Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 10
1. 1. Природные условия района исследований 10
1. 2. Краткая характеристика основных биотопов и сроки работ 12
1. 3. Методы исследования, объем собранных материалов . 17
ГЛАВА 2. СЕЗОННО-БИОТОПИЧЕСКОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ ПТИЦ В СРЕДНЕЙ ЛЕСОСТЕПИ ВЕРХНЕГО ПРИОБЬЯ 19
2. 1. Сезонные периоды в населении птиц 19
2. 2. Размещение по биотопам и численность птиц 22
ГЛАВА 3. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ 142
3.1. Изменчивость сезонных периодов в различных биотопах 142
3. 2. Сезонная динамика населения птиц в основных биотопах . 148
3. 2. 1. Березовые колки 148
3. 2. 2. Открытые пространства 162
3. 2. 3. Пойменные местообитания 171
3. 2. 4. Населенные пункты сельского типа 180
ГЛАВА 4. ВНУТРИСЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ . 189
4. 1. Характеристика относительной зимней стабильности 189
4. 2. Характеристика летне-гнездового внутрисезонного периода . 191
ГЛАВА 5. ГОДОВАЯ ДИНАМИКА ЕВРОПЕЙСКОГО И СИБИРСКОГО ТИПОВ ФАУН В НАСЕЛЕНА ПТИЦ КОЛКОВ 197
ВЫВОДЫ 218
ЛИТЕРАТУРА 220
ПРИЛОЖЕНИЕ 237
- Природные условия района исследований
- Сезонные периоды в населении птиц
- Изменчивость сезонных периодов в различных биотопах
Введение к работе
Актуальность темы. Длительное и интенсивное хозяйственное освоение лесостепных ландшафтов Бие-Чумышской возвышенности, связанное, главным образом, с развитием сельского хозяйства в исторический период, начиная с XVIII века, современный рост агропромышленных комплексов Бийска и Заринска, активное строительство коммуникаций транспорта и связи требуют решения задач охраны и рационального неистощительного использования природных ресурсов на данной территории с позиций концепции устойчивого развития.
Население птиц, гнездящихся на Бие-Чумышской возвышенности, несет на себе черты смешения нескольких типов фаун от европейского и средиземноморского до сибирского, китайского и тибетского. Этот район является частью миграционного обского пути, одного из направлений сезонных миграций птиц, гнездовья которых находятся в лесной зоне, тундре и на арктическом побережье. В связи с этим экосистемы междуречья Бии и Чумыша и, в частности, средней лесостепи несут дополнительную сезонную нагрузку, и сохранение их биологической емкости представляется важнейшим фактором в поддержании биоразнообразия не только локального района Верхнего При-обья, но и Западной Сибири в целом.
Особый интерес к распространению птиц на рассматриваемой территории представляет ее положение в отношении перекрывания здесь ареалов европейского и сибирского типов фаун, а также как географического преддверия Алтае-Саянской горной страны. Своеобразный аспект в этот регион привносится зимующими здесь некоторыми видами птиц арктического типа фауны.
Несмотря на сравнительную доступность территории, ее фаунистиче-скую изученность нельзя считать полной. Особенно наглядно это представляется на фоне антропогенных трансформаций экосистем Бие-Чумышской возвышенности, которые, накладываясь на вековые природные колебания
4 физических факторов, опережают наши знания о структуре и развитии биоценозов. Между тем, такие исследования актуальны, как необходимая база для оптимизации и развития рациональной системы особо охраняемых природных территорий в регионе.
