Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Регион, районы и методы исследований 11
1.1. Регион исследований 11
1.2. Районы исследования 12
1.2.1 Широкая государственная полезащитная лесная полоса Камышин Волгоград 15
1.2.2. Узкие лесополосы Приволжья 17
1.2.3. Узкие лесополосы Заволжья 18
1.2.4. Сады Заволжья 18
1.2.5. Естественные лесные массивы 20
1.2.6. Одиночные деревья 21
1.3. Методы исследований 21
Глава 2. Видовой состав и структура населения птиц искусственных насаждений Нижнего Поволжья 26
2.1. Краткая история изучения населения искусственных насаждений 26
2.2. Общая характеристика фауны птиц искусственных насаждений 28
2.3. Биотопическое распределение птиц искусственных насаждений 44
2.4. Динамика заселения птицами широкой лесополосы Камышин -Волгоград 46
Глава 3. Особенности гнездования птиц в искусственных насаждениях Приволжья 51
3.1. Особенности населения птиц широкой ПЗЛП 51
3.1.1. Северный отрезок 53
3.1.2. Южный отрезок 55
3.1.3. Сравнительная характеристика отрезков ПЗЛП 57
3.2. Особенности гнездования в узких лесополосах Приволжья 60
3.2.1. Северные лесополосы 60
3.2.2. Южные лесополосы 63
3.3. Сравнительная характеристика лесополос Приволжья 67
Глава 4. Особенности населения птиц искусственных насаждений Заволжья 70
4.1. Особенности гнездования птиц в лесополосах Заволжья 70
4.2. Особенности гнездования птиц в садах Заволжья 75
4.3. Сравнительная характеристика искусственных насаждений 79
Глава 5. Гнездовые адаптации птиц искусственных насаждений Нижнего. Поволжья 82
5.1. Особенности видового разнообразия птиц искусственных посадок 82
5.2. Характер размещения птиц 87
5.3. Лесополосы и открытые пространства 93
5.4. Адаптации птиц к обитанию в искусственных насаждениях
5.4.1. Общие черты адаптации птиц к обитанию в условиях искусственных насаждений 99
5.4.2. Адаптации модельного вида - чернолобого сорокопута к гнездованию
в линейных посадках и садах полупустынного Заволжья 102
Выводы 111
Литература
- Широкая государственная полезащитная лесная полоса Камышин Волгоград
- Общая характеристика фауны птиц искусственных насаждений
- Сравнительная характеристика отрезков ПЗЛП
- Особенности гнездования птиц в садах Заволжья
Введение к работе
Актуальность. Идею преобразования бесплодных засушливых земель степной и лесостепной зон в плодородные сельскохозяйственные угодья при помощи лесополос более сотни лет назад сформулировал известный российский почвовед В.В. Докучаев (1892). На рубеже XIX и XX веков полезащитные насаждения появились также в степях Украины, в лесостепных регионах Среднего и Нижнего Поволжья, в том числе в местах проведения наших исследований. В широких масштабах лесомелиоративные работы развернулись спустя полвека - после завершения Отечественной войны. Принятое в 1948 г. правительственное Постановление «О плане полезащитных лесонасаждений» предписывало создать единую систему лесополос на юго-востоке европейской части России. Ее основу составили 8 государственных широких лесополос вдоль Дона, Волги и Урала. Одна из них – лесополоса Камышин-Волгоград, протянувшаяся на 170 км по водоразделу рек Волги и Иловли, вошла в число объектов данного исследования (Рис.1).
Уже на самых ранних этапах обсуждения проблем облесения степей рассматривалась и роль птиц в этих процессах (Шевырев, 1892; Померанцев, Шевырев, 1910). Поэтому в 1940-х – 1950-х годах орнитологи включились в выполнение обширной программы работ. Первые их результаты отражены в десятках публикаций (Волчанецкий, 1940, 1950,1952; Мальчевский, 1947а, 1947б, 1949, 1950, 1955; Гладков, 1949а, 1949б, 1950, 1952; Гептнер, Карташов, Соколовский, 1949; Дементьев, Спангенберг, 1949; Мельниченко, 1949; Птушенко, 1949; Спангенберг, 1949а, 1949б, 1951; Благосклонов, 1950, 1951б; Осмоловская, 1950; Будниченко, 1950, 1955, 1957, 1960, 1965, 1968; Груздев, 1952, 1955; Таращук, 1953; Пузанов, 1954; Иваненко, 1955; Измайлов, 1956; Никитин, 1957; Семаго, 1957, 1960; Уварова, 1959; Динесман, 1955, 1960; Залетаев, 1960; Строков, 1968; Щеголев, 1969 и др.). Всесторонний анализ исчерпывающего перечня соответствующих публикаций по бывшему СССР содержит книга В. П. Белика (2009). Ряд важных теоретических обобщений этого аспекта позитивных воздействий человека на птиц изложены в монографиях М. А. Воинственского (1960), Д. В. Владышевского (1975), С. В. Кирикова (1983), А. Н. Формозова (2010).
