Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние изученности дроздов рода Turdus, исследования автора, материалы и методы 9
1.1. Состояние изученности дроздов рода Turdus в России и на сопредельных территориях 9
1.2. География исследований автора 12
1.3. Материалы и методы исследований 14
Глава 2. Пространственное размещение и биотопические предпочтения дроздов рода Turdus на территории Чулымо-Енисейской котловины 22
2.1. Видовой состав и характер пребывания птиц рода Turdus на территории Чулымо-Енисейской котловины 24
2.2. Пространственное размещение изучаемых видов на территории Средней Сибири 27
2.3. Биотопическая приуроченность дроздов в условиях Чулымо-Енисейской котловины 47
2.4. Гнездовые стации видов 59
Глава 3. Экология дроздов рода Turdus на территории Чулымо Енисейской котловины в гнездовой период 73
3.1. Фенология репродуктивного периода дроздов рода Turdus 73
3.2. Особенности гнездостроения дроздов рода Turdus 84
3.3. Характеристика кладок и инкубация яиц 94
3.4. Постэмбриональное развитие птенцов
3.4.1. Вылупление птенцов 100
3.4.2. Динамика массы и основных морфоструктур птенцов 101
3.4.3. Топография и интенсивность оперения птенцов в разные периоды постэмбрионального развития 107
3.4.4. Вылет птенцов из гнезда
3.5. Этологическая характеристика видов в гнездовой период 111
3.6. Успешность размножения дроздов рода Turdus 116
Глава 4. Трофические связи дроздов рода Turdus на территории Чулымо Енисейской котловины 120
4.1. Способы и приёмы кормодобывания дроздов 120
4.2. Питание дроздов рода Turdus в гнездовой период 127
4.2.1. Режим и особенности кормления птенцов 127
4.2.2. Кормовой рацион птенцов и его динамика 133
4.2.3. Участие родителей в кормлении слетков 142
4.3. Питание дроздов рода Turdus в постгнездовой период 144
Заключение 149
Выводы 153
Литература
- География исследований автора
- Пространственное размещение изучаемых видов на территории Средней Сибири
- Характеристика кладок и инкубация яиц
- Режим и особенности кормления птенцов
Введение к работе
Актуальность исследований. В современной биогеоценологии одним из приоритетных и в то же время недостаточно разработанных направлений является изучение экологических аспектов близкородственных видов в сравнительном контексте (Майр, 1974; Хлебосолов; 1990; 2003; 2006; 2007; Доржиев, 1995; Иваницкий, 1997). Исследования такого рода в областях географической симпатрии и особенно при симбиотопическом обитании позволяют выявить механизмы экологической сегрегации видов птиц с близкими пищевыми потребностями, входящими в одни и те же экологические группы, выделяющиеся на основе сходства в способах гнездования. Такая своеобразная дифференциация экологических ниш должна приводить к смягчению межвидовых конкурентных отношений и способствовать совместному существованию.
Теоретический интерес предлагаемой работы заключается в понимании механизмов реализации внутри- и межвидовой конкуренции, симбиотических и многих других типов взаимоотношений в природных популяциях животных. Эти механизмы могут реализовываться различными способами, в том числе и у сходных в экологических потребностях групп, что предопределяет необходимость накопления подобного рода информации на примере различных объектов исследований.
Одной из удобных модельных групп для решения выше обозначенной задачи являются птицы рода Turdus, которые в силу относительной многочисленности и доступности представляют благодатный материал. Несмотря на это обстоятельство, особое внимание этой группе в Центральной Сибири не уделялось. Интерес к выбранной группе птиц заключается в том, что в различных ситуациях отдельные виды могут образовывать как колониальные поселения, так и представлять одиночные формы гнездования. Причем в некоторых случаях колонии представляют собой смешанные разновидовые поселения.
Цель работы: изучение гнездования и экологической сегрегации дроздов рода Turdus в условиях Чулымо-Енисейской котловины.
Для ее реализации были поставлены следующие задачи:
1. Выявить специфику биотопического размещения и стациальных
предпочтений дроздов рода Turdus.
2. Сопоставить фенопериодичность репродуктивного цикла разных видов,
в том числе при симбиотопическом обитании.
3. Провести сравнительный анализ трофических связей и кормового
поведения видов в одиночных и совместных поселениях.
