Акаике (А1СС), который соотносит потери информации по мере сокращения числа параметров с уменьшением правдоподобия модели по мере увеличения числа параметров. Оптимальная модель имеет минимальное значение А1СС.
Программа позволяет проверить гипотезы различной сложности. Например, можно предположить, что выживаемость различается в разных местообитаниях или по периодам времени, то есть в подразделениях выборки, классифицированных по проявлению некоторого фактора. Можно также проверить гипотезу о линейном или заданном криволинейном изменении выживаемости в зависимости от стадии гнездового цикла или в течение сезона, а также исследовать взаимодействие влияющих факторов.
Факторы, как непрерывные, так и категориальные, задаются в форме уравнения, по которому программа рассчитывает функцию вероятности выживания гнезда в отдельный день наблюдений в модели. В общем виде оно выглядит как log[p/(l-p)] = bQ + Ьрсі + b2x2 + ...+ 6„xn + s, где р - суточная выживаемость, й0 _ коэффициент (пересечение), определяющий общий уровень воздействия по умолчании (в отсутствие специфических воздействий), Ь„ - коэффициент регрессии, определяющий пропорциональное изменение результата при изменении и-ого фактора, jcn - значение и-ого фактора для данного гнезда и дня, s - случайное отклонение. Значения непрерывных факторов могут быть выражены любым числом, тогда как категориальные факторы принимают значение 1 или 0 в случае присутствия или отсутствия. Зависимая переменная р ограничена диапазоном (0, 1) и поэтому анализируется в трансформированном виде логит-функции log[p/(l-/ )], которая может принимать любые значения и по распределению, согласно допущению, не отличается от нормального. Оценки, полученные в результате оптимизации модели, трансформируются обратно в доли р, означающие вероятность выживания.
На заключительном этапе анализа пользователь сравнивает модели, построенные на основе различных гипотез, и выбирает оптимальную модель (с наименьшим А1СС) - модель, структура и дробность которой находит максимальную поддержку со стороны имеющихся данных. Сравнение двух моделей, одна из которых учитывает, а другая - не учитывает влияние отдельного фактора, позволяет оценить силу влияния этого фактора.
Для того чтобы оценить годовую продуктивность размножения, вслед за зарубежными авторами (Pease, Grzybowski, 1995; Powell et al., 1999, Powell et al., 2006), мы создали в среде QBasic имитационную стохастическую модель гнездового цикла. Она виртуально повторяет имитирует последовательность действий выборочного числа особей, которые реализуют фактические демографические параметры в реальные сроки.
Предполагая, что в популяции нет дефицита самцов, мы моделировали выживаемость и продуктивность размножения только для самок. Программа моделирования сезона размножения приведена в приложении. Алгоритм работы программы схематично изображён на рисунке. 2.6.
Продолжительность фаз гнездового цикла
Гнездовой период рябинника имеет структуру, типичную для вида с одним циклом размножения. При наступлении благоприятных условий многие особи начинают строить гнёзда почти одновременно, что особенно заметно при дружном ходе весны. В силу индивидуальных различий особи, очевидно, достигают состояния физиологической готовности к размножению нс совсем синхронно, из-за чего начало кладок в популяции могло бы иметь нормальное распределение с небольшим разбросом значений. Птицы, готовые к размножению, нс всегда имеют подходящие условия, чтобы его начать. В отдельные годы возврат холодов и выпадение снега могут задержать гнездование части популяции, что при сложении наблюдений за разные годы увеличивает разброс значений, но не может нарушить симметричности распределения частот.
Асимметрия возникает из-за неудачи и повторения значительной части гнездовых попыток. Вероятность их повторения - мультипликативный фактор. Поэтому число повторных попыток распределено между особями экспоненциально, а распределение во времени стремится к логнормальному (критерий Лиллисфорса, р 0,05). Тем не менее, разброс распределения, который графически можно оценить длиной периода, когда ежедневно начинается не менее 5% кладок, у рябинника составляет лишь около 8-9 дней (см. рис. 4.2). Это меньше, чем у других видов, и согласуется с усилиями, направленными па защиту гнезда. Период, в который начато 95% кладок, составляет 29 дней. Таким образом, большинство особей сохраняет фертильность, необходимую для повторных попыток, недостаточно долго для того чтобы начать второй гнездовой цикл после успешного вылета птенцов первого выводка.