На глобальном и региональном уровнях теоретические разработки и реализация специальных методов наблюдения, контроля и оценки состояния биосферы (мониторинга) получили широкое распространение (Израэль, 1974, 1979; Федоров, 1974, 1979; Герасимов, 1975, 1978; Герасимов и др., 1976; Шварц, 1976). В системе экологического мониторинга особенно важное значение придается оперативному слежению за состоянием популяций птиц (Соколов, Павлов, Ильичев, 1978; Сыроечковский, Рогачева, 1978; Равкин, 1979; Соколов, 1979; Захаров, 2004; Гордиенко, 2004). Вместе с тем антропогенная трансформация экосистем постепенно стала приводить к интенсивному изменению пространственно-временной динамики нарушенных природных комплексов на больших площадях (Залетаев, 1988; Зимов, Чупрынин, 1992; Бабенко, 2004; Естафьев, Селиванова, 2004). В связи с этим назрела необходимость разработки теории устойчивости биологических систем различного уровня, созданию которой предшествует трудоемкий этап инвентаризации биологического разнообразия (Соколов, 1988; Соколов и др., 1992). Чтобы оценить роль птиц в поддержании устойчивости естественных и нарушенных сообществ, необходимо выявить закономерности, определяюще их пространственную и временную неоднородность (Blondel, 1990; Равкин Е. С, Равкин Ю. С, 2005). При этом желателен анализ факторов среды, которые определяют структуру орнитокомплексов (Pearson, 1991). К тому же до сих пор остается недооцененной значимость сезонных биологических явлений и, как следствие, слабая изученность годовых циклов компонентов экосистем, в том числе, населения птиц (Дольник, 1986). Таким образом, круглогодичное изучение населения птиц конкретных природных ландшафтов, в частности, средней лесостепи в разрезе основных экосистем, ее составляющих, для выявления общих закономерностей, определяющих сезонно-биоценотическую
неоднородность населения птиц, представляет собой весьма актуальную задачу. Наряду с этим также решается вопрос восполнения пробелов в наших представлениях о сезонном и пространственном фаунистическом разнообразии орнитокомплекса средней лесостепи.
Состояние изученности проблемы. Фаунистических исследований в средней лесостепи как одного из природных ландшафтов зоны лесостепей Западной Сибири до настоящего времени не проводилось. В начале XX века птиц Барнаульского округа, в очертания которого частично попадал и район средней лесостепи, изучали А. П. и ГЛ. Велижанины (А. П. Велижанин 1928; А. П. Велижанин, Г. А. Велижанин 1929; Г. А. Велижанин, 1924, 1925, 1927 а, б; 1930). Некоторые косвенные сведения по птицам средней лесостепи содержатся в работах по орнитофауне Юго-Западной Сибири И. М. и П. М. За-лесских (И. М. Залесский, П. М. Залесский 1931; П. М. Залесский 1921 а, б; 1928).
На протяжении нескольких десятилетий изучением птиц Верхнего Приобья занимался А. П. Кучин. Особое внимание в его работах уделено дневным хищным птицам и совам (1959, 1961 а, б; 1963, 1965, 1966, 1967, 1968, 1989,1998 и др.), фенологии птиц (1969, 1972 б, в; 1976 и др.). Большой интерес представляет также оценка влияния деятельности человека на птиц (1970, 1972 а, 1990, 1991 а, 2000, 2002 и др.), материалы по редким видам (Кучин и др., 1987, 1990, 1995, 1998). Особое значение для развития фаунистических исследований имеют обобщающие сводки А. П. Кучина по птицам Алтая (1976, 1982, 1991 б, 2004), которые охватывают современные территории Алтайского края и Республики Алтай.
Эколого-ресурсная и природоохранная тематика освещена в работах Э. А. Ирисова по равнинной части Алтайского края (Ирисов, 1982, 1989, 1992; Ирисов и др., 1979, 1980), а также в соавторстве с Н. Л. Ирисовой (1977, 1979,1980, 1982, 1984 и др.) по редким птицам края и орнитофауне г. Барнаула.
В то же время на сопредельных территориях Верхнего Приобья работают орнитологи Алтайского государственного университета (Ирисова, 1997, 1998 а, б; 2000, 2001; Петров, 1995, 1998, 1999; Петров и др., 1990; Иноземцев, 1999; Чупин, 1983; Вотинов, 1995). Ряд статей посвящен населению птиц г. Барнаула (Плотников, 1990 а, б; 1991, 1992, 1995 а, б; 1998 а, б; Плотников и др., 1995). Данные по фаунистике Верхнего Приобья за ряд лет нашли свое обобщение в работе Н. Л. Ирисовой, и др. (1999).