4. Определить зависимость отдельных аспектов размножения от
абиотических факторов среды обитания.
Защищаемые положения
-
Исследованные виды дроздовых в области симпатрического обитания характеризуются различными биотопическими предпочтениями, которые в первую очередь определяют их экологическую сегрегацию и, как следствие, смягчение межвидовой конкуренции за пищевые ресурсы и гнездовые стации.
-
В случаях симбиотопического обитания разные виды дроздов, как правило, проявляют различные предпочтения в отношении гнездовых и кормовых стаций. Это приводит к расхождению трофических спектров даже в случаях смешанного колониального гнездования. При схожем же характере питания, как, например, у дерябы и белобровика, наблюдаются различия в сроках гнездования и способах кормодобывания.
Научная новизна. В ходе исследований собран новый материал регионального уровня, дающий представление о специфике фенологического аспекта и успешности размножения, а также биотопического размещения и трофических связей пяти видов птиц рода Turdus. Получены данные, дающие представление о гнездовании рябинника и певчего дрозда в условиях одиночных и колониальных поселений. Выявлены существенные различия в успешности размножения обоих видов при совместном и раздельном
гнездовании. Исследована зависимость сроков и успешности размножения от температуры воздуха, количества осадков и фенологаческих особенностей активности беспозвоночных животных. Также определены способы экологической дифференциации видов в условиях Чулымо-Енисейской котловины, что вносит существенный вклад в разрешение вопросов сопоставительного изучения экологии видов.
Практическое значение. Работа выполнена на кафедре биологии и экологии в рамках её научного направления «Закономерности территориального размещения и экологии животных южной части Средней Сибири (код по ГРНГИ 34.33.02)», относящегося к приоритетным направлениям КГПУ им. В. П. Астафьева, а ее результаты используются в учебном процессе университета и при выполнении выпускных квалификационных работ студентов биологического профиля.
Значительная часть исследований выполнена по проектам внутривузовских грантов: № 64-10-2/МП; № 30-11-2/МП.
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были представлены на девяти межрегиональных и международных научных конференциях. По результатам исследований опубликовано 16 работ, из них 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и списка литературы. Материал изложен на 185 страницах машинописного текста, содержит 11 таблиц и 83 рисунка. Список литературы включает 275 источников, из них 7 на иностранных языках. Все фотографии, карты с границами ареалов представлены в работе авторского исполнения.
География исследований автора
Первые сведения о дроздах рода Turdus в России появились в литературе еще в конце XIX - начале XX вв. (Бихнер, 1884; Зарудный, 1910). После экспедиций, предпринятых П. В. Нестеровым, А. Я. Тугариновым, С. А. Бутурлиным, П. П. Сушкиным по различным районам Алтая, Минусинского края, Енисейской губернии (Красноярского края), Западного Саяна и Урянхайской земли (р. Тыва) были опубликованы довольно крупные работы, посвященные изучению орнитофауны этих регионов (Нестеров, 1909; Тугаринов, 1911; 1913; 1915; Сушкин, 1914; 1915). В основном, они содержат сведения по систематике, фенологии, распространению дроздов на исследуемых территориях и только частично - по биологии этих птиц. Последующие работы лишь частично дополняли и уточняли сведения по фауне и экологии дроздов различных регионов Средней Сибири (Залесский, 1921а; 19216; Тугаринов, 1925; Шухов, 1925; Зверев, 1930; Сушкин, 1938). Также в этот период добавились данные по птицам Забайкалья, Монголии, Центральной Гоби, Бурятии (Козлова, 1930; 1932), Палеарктики (Штегман, 1938), которые в том числе содержали сведения по распространению дроздов данных регионов.