Гнездовой период сибирского дрозда имеет сходную структуру. Массовое гнездование приходится на интервал в 10-11 дней, что больше, чем у рябинника, -вероятно, из-за более частого разорения. 95% распределения укладывается в минимальный промежуток в 26 дней и не оставляет возможности для второй нормальной кладки.
Белобровика отличает, прежде всего, бимодалыюсть распределения, вызванная наличием второй кладки. Гнездовой период 95% популяции растянут на 39 дней. Массовое размножение происходит дружно, так что пиковый период (более 5% первых кладок, начатых за сутки) отмечается только в течение 7-8 дней в году, а на модальный день приходится более 15% начатых первых кладок.
Причины этого не совсем ясны, а сами отличия, к сожалению, не подлежат статистическим тестам. Тем не менее, можно предположить два объяснения. Возможно, белобровики сильнее других реагируют на кратковременные изменения весенней погоды - отклонения, не влияющие на общую фенологическую харакгеристику данного гнездового сезона. Тогда в разные годы даже с одинаковой фенологией модальный день начала кладки может смещаться в зависимости от погоды в ту или другую сторону от медианы. Также возможны очень ранние «вспышки» размножения - задолго до модального дня. Другой причиной могла бы быть эмиграция птиц после неудачной попытки размножения.
В период после пика свежие кладки белобровика появляются чаще, чем у других видов, из-за высокой вероятности разорения. Вероятно, многие особи пытаются вывести свой первый выводок вплоть до конца гнездового периода. Лишь часть птиц заканчивает первый цикл успешно и в срок, причём не обязательно с первой попытки. Поэтому пик, связанный со вторыми кладками, далеко не так высок, как первый, и более растянут: судя по графику, на 15-17 дней вместо 7-8. Тем не менее, начало пика вторых кладок {на 17-18 день после моды) выражено достаточно резко, так как мультипликативное действие вероятности сохранения гнёзд обеспечивает (наряду с многократным разорением отдельных пар) существенную долю особей, успешных с первой попытки и начинающих вторую кладку одновременно. Различие в сроках массового начала первых и вторых кладок составляет около 20 дней, что предполагает подготовку родителей ко второй кладке ещё в период выкармливания птенцов в первом гнезде, а не после их вылета.
Распределение гнездовых циклов темнозобого дрозда также имеет две вершины и явно указывает на наличие вторых кладок. Участок поймы, к которому относится большинство собранных материалов, не репрезентативен для местной популяции темнозобого дрозда, так как не менее 95% пар гнездится за пределами поймы - в основном на таежных гарях различного возраста. В нашей выборке 158 гнёзд найдено в пойме Енисея, а 92 пригодится на гари, что даёт возможность проанализировать их динамику раздельно (рис. 4.3).
Динамика начала кладок темнозобого дрозда в местообитаниях поймы и на таёжных гарях (в сравнении с рябинником). Графики сглажены методом скользящей средней по 3 соседним точкам, взятым с весами 0,25,0.5 и 0,25. Пик гнездования продолжается 10-12 дней, что сходно с его продолжительностью у других видов. Массовое появление гнёзд на гарях обычно начинается раньше, чем в пойме. После пика оно сменяется резким спадом, который можно объяснить либо почти полным отсутствием неуспешных гнёзд, либо поспешной эмиграцией неудачливых родителей. Второе более вероятно, так как именно в этот период наблюдается увеличение численности птиц в биотопах поймы и появление новых кладок, которые по срокам не могут быть ни нормальными первыми, ни нормальными вторыми.
Число поздних кладок на гарях мало (ср. с рябинником). Лишь отдельные случаи, возможно, относятся ко второму циклу, чему мы не имеем подтверждения. Период появления 95% кладок ограничен 22 днями, что оставляет мало шансов на вторую кладку. Наоборот, в местообитаниях поймы этот период длится 35 дней, а число кладок, по срокам похожих на вторые, едва ли не больше, чем первых. Второй пик размножения почти достигает первый по высоте и превосходит его по продолжительности. Он примерно вдвое превосходит второй пик размножения у белобровика. Интервал между массовым началом первых и вторых кладок составляет около 20 дней, т.е. во многих случаях второе гнездо строится во время выкармливания гнездовых птенцов первой кладки и поблизости от первого. С другой стороны, среди поздних кладок в пойме многие, очевидно, сделаны иммигрантами и являются повторными попытками. Их доля велика сразу после пика начала кладок на гарях.