Работ, посвященных непосредственно изучению населения птиц средней лесостепи, нет, а фаунистические сведения фрагментарны. Отсутствуют также круглогодичные наблюдения, что не позволяло до сих пор провести оценку сезонного и биоценотического разнообразия орнитокомплексов ландшафта средней лесостепи и выявить основной набор влияющих на него природных и антропогенных факторов. Это и определило цели и задачи настоящего исследования.
Цели и задачи. Цель данной работы заключалась в изучении сезонного распределения птиц по основным биотопам подзоны средней лесостепи.
В основные задачи исследования входило следующее:
Изучить распределение птиц по основным биотопам средней лесостепи в течение года.
Исследовать межсезонные изменения населения птиц в основных биотопах.
Выявить внутрисезонные изменения населения птиц в зимний и летний периоды.
Изучить годовую динамику участия основных типов фаун в населении птиц лесостепных колков.
Научная новизна. Впервые изучена авифауна средней лесостепи Верхнего Приобья с выделением эколого-фаунистических группировок. Собран и проанализирован оригинальный материал по 184 видам птиц. Получена количественная зонально-ландшафтная характеристика населения птиц. Впервые проведен анализ годовой динамики качественного и количественно-
го участия типов фаун в населении птиц на примере березовых колков средней лесостепи Верхнего Приобья. В процессе исследования особое внимание уделялось редким видам птиц, по которым получена новая информация.
Практическая значимость работы. Результаты исследования представляют интерес в плане изучения закономерностей географического распространения и биотопического распределения птиц. Данные по фауне и количественной характеристике населения птиц средней лесостепи Верхнего Приобья использованы для обоснования организации и при биологической инвентаризации Усть-Чумышского и Кислухинского заказников, ключевой орнитологической территории, а также в монографии Е. С. Равкина и Ю. С. Равкина «Птицы равнин Северной Евразии» (2005). Материалы работы нашли применение при разработке «Схемы развития системы особо охраняемых природных территорий Алтайского края», принятой за основу для долгосрочных мероприятий по охране природы постановлением краевой администрации (№251 от 06.04.2001г.). Орнитогеографические данные по северной части Бие-Чумышской возвышенности были использованы при подготовке Красной книги Алтайского края (томов по животным и особо охраняемым территориям) (Гармс, 1982, 1997, 1998 а, б, в, г, д, е, ж), а также в определении ключевых орнитологических территорий и их инвентаризации в рамках проекта Союза охраны птиц России «Ключевые орнитологические территории России» (КОТР) (Гармс, 1999, 2002, 2004, 2005 а, б, в; Гармс и др., 1987, 2000; Ротанова и др. 2003). Собранные материалы могут быть положены в основу расчетов ущерба от реализации хозяйственных проектов и для проведения экологической экспертизы.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены на IV и V региональных научно-практических конференциях «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда» (Барнаул, 1999, 2002); на совещании по программе «КОТР» (1998-2000) «Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России» (Мо-
сква, 2000); на Ползуновских чтениях (Барнаул, 2003); на российско-германской конференции «Александр фон Гумбольдт и проблемы устойчивого развития Урало-Сибирского региона» (Тюмень, Тобольск, 2004); на Сибирской орнитологической конференции, посвященной памяти и 70-летию Э. А. Ирисова (Барнаул, 2005). По теме исследований опубликовано 14 научных работ.
Основные положения, выносимые на защиту.
В годичном ритме орнитокомплеса средней лесостепи в результате его внутренней дискретности выделяются шесть периодов (орнитосезонов): зима (период зимних кочевок), предвесна (усиление кочевок, внутриланд-шафтные перераспределения птиц), весна (миграции и направленные кочевки), лето (период преобладания гнездования и оседлости над динамичными формами сезонного поведения), предосень (период послегнездовых кочевок), осень (внутри- и межландшафтные перераспределения птиц на фоне миграций и широких кочевок).
Динамика населения птиц хорошо выражена по шести сезонам во всех рассматриваемых биотопах и имеет свои особенности в каждом из них.
В зимний и летний периоды имеются внутрисезонные особенности динамики населения птиц: зимний минимум, и относительная летне-гнездовая стабильность.