Позднее, во второй половине XX века, в СССР, а потом и в СНГ, опубликован ряд работ, затрагивающих вопросы систематики, распространения, а также различные аспекты экологии дроздов рода Turdus (Огнев, 1950; Портенко, 1950; Тугаринов, 1950; Янушевич, 1950; Дементьев, 1954; Кузнецова, 1959; Вельский, 1960; Долбик, 1960; Капитонов, 1960; Данилов, 1962; Леонтьев, 1963; Кривицкий, 1965; 1983; Чунихин, 1965; Воробьев, 1967; Равкин, 1967; Мартынов, 1968; 1972; Болотников, 1970а; 19706; Лысов, 1970; Владышевский, 1972; Гавриленко, 1972; Пантелеев, 1972; Владышевский, 1975; Михеев, 1975; Москвитин, 1977; Ананин, 1979; Ежова, 1979; Талпош, 1979; Шкарин, 1979; Второв, 1980; Евдокимов, 1980; 1982; Бёме, 1981; 1988; Большаков, 1981; 1987; Бояршинов, 1982; Васильченко, 1982; Кучин, 1982; Левин, 1982; Фуфаев; 1982; 1984; Конева, 1983; Кучина, 1983а; 19836; Степанян, 1983; 1990; Дерим-Оглу, 1986; Кузнецов, 1986; Михайлов, 1986; Вахрушев, 1987; Резанов, 1987; Климов, 1988; 1989; Симкин, 1988; 1990; Степанов, 1988; Бианки, 1991; Измайлов, 1992; Баккал, 1993; Быков, 1994; Доржиев, 1995; Нумеров, 1995; Пискунов, 1997; Завьялов, 1998; Бардин, 1999; Прокофьева, 1999).
Отдельно хочется выделить работы того периода, посвященные изучению орнитофауны Средней Сибири и содержащие, в том числе, сведения по дроздам рода Turdus (Юдин, 1951; 1952; Крутовская, 1958; Ким, 1959а; 19596; 1961; 1963; 1972; 1974; Наумов, 1959; 1960; 1974; Тибет, 1966; 1977; Кречмар, 1966; Реймерс, 1966; Пузаченко, 1968; Владышевский, 1976; 1980; Забелин, 1976; 1984; Рогачева, 1978; 1983; Сыроечковский, 1978; 1980; Равкин, 1981; 1987; Зырянов, 1983; Соколов, 1983; Петров, 1985; Вронский, 1986; 1987; Прокофьев, 1987; 1987а; 1993; Гаврилов, 1999).
Большинство этих работ носят либо чисто фаунистическую направленность, где в основном приводятся сведения по распространению данной группы дроздов, либо характеризуются фрагментарностью материалов о представителях этих птиц и не охватывают значительных территорий или промежутков времени. Это ни в коем случае не умаляет их научной ценности. Вместе с тем большой объем накопленной информации требует ее дальнейшей проработки и подробного интегрированного анализа.
Подобную направленность имеют и работы орнитологов начала XXI века, авторы которых проводили свои исследования как в различных районах Средней Сибири (Мункуева, 2000; Хританков, 2000; Воронина 2005), в том числе и в Чулымо-Енисейской котловине (Жукова, 2002; Злотникова, 2002; Воронина, 2004; 2005; 2009; Жуков, 2006; Баранов, 2007; Гельд, 2010), так и в других регионах России (Бёме, 2001; Резанов, 2001; Юдкин, 2002; 2009; Багаутдинова, 2003; Блинова, 2003; Гашек, 2003; Головатий, 2003; Ларин, 2003; Матвеева, 2003; Постников, 20036; Сульдин, 2003; Торгашов, 2003; Елаев, 2005; Иванчев, 2005; Мельников, 2005; 2010; Хлебосолов, 2006; 2007; Хохлов, 2006; Кучин, 2007; Баккал, 2009; Березовиков, 2009; Домбровский, 2009; Цыбулин, 2009; Бочкарева, 2010; Ирисова, 2010; Ляхов, 2010; Федоров, 2010).
Впервые определённый итог сведений по составу фауны, распространению и различным аспектам экологии птиц Средней Сибири, в том числе и дроздам рода Turdus, подведён Э. В. Рогачевой (1988). Для южной части Красноярского края подобная работа была выполнена Д. В. Владышевским и Т. А. Кимом (1988). Такие комплексные работы как отдельных ученых, так и целых научных школ опубликованы и для других регионов страны (Мальчевский, 1959; 1983; Ананьева, 2008). Помимо данных по распространению различных видов дроздов рода Turdus, в них представлены сведения по биотопической и стациальной приуроченности этих птиц, их экологии, поведению и питанию как в гнездовой, так и постгнездовой периоды.
Многие авторы отдельно посвятили свои исследования кормовому поведению и питанию птиц, в том числе и дроздов (Новиков, 1952; Покровская, 1955; 1956; Иноземцев, 1960; 1978; Нейфельдт, 1961; Огородникова, 1980; 1981; Литун, 1986; Луговой, 1986; 2006; Хлебосолов, 1990; 1993; 2005; Баккал, 1988; Березанцева, 1999).