Таким образом, многие детали динамики гнездования свидетельствуют о переселении значительной части темнозобых дроздов из отдалённых местообитаний на гарях в пойму в течение одного гнездового периода, между двумя попытками размножения. Принимая во внимание ничтожную площадь пойменных биотопов по сравнению с гарями, можно заключить, что для большей части популяции гнездовой период краток и не предполагает второй кладки. В нашей объединённой выборке его оценка (33 дня) завышена из-за преимущественного внимания к биотопу, обеспечивающему гнездование лишь небольшой доли популяции.
По певчему и оливковому дроздам у нас на порядок меньше данных, поэтому графики их динамики (рис. 4.4) осложнены случайными колебаниями. Певчий дрозд, по-видимому, ближе всего к белобровику: после пика начала кладок их частота остаётся высокой и свидетельствует о наличии вторых кладок. Продолжительность сезона, после исключения 5% крайних случаев, составляет 38-47 дней. - вероятно, больше, чем у белобровика.
Кладки оливкового дрозда на 95% ограничены периодом 19-21 день, что меньше, чем у сибирского дрозда и говорит о невозможности вторых кладок. Даты находок не позволяют обнаружить какой-либо связи сроков гнездования с фенологией весны. Возможно, эта зависимость понижена в связи с поздним прилётом, как и у сибирского дрозда, или проявляется иначе, поскольку основной гнездовой биотоп оливкового дрозда - тайга и старые гари.
Динамика начала кладок складывается из взаимодействия множества видовых параметров, взаимодействующих с изменчивыми условиями среды. Их совместный эффект плохо поддаётся анализу и не позволяет достоверно оценить ни число гнездовых попыток в популяции, ни общую продуктивность размножения за сезон. К сожалению, наших данных не всегда достаточно и для более общих выводов. Вместе с тем, анализ динамики приводит к убеждению об относительной однородности популяции в том отношении, что её члены слабо различаются по физиологическим особенностям, определяющим начало и конец сезона размножения, в течение которого птицы непрерывно повторяют гнездовые попытки. Это создаст благоприятную основу для моделирования гнездового сезона па основе сочетания отдельных изученных параметров.
Выживаемость взросжж:повтфныерегастрации
Роль неспециализированных хищников была относительно велика, но постоянна. Этого и следовало ожидать от разорителей, которые находят гнёзда случайно. Так же случайна и постоянна доля гнёзд, разрушенных из-за дождя и ветра. В отличие от этих случайных факторов, специализированные хищники -куньи, лисица и особенно перепелятник - усиливали воздействие в птенцовый период. Они переключались на поиски гнёзд с птенцами, вероятно, в связи с появлением собственного выводка. Поиск облегчался возможностью прослеживать кормовые полёты родителей. Лисица и медведь съедали разом всё содержимое гнезда. Куньи убивали всех птенцов, а затем перетаскивали их одного за другим. 1 Іереиелятник уносил обычно по одному птенцу, и разорение продолжалось до 2-3 дней. Так же поступали большие пёстрые дятлы, нашедшие гнездо с птенцами, хотя, судя по числу случаев, сама находка могла быть случайной, а не преднамеренной.
Разорение неизвестными агентами также росло с возрастом гнезда. По-видимому. оно включало случайное и намеренное хищничество в отмеченной пропорции.
Оценка частичных потерь основана на наблюдениях за гнёздами с известными сроками гнездования, определёнными во время яйцекладки или по возрасту птенцов. Дополнительно использованы гнёзда, известные только во время насиживания и выкармливания, датированные менее точно. Из-за неточной датировки и из-за того, что между проверками гнезда обычно проходит несколько дней, точная дата исчезновения яйца или птенца остаётся неизвестной, и потери распределяются равномерно но дням между проверками. В результате средняя оценка потерь за каждый день гнездового цикла неизбежно включает данные за соседние дни, что приводит к сглаживанию различий. Это затрудняет прямое сопоставление потерь за соседние дни, но не мешает сравнивать результаты с промежутком в несколько дней - большим, чем средний интервал между проверками. Таким образом, обсуждая результаты, мы должны иметь в виду, что истинные различия могут быть больше, но не меньше полученных оценок.