В теплый период года в населении птиц по видовому составу и обилию преобладают представители европейского типа фауны, а в холодный сильно возрастает доля сибирского типа фауны.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения. Работа изложена на. 269 страницах, иллюстрирована 6 рисунками и 27 таблицами. Список использованной литературы включает 165 названий.
Благодарности. Консультативную помощь и поддержку в сборе материала, его интерпретации и анализе оказывала профессор, доктор биологических наук Г. Г. Соколова. Во время камеральной обработки материала автору
9 помогал научный сотрудник лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН К. В. Торопов. Большое значение в ходе работы имели замечания и советы сотрудников кафедры зоологии Горно-Алтайского университета к. б. н. Н. П. Малкова и заведующей кафедрой, к. б. н. В. М. Муравьевой. Внимательное отношение к своей работе автор находил в лице научных работников зоологического музея Алтайского государственного университета заведующего музеем В. Ю. Петрова, к. б. н. И. И. Чупина, А. Г. Иноземцева, Д. В. Рыжкова, А. Г. Вотинова, а также руководителей питомника редких птиц «Алтай Фалькон» К. М. Пяткова и В. Н. Плотникова. Труд прочтения работы, ее доброжелательного обсуждения взяли на себя орнитологи к. б. н. Н. П. Малков и профессор, д. б. н. А. П. Кучин. Их советы были с благодарностью приняты. На всех этапах диссертационной работы автор неизменно пользовался вниманием, деятельной помощью и поддержкой у заведующего лабораторией зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН профессора, д. б. н. Ю. С. Равкина. Большую роль на всех этапах работы сыграла научная и весьма доброжелательная моральная поддержка научного руководителя к. б. н. А. Я. Бондарева. Всем упомянутым лицам автор выражает искреннюю признательность.
Природные условия района исследований
Внутриконтинентальное положение западносибирских лесостепей и условия циркуляции атмосферы обусловливают формирование климата на их обширных пространствах. В результате циклонической деятельности лесостепи Алтайского края испытывают также влияние Атлантики. С воздействием западного переноса воздушных масс связано увлажнение территории. Свою роль в формировании климата равнинных лесостепей играет и Арктический бассейн. Арктический воздух поступает на данную территорию достаточно трансформированным под влиянием подстилающей поверхности Западной и Восточной Сибири, лежащих на его пути. Наиболее велика роль трансформации воздушных масс в холодный период, когда над Сибирью преобладает аттщиклональная погода. Усиление циклонической деятельности в теплое время года (с апреля по октябрь) обусловливает выпадение 75-85% годового количества осадков (Атлас..., 1978).
Южное положение края и преобладание антициклональной погоды определяет большой приход солнечной радиации. Годовые суммы прямой и рассеянной солнечной радиации в районах средней лесостепи составляют 100 ккал / см2 (Мячкова, Кухарская, Черникова, 1978).
Горы, находящиеся на востоке и юго-востоке Алтайского края, оказывают барьерное влияние на формирование климата его равнинной части. Наиболее теплой и сухой является западная, равнинная часть края, юг Ку-лундинской степи. К востоку и юго-востоку происходит постепенное уменьшение количества тепла и увеличение запасов влаги. Поэтому природные зоны и подзоны: сухостепная, засушливо-степная, умеренно-засушливо-степная, южно-лесостепная, средне-лесостепная (объект нашего дальнейшего рассмотрения) и, наконец, северо-лесостепная последовательно сменяют друг друга с запада на восток (почти меридионально) в сторону Салаира и Алтая.
Таким образом, меридиональное изменение климатических условий определяется совместным влиянием особенностей циркуляции атмосферы с преобладанием западного Атлантического и юго-западного атмосферных переносов и среднегорным рельефом, находящимся на их пути. Характерной особенностью климата этой территории является также изменчивость сезонных погодных условий в разные годы, связанная в основном с изменчивостью циркуляции атмосферы.