Особое место занимает ряд работ, посвященных сравнительной экологии дроздов рода Turdus Европейской части России (Захарова, 1959; 1987; 1999; Бровкина, 1960; Хохлова, 1983; 1986; 2009; 2010; Губин, 1986; Прокофьева, 1993; 2003а; 20036; 2007; Черенков, 1995; 1996; Головань, 1996; 1997; 1997а; 2003; 2004; 2006; 2008; Барановский, 2007; Мищенко, 2009). В них представлен огромный материал за 50-летний период исследований.
Пространственное размещение изучаемых видов на территории Средней Сибири
В смешанных лесах Западного и Восточного Саян встречается редко в долинах рек (Ким, 1960; Петров, 1985; Гаврилов, 1999). Далее на юг в Тыве рябинник редок, если и бывает летом, то случайно (Сушкин, 1914; Баранов, 2007). На территории Саяно-Шушенского заповедника он отмечен только как редкий вид смешанных лесов (Соколов, 1983).
Многочисленен во вторичных сосново-берёзовых и берёзово-осиновых лесах под Красноярском, а в Академгородке это фоновый вид. В подтайге бассейна Большого Кемчуга всюду, кроме темнохвойной тайги, это первый по численности вид (Наумов, 1960). Многочислен в бассейне р. Кемь (Ким, 1959). В бассейне р. Пойма у Канска он обычен по опушкам березовых колков и в сосняках (Равкин, 1987).
В южной тайге на Енисее (59-60 с. ш.) многочислен в хвойно-мелколиственных лесах, обычен в лесолуговой пойме Енисея (Рогачева, 1988). В сплошной тайге по Енисею и по среднему Касу не гнездится (Бурский, 1983). В верховьях Кети обычен, предпочитает осинники (Москвитин, 1977). В Приангарье по опушкам лесов многочислен (Владышевский, 1976). На Ангаре у Мотыгина местами обычен и даже многочислен на ангарских островах (Сыроечковский, 1978). На р. Чуна обычен в лесоболотном комплексе ее долины (Равкин, 1984).
В средней тайге на Енисее в целом обычен. Всюду многочислен в ивово-ольхово-черемуховых зарослях поймы Енисея, перемежающихся с лужайками, и в высокоствольных ивняках прирусловых валов. Иногда гнездится по гарям и вырубкам. В сплошной тайге и вдали от Енисея очень редок. В средней тайге Эвенкии местами гнездится в смешанной светлохвойной тайге (Рогачева, 1978; 1988).
В северной тайге на Енисее (64-6630 с. ш.) обычный и многочисленный вид поймы Енисея и низовьев его крупных притоков (р. Пакулиха) и вырубок. Дальше к северу рябинник в Средней Сибири встречается только на Енисее, проникая по окраинам поселков до подзоны арктических тундр. Единственное исключение - верховья Турухана, где он отмечен как очень редкая птица в крайней северной тайге у оз. Язёво (66 10 с. ш.); в измененном вырубками разреженном елово-березовом лесу на берегу Турухана 30 июля держалась пара птиц (Рогачева, 1987; 1988).
В лесотундре на Енисее (68-69 с. ш.) обычен в антропогенном ландшафте, во вторичных травяных березняках и на старых вырубках, заросших ольховником и березой. В типичной лесотундре (Никольское) рябинник встречался всюду в приенисейской полосе в измененных человеком ландшафтах (Рогачева, 1983; 1988). Кроме приенисейской полосы, гнездится на Юго-Западном Таймыре, в лесотундре у истоков Пясины. На восточном Таймыре отсутствует (Кречмар, 1966). Приведен в списке птиц гор Путорана (Зырянов, 1983).
В подзоне кустарниковых тундр на Енисее гнездится, видимо, повсеместно. В устье Енисея (70 с. ш.) многочислен в пойменных ивняках (Равкин, 1981). О возможности более северного гнездования рябинника говорят данные ряда авторов. Так, Шмидтом и Сибомом он встречен у с. Толстый Нос (70 10 с. ш.) и на Бреховских островах (7030 с. ш.) (Тугаринов, 1911), в долине р. Гольчихи (7140 с. ш.), в 10 км от Енисея, в зарослях ивняка, в подзоне типичных тундр. Еще севернее, в подзоне арктических тундр, гнездование рябинника установлено в пос. Диксон (73 30 с. ш.); здесь птицы впервые отмечены с 1979 г., когда пара рябинников устроила гнездо на трансформаторной вышке и успешно выкормила пятерых птенцов; в последующие годы в поселке гнездилось несколько пар (Вронский, 1986; Рогачева, 1988).