Началом откладки считали день обнаружения первого яйца в гнезде, а последующие сутки считали первым интервалом, когда возможно обнаружить исчезновение яиц. Окончанием откладки считали первый день обнаружения полной кладки - с количеством яиц, не возрастающим в ближайшие дни. Последний интервал наблюдений имел, как правило, номер предпоследнего яйца, но иногда мог быть и другим, если дата начала кладки достоверно известна по более ранним проверкам, а число яиц не совпадало с числом прошедших дней. По умолчании (когда не доказано иное) скорость откладки принималась равной 1 яйцу в день.
Принято считать, что птицы откладывают яйца с интервалом в одни сутки. хотя истинный, не округлённый интервал составляет 20-22 часа. Мы не регистрировали точное время проверки гнёзд, но, за редким исключением, она приходилась на утренние часы, а интервал между проверками был близок к 24 часам. При этом в 90% случаев число яиц, отложенных между проверками, совпадало с числом прошедших дней, в 3,5% случаев яиц было больше и в 6,5% -меньше, чем ожидалось. Отклонения, связанные с нерегулярностью проверок, симметричны. Следовательно, гнездовые потери в период яйцекладки перевешивали избыток яиц, возникающий при скорости откладки более I яйца за 24 часа.
Недостаток и избыток появления яиц за каждые сутки наблюдений имел видовые особенности (табл. 4.21). Появление избыточных яиц, очевидно, представляло собой результат повышенной скорости откладки, суммированный со случайными отклонениями, одинаковыми для всех видов. Если вид с минимальным избытком яиц - сибирский дрозд - откладывал ровно по 1 яйцу в день, то случайные отклонения в сторону избытка составляли у него около 2,5%. Предполагая такую величину случайных отклонений в обе стороны у каждого вида, получим приблизительную оценку доли избыточных и утраченных яиц в популяции за сутки (см. табл. 4.24). Для неё нельзя определить доверительный интервал, так как неизвестны компоненты вариации, обусловленные скоростью откладки и гибели яиц по отдельности. Вместе с тем, можно оценить межвидовые различия совместного действия этих факторов, то есть сравнить суточную разность между числом отложенных и утраченных яиц.
Всего 1008 35 65 Из 4 видов с достаточным объёмом выборки один - сибирский дрозд -отличался от остальных пониженной оценкой суточного отхода яиц в период откладки. Видовые различия по скорости откладки яиц и отклонение скорости от 1 яйца в сутки несущественны. Если в генеральной совокупности скорости равны, то это дополнительно повышает значимость отличия сибирского дрозда по успешности сохранения потомков на начальном этапе гнездового циюта. Если же они не равны, то наибольшее время требуется для формирования яиц сибирского дрозда, а наименьшее - белобровика, что соответствует их относительному размеру.
Начало периода насиживания мы отсчитывали со дня появления полной кладки до дня, предшествующего вылупленшо, чтобы обеспечить формальные условия для сравнения видов. Эмбриональная смертность по физиологическим причинам рассмотрена отдельно. В этом разделе рассмотрим оценку частичных потерь яиц в период насиживания.
Чтобы разделить процессы полного и частичного разорения, которые приводят к исчезновению яиц, но могут быть вызваны разными причинами (различными гнездовыми хищниками), мы не принимали в расчёт частичные потери за дни, предшествующие полному разорению или оставлению гнезда родителями, так как они могли иметь общие причины. Для анализа отобраны результаты проверки во время насиживания по гнёздам, в которых птенцы успешно вылупились или. по крайней мере, оставались жилыми до прекращения наблюдений за ними.
Мы исходим из допущения, что причины частичного разорения действуют на все жилые гнёзда постоянно и независимо от числа потомков в них. Тогда количество утраченных яиц в популяции увеличивается линейно, пропорционально времени экспозиции, а число гнёзд, подвергшихся воздействию, выражается суточной долей, возведённой в степень, равную числу дней экспозиции. Встречаемость гнёзд, испытавших повторное воздействие, имеет геометрическое распределение. Принятые допущения необходимы для того, чтобы выбрать эффективный способ оценки параметров, а затем правдоподобно моделировать процесс.