Приведем выборку наиболее значимых для населения птиц параметров основных климатических факторов в средней лесостепи. По многолетним наблюдениям Тальменской метеостанции установление устойчивого снежного покрова происходит в первой декаде ноября и продолжается 167 дней. Средний из абсолютных годовых минимумов температуры - 40 С; средняя из максимальных декадных высот снежного покрова за зиму 35 см. Сумма осадков за год составляет 374 мм из них 225 мм приходится на период с температурой воздуха выше 10 С. Продолжительность безморозного периода длится в среднем 105 дней; средняя температура воздуха в июле 23 С.
Кроме того, в связи с сезонностью рассмотрения в дальнейшем периодических изменений в населении птиц средней лесостепи представляют интерес данные этой же метеостанции по датам перехода средней суточной температуры воздуха через 0, +5, +10, +15, -5, -10, -15С и продолжительность периодов с температурой выше и ниже этих температур (таблица 1).
Сравнительно узкая полоса лесостепной зоны в северной части Бие-Чумышской возвышенности относится к средней лесо-лугово-стегшой подзоне (средней лесостепи), которая протянулась с севера на юг между Средне-обским бором и северной лесостепью (Атлас..., 1978).
Далее к югу она, расширяясь, охватывает среднюю и южную части Бие-Чумышской возвышенности от Верхнеобского бора до среднего течения р. Бии. Таким образом, средняя лесостепь являет собою юго-восточную окраину Западно-Сибирской физико-географической страны перед лицом Алтайских гор с юга и Салаирским кряжем с востока. Как отмечалось выше, вследствие барьерных влияний Алтая и Салаира, а также некоторого увеличения абсолютной высоты Бие-Чумышской возвышенности, лежащая на ней подзона средней лесостепи имеет меридиональное простирание.
Сезонные периоды в населении птиц
Не подлежит сомнению тот факт, что население птиц в течение года претерпевает значительные изменения, как в видовом составе, так и в обилии отдельных видов. Но хотя сезонная изменчивость населения птиц очевидна, постепенность этих изменений -во времени весьма затрудняет выделение временных границ в жизни того или иного орнитокомплекса. В этой ситуации их следует проводить, исходя из соображений целесообразности для решения поставленной задачи. При этом такая граница не может считаться естественной (Нееф, 1974; Арманд, 1975). Границы сезонов для населения птиц выделялись и выделяются чаще всего по факторам среды, в наибольшей степени влияющим, или совпадающим с изменениями населения птиц. Большинство исследователей описывают сезонные аспекты фауны или населения в рамках фенологических сезонов года (Раевский, 1952; Крутовская, 1958; Реймерс, 1959; Филонов, 1962, 1967; Дулькейт, 1964 и др.). Сезонная периодизация динамики фауны мало отличается от фенологической, которая построена в основном по температурным факторам (Галахов, 1948, 1962; Крутовская, Буторина, 1957, 1958; Филонов, 1963, 1978; Зонов, 1967). В то же время имеются данные, которые свидетельствуют об отсутствии достоверной связи между изменениями температуры воздуха с динамикой населения птиц и даже с основными сезонными явлениями в их жизни (Гладков, 1937; Пром-птов, 1941; Буторина, Крутовская, 1958; Филонов, 1967; Молочаев, 1978; Се-менов-Тян-Шанский, 1978;Цыбулин, 1979, 1980). Другой подход к периодизации сезонных явлений в жизни птиц основан на выявлении собственной дискретности их населения во времени. В нашем случае продолжительность таких орнитосезонов не может быть меньше принятого порога неразличимости равного отрезку времени в две недели, т. к. наблюдения проводились именно с этой повторностью. Разумеется, что двухнедельный отрезок времени лишь условно может быть принят за такой период, в рамках которого население птиц остается неизменным. На самом деле это далеко не так. Очевидно, что чем меньше шаг повторности наблюдений, например, однонедельный, тем точнее и подробнее могут быть выделены границы не только орнитосезонов, но и более подробных внутрисезон- ных изменений в орнитокомплексах. В результате формализованного разделения всей совокупности данных по коэффициентам сходства двухнедельных наблюдений методом автомати ческой классификации с использованием алгоритма и программы «Класси фикация упорядоченных объектов» (Куперштох, Трофимов, 1974) выделено шесть сезонных периодов (орнитосезонов), на которые разбивается населе- ние птиц в результате его качественной и количественной динамики. Полу- ченные шесть вариантов населения птиц соответствуют определенным ка лендарным срокам, которые и являются временным выражением дискретно сти этого населения - орнитосезонами (рис. 2). Сначала отдельно классифицировалось (разбивалось на временные от- резки) население птиц каждого из биотопов путем последовательного раз биения хронологического ряда из двухнедельных вариантов населения птиц на 2, 3, 4, 5 и 6 групп. Как и следовало ожидать, полного совпадения границ орнитосезонов в разных местообитаниях не оказалось. Поэтому для того, чтобы определить их границы для всей территории ключевого участка, была осуществлена автоматическая классификация населения птиц, рассчитанного на 1 объединенный км по соотношению площадей, занимаемых отдельными биотопами. Границы орнитосезонов для всего ключевого участка совпали с таковыми для колков. При этом подтвердилась правомерность выделения шести орнитосезонов в годовом цикле динамики населения птиц. На такое же количество периодов делится орнитологический год в северной лесостепи при использовании аналогичных методов (Цыбулин, 1981).