Белобровик (Turdus iliacus L.) — на территории Средней Сибири белобровик распространен от западных до восточных границ региона, к северу в области дельты Енисея до 71-й параллели восточнее до южной части Таймыра до 70-й параллели (рис. 14). Южная граница распространения до восточной Тувы и восточнее до хребта Хамар-Дабан (Степанян, 1990; 2003).
На юге Средней Сибири белобровик редок (Сушкин, 1914). Конкретных данных о его гнездовании в пределах Минусинской котловины в литературе нет. Белобровика некоторые авторы описывают как характерного жителя сырой тайги, где он придерживается окраин болот, рек и ручьев, а также приречных зарослей кустарников (Рогачева, 1988). Однако В. С. Жуковым (2006) он описывается как обычная, местами многочисленная птица для Ачинской, Назаровской, Чулымо-Енисейской, Красноярской и Канской лесостепей. Причем, в Назаровской лесостепи (северо-западная часть Чулымо-Енисейской котловины) отмечен на гнездовании. Мы находили белобровика гнездящимся в подтаёжных и пойменных лесах Чулымо-Енисейской котловины в среднем течении р. Белый Июс (Герасимчук, 2009д; 2011).
В Западном Саяне найден гнездящимся у северной окраины Саянского хребта (Сушкин, 1914). На южном макросклоне отмечен как очень редкий гнездящийся вид (Петров, 1985).
В Саяно-Шушенском заповеднике отмечен лишь как редкая птица лиственничников, смешанных лесов в долинах рек и низкогорных кедровников (Соколов, 1983; Петров, 1985). В Восточном Саяне найден на гнездовье во вторичных лесах предгорий у Красноярска, в пойменных лесах севернее города, в елово-пихтовой тайге заповедника «Столбы» и в тайге южной части Енисейского кряжа (Юдин, 1951; 1952; Крутовская, 1958; Хританков, 2000), у Шумихи (Наумов, 1959) и у пос. Выезжий Лог в окрестных березняках (Тугаринов, 1913). Указан как редкий вид смешанных лесов в долине р. Казыра (Ким, 1961), также был найден на островах Енисея у дер. Дербино (5520 с. ш.) (Тугаринов, 1911).
Характеристика кладок и инкубация яиц
Белобровик весьма нетребователен при выборе места гнездования. Таковыми для него могут служить как сухие лиственные и лиственничные леса, так и заболоченные местообитания с кустарниковыми зарослями с примесью хвойных пород. Но везде он тяготеет к осветлённым участкам леса, опушкам или вырубкам. Белобровик хотя и в меньшей степени, чем остальные виды дроздов, питается дождевыми червями, но преимущественно заселяет увлажнённые места обитания с мягкой почвой и наличием мохово-лишайникового покрова (Бровкина. I960; Хлебосолов, 2007; Ананьева. 2008; Герасимчук, 20096; 2009д; 2011 в). Часто гнездится недалеко от воды: на берегу ручья или реки, рядом с заливным лугом. При этом гнездовое дерево находится на сухом участке или возвышении. В расположении гнёзд у белобровика (рис.33) отмечается своеобразная особенность: часто они располагаются не просто на ветвях, а па прочной основе - то в середине прогнившего пенька, то в развилке стволов дерева, то на стволе упавшего дерева (Юдин, 1952; Капитонов, I960; Михеев. 1975; Кривицкий, 1983; Мальчевский, 1983; Кузнецов, 1986; Головань, 2004; Баккал, 2009; Герасимчук, 2009д).
При строительстве гнезда белобровик меньше других дроздов использует землю, поэтому его гнёзда легче (средняя масса гнезда - 118,9 г). Обнаруженные нами гнёзда одинаково располагались как па берёзе, так и на иве. Средняя высота над землёй - 0,9 м. Белобровик, как и рябинник, может гнездиться на сооружениях человека: на перекладинах заборов, в сараях. брошенных домах, поленнице дров, трансформа горных вышках (Мальчевский. 1959, 1983; Мартынов. 1972; Рогачева, 1988; Бианки, 1991). Также описывается гнездование этого вида в синичнике, висевшем на осипе в 1.5 м от земли. Внутрь него взрослые птицы попадали в щель между боковой и передней стенками (Головань, 1997а).
В работах многих исследователи регулярно описывается гнездование белобровика на земле (Юдин, 1952; Кузнецова, 1959; Мальчевский, 1959; 1983; Ежова, 1979; Михайлов, 1986; Капитонов, 1960; Воробьев, 1967; Михеев, 1975; Кривицкий, 1983; Головань, 1997; 2004; Захарова, 1959; 2009). При этом авторы отмечают, что наземное расположение характерно чаще всего для гнёзд, построенных в ранние весенние сроки. В это время, в основном, развита травянистая растительность, надёжно маскирующая их от хищников. Однако летом защитные условия улучшаются и для неназемных построек белобровика благодаря их низкому расположению (Захарова, 1959). В условиях нашего региона белобровик приступает к гнездованию лишь в середине мая - начале июня, когда уже развита листва на деревьях и кустарниках. Возможно, поэтому нами и не найдены гнёзда, устроенные им на земле. К тому же в районе исследований биотопы, в которых гнездится белобровик, затопляются во время паводка и длительных дождей.
Деряба в качестве гнездовой стации выбирает окраины леса, поляны или разреженные участки, которые часто образуются на границе биотопов (Черенков, 1995; Герасимчук, 2010в). При этом выбирает более-менее ненарушенные лесные угодья. Все гнёзда, обнаруженные нами, располагались на берёзах с диаметром ствола не менее 0,4 м. У дерябы они массивнее, чем у других дроздов (средняя масса составляет 243,6 г), поэтому он устраивает их на наклонных стволах, в развилках стволов или на толстых ветвях деревьев недалеко от главного ствола (рис. 34). Высота расположения гнёзд, в среднем, составляет 3,2 м. Рис. 34. Расположение гнёзд дерябы (Чулымо-Книссйская котловина. 2009-2011 гг.)
Певчий дрозд чаще всего занимает сухие гнездовые стации, хотя в некоторых случаях отмечается гнездование вблизи водоёмов. Одним из требований при выборе гнездовой стации является наличие мало преобразованного лиственного опада, в котором певчий дрозд добывает пищу в надпочвенном покрове (Герасимчук, 20086; 2009в).
Гнёзда певчего дрозда, относительно других представителей рода Titnhts, самые легкие, в среднем 100,1 г, поэтому ему не нужна прочная опора для их крепления. В связи с этим, большая часть гнездовых сооружений располагалась на стволах и ветвях старых упавших ив или черемух, окруженных живыми кустарниками, на тонких ветвях молодых кедров, лиственниц и елей (рис. 35). Средняя высота расположения гнёзд составила 1,9 м.
Режим и особенности кормления птенцов
На территории исследований рябинник гнездится небольшими группами. Колонии насчитывают от 10 до 15 гнезд, редко - 15-25. Совместное гнездование рябинников, как и других колониальных птиц, принято расценивать как приспособление, облегчающее охрану гнезд от врагов (Огнев, 1950; Мальчевский, 1959; 1983; Симкин, 1988). В колонии они сообща нападают на хищников и почти всегда изгоняют их. Из птиц в большинстве случаев основными врагами являются ворона (15 %) и сорока (20 %), часто устраивающие гнезда по соседству с колониями дроздов. По отношению к ним рябинники всегда агрессивны. Удары их, по всей видимости, бывают ощутимыми, так как ворона и сорока всегда обращаются в бегство, даже когда на них нападает всего один дрозд. Активная защита рябинниками территории своей колонии привлекает к ним большое количество мелких воробьиных птиц. По соседству с дроздами (внутри или на окраинах колоний) нередко в массе гнездятся пеночки, зяблики, зеленушки и многие другие птицы (Мальчевский, 1959; 1983; Симкин, 1988; Злотникова, 1999; Герасимчук, 2009а). Однако активная защита гнезд все же не всегда спасает от врагов. Кладки и птенцов рябинников и «квартирантов колонии» истребляют также дятлы (2 %), сойки (7 %), белки (10 %), бурундуки (45 %), иногда ночные хищники (1 %).