Изменчивость сезонных периодов в различных биотопах
В обобщенном виде разбиение двухгодичных наблюдений по орнито-сезонам в колках выглядит следующим образом: зима (01.12 - 15.02); пред-весна (16.02 - 31.03); весна (01.04 - 15.05); лето (16.05 - 31.07); предосень (01.08-30.09); осень (01.10-30.11). Периодизация населения птиц колков совпадает с периодизацией по ключевому участку в целом, что не случайно. Березовые перелески являются промежуточным, как бы усредненным местообитанием между степью и Среднеобским лесным массивом. Влияние Среднеобского бора на население птиц средней лесостепи довольно велико, что наглядно прослеживается при повидовом обзоре орнитофауны. Значимость сезонных границ определялась последовательностью их выявления. Деление хронологического ряда двухнедельных проб населения птиц колков на два класса дает первую границу по степени изменчивости облика этих орнитокомплексов, на три - вторую и т.д. Самая четко и устойчиво выделяющаяся из года в год граница между орнитосезонами в березовых лесах лесостепи это переход от предвесны к весне. Она возникает уже при первом разделении совокупности из всех двух-недельных проб за год на классы (орнитосезоны). Вторая по значимости граница знаменует собой также достаточно глубокие изменения в динамике населения птиц, условно именуемые нами переходом лето - предосень, выделяется при втором разделении проб на классы. Третья по значимости граница: переход осень - зима. Четвертая отражает начало осеннего орнитосезона в динамике населения птиц. Последней выделяется пятая граница, которая отражает переходные изменения в дина мике населения птиц от относительной зимней стабилизации к предвесенним перераспределениям птиц и постепенному разрушению зимнего орнитоком плекса в колках. В сравнении со сроками сезонных периодов населения птиц в интразональном сосново-березовом лесу (Гармс, 2002), орнитосезоны в колках час- тично совпадают с боровыми. При этом полностью совпадают границы зим- него и осеннего орнитосезонов. В дальнейшей динамике населения птиц колков наблюдается двухнедельное запаздывание в сроках наступления весенних, летних и предосенних аспектов в поведении птиц. В бору первым начинает выявляться переход к весне, а уже при последующем разбиении намечается устойчивая граница между летним и предосенним орнитосезонами. Обе эти границы сохраняются при всех последую-щих разбиениях населения птиц на классы неизменными. В дальнейшем по следовательно проявляются границы начала осени, затем зимы и в последнюю очередь предвесны. Таким образом, временные рамки орнитосезонов в бору имеют следующий вид: зима (01. 12 - 15. 02); предвесна (16. 02 - 15. 03); весна (16. 03 - 30. 04); лето (01. 05 - 15. 07); предосень (16. 07 - 30. 09); осень (01. 10-30.11). В долине реки Повалихи самой первой обозначается граница также между предвесенним и весенним орнитологическими сезонами. Она выявляется уже при первом разбиении всей совокупности проб за каждый год. При этом в первый год наблюдений она пролегает сразу между мартом и апрелем, а во второй - сначала в середине марта, но уже при втором и последующих разбиениях находится также между мартом и апрелем.