Деряба так же активно, как и рябинник, защищает свой гнездовой участок с момента постройки гнезда и до вылета птенцов. Причем на протяжении 2-3-х недель после вылета взрослые птицы продолжают оберегать слётков. При появлении опасности самец и самка летают вблизи гнезда. При дальнейшем приближении источника угрозы к гнезду на расстоянии около 50 м дрозды начинают «пикировать» сверху, пытаясь ударить крыльями. В некоторых парах защита потомства происходит несколько по-иному. При появлении наблюдателя самка начинает кричать и летать над головой. Когда появляется самец, он отгоняет её на безопасное расстояние (30-50 м), иногда даже ударяя клювом, после чего сам возвращается к гнезду, уже самостоятельно продолжая защиту потомства (Герасимчук, 20116).
Певчий дрозд иначе реагирует на любые раздражители. При появлении опасности на расстоянии 30-50 м он незаметно слетает с гнезда, иногда издавая редкие крики, и скрывается из виду. Наблюдения, однако, показывают, что птица обычно продолжает держаться в районе гнезда (около 10-20 м) и следит за человеком, перелетая с дерева на дерево. При приближении вплотную к гнезду он нередко бросает кладку и даже маленьких птенцов. По мере роста птенцов агрессивность взрослых птиц возрастает. Обычный спокойный позыв - тонкое циканье - сменяется тревожным циканьем, затем громким стрекотаньем, и самка или самец начинают летать вокруг гнезда (в радиусе около 5-10 м). В редких случаях некоторые особи пытаются атаковать, ударяя крыльями (Герасимчук, 2009д). Отмечен случай, когда птицы спокойно отреагировали на спуск гнезда, расположенного на вершине тонкой лиственницы, и не бросили его. Другие пары певчего дрозда при установке видеокамер, спуске гнезд на меньшую высоту, регулярных замерах птенцов чаще всего бросали свои гнезда. Однако стоит отметить, что в некоторые гнезда нам приходилось подсаживать птенцов певчего дрозда, родители которых погибли. Во всех случаях «приемных» птенцов выкармливали, при этом все они выжили и вылетели.
Белобровик так же, как и певчий дрозд, беспокоится около гнезда с птенцами. В случае опасности он сначала затаивается и сидит совершенно неподвижно, иногда даже в нескольких шагах от человека. Если же его вспугнуть, отлетает дальше и следит за вами из чащи деревьев с расстояния 10-20 м. Потревоженный наблюдателем белобровик очень долго не возвращается к гнезду. Поэтому его гнёзда с кладками и птенцами (иногда даже в возрасте 8-9 суток) чаще других дроздов подвержены разорению хищниками, бурундуками и белками, хотя ряд авторов описывает, что белобровики мало обращают внимания на осмотр гнезда, даже ежедневный (Тугаринов, 1911; Огнев, 1950; Бояршинов, 1982; Хохлова, 2009).
Поведение чернозобого дрозда в гнездовой период схоже с певчим дроздом. В период инкубации при появлении опасности птица слетает с гнезда, издавая короткие звуки, после чего затаивается на соседних деревьях в радиусе около 10 м. Если потревожить чернозобых дроздов на гнезде с птенцами, то они с криками будут кружить вокруг, перелетая с дерева на дерево. Иногда самец начинает летать над головой наблюдателя, но не атакует.
С взрослением птенцов самцы и самки у всех видов дроздов становятся более агрессивными и пытаются защищать свое потомство. Стоит отметить, что при совместном гнездовании разных видов дроздов их поведение меняется. Так, с 2008 по 2011 гг. в лесостепном районе среднего течения р. Белый Июс мы наблюдали совместное поселение 4-х видов дроздов: рябинника, певчего дрозда, белобровика и дерябы. Наше внимание привлекло поведение певчего дрозда и белобровика, которое отличалось от характерного для этих видов, в случаях одиночного гнездования. При совместном гнездовании с рябинником певчие дрозды около гнезда ведут себя очень беспокойно. Они проявляет агрессию, «кричат» и нападают на наблюдателя уже при приближении его к гнезду на 50—100 м. Стоит отметить, что территорию колонии оба вида защищают совместно. Некоторые авторы описывают наличие вокальной мимикрии различных видов птиц певчим дроздом, что также является защитным приспособлением. Чаще всего они копируют туземные виды во время зимовки в различных регионах Австралии и Новой Зеландии (Peter, 1993).