В 1960-е – 1980-е годы работы по уходу за государственными полезащитными лесополосами в Поволжье, по изучению их флоры и фауны практически не проводились (Войцеховский, 2008; Кулик, Свинцов, 2009). В отдельных районах Нижнего и Среднего Поволжья работы по изучению птиц лесополос возобновились только в последнее время (Денисов, Муравьев, 1990; Чернобай, Никитина, 1990; Чегодаева, 1999, 2003; Лукьянов, 1999; Васильев, 2000; Чернобай, 2004; Давиденко, 2005; Кареев, Сизых, 2007; Семихатова, Захарова, 2008). Однако, на Северном Кавказе, на Дону и в некоторых других регионах внимание орнитологов к птицам естественных и искусственных посадок не ослабевало (Кубанцев, Васильев, 1982; Бабенко, Константинов, 1983; Кубанцев, Белицкая, Васильев, 1984, 1986; Белик, 1985; 2000, 2003, 2009; Курлявичус, 1986; Рахимов, 1989; Муравьев, 1992; Костин, 1993; Захарова, 1999, 2000; Галушин и др., 2000; Давыгора, 2000, 2004; Сарычев, 2000; Матанцев, 2001, 2002; Маловичко и др., 2002; Коровин, 2004; Венгеров, 2005; Завьялов и др., 2005; Казарцева, 2007; Больных, 2008; Ильюх, Хохлов, 2010; Шкарлет, 2011, Батова, Рыженкова, 2012 и др.).
Древесно-кустарниковые насаждения, как значимые местообитания птиц засушливых регионов, помимо полезащитных лесополос, включают лесные острова и микрофрагменты естественного и искусственного происхождения, линейные придорожные посадки, сады и отдельные деревья. Сады и зеленые насаждения населенных пунктов, а также придорожные лесополосы появлялись по мере освоения степей преимущественно в конце XIX – первой трети XX вв. Население и биоценотическое значение птиц крупных садовых массивов всесторонне исследовано в Молдавии (Ганя, 1963, 1965, 1978; Ганя, Литвак, 1976; Бучуану и др., 1989), некоторые сведения получены по авифауне знаменитых Мичуринских садов (Полякова, 1970; Попов, 2002). Но в других лесостепных районах авифауна садов не привлекла должного внимания орнитологов. Птицы большинства придорожных полос, в т.ч. в Нижнем Поволжье, также до настоящего времени остаются мало исследованными.
Обзор публикаций по рассматриваемым проблемам свидетельствует, что современное состояние фауны и населения птиц искусственных посадок в степной зоне Нижнего Поволжья заслуживает специального экологического исследования. Его актуальность определяется обогащением биоразнообразия засушливых территорий благодаря появлению древесно-кустарниковых насаждений, выявлением особенностей и количественных характеристик этих процессов применительно к фауне и населению птиц.
Теоретическое и практическое значение. Результаты данного исследования, в том числе показатели видового разнообразия и особенности гнездования птиц в засушливом регионе, имеют определенное значение для дальнейшего развития общей теории адаптаций животных к меняющимся условиям жизни. Конкретные сведения о современном состоянии фауны и населения птиц в разных типах искусственных насаждений могут быть использованы при разработке реальных мер по сохранению орнитологического биоразнообразия древесно-кустарниковых насаждений в засушливых районах Поволжья, в т.ч. при последующем восстановлении сельскохозяйственного использования земель. Эти сведения также могут быть включены в некоторые разделы экологических курсов и пособий университетов и профильных вузов.
Научная новизна. Обилие публикаций по экологическим исследованиям птиц искусственных насаждений конца 1940-х и 1950-х годов на многие десятилетия сменились в Поволжье почти полным информационным вакуумом. Поэтому любые современные сведения о птицах искусственных лесопосадок этого региона по определению являются новыми. Впервые за полувековой период изучена гнездовая авифауна искусственных насаждений в центре Нижнего Поволжья, рассмотрены механизмы адаптации птиц к жизни в разнообразных посадках, в т.ч. через формирование внутри- и межвидовых группировок размножающихся пар, рассмотрено значение искусственных насаждений как фрагментов древесно-кустарниковой растительности – жизненно значимых мест обитания птиц среди открытых пространств в засушливых регионах Поволжья.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявление специфики гнездовой авифауны и населения птиц искусственных насаждений Нижнего Поволжья и особенностей адаптивной экологии избранных видов в этих условиях.
Задачи:
оценить современное значение широких государственных лесополос и других искусственных насаждений региона в качестве местообитаний птиц;
выявить характер распределения и особенности гнездования птиц в разных типах искусственных насаждений;
рассмотреть гнездовые адаптации избранных видов птиц к жизни в древесно-кустарниковых посадках в засушливом регионе на юго-востоке Европейской России.
Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на региональных конференциях молодых ученых Волгоградской области (2001, 2003; 2004, 2005, 2008), Всероссийской открытой конференции «Юность, Наука, Культура» (Пущино, 2004), на международном форуме «Ломоносов – 2011» (Москва, 2011), на конференциях «Биология – наука XXI века» (Пущино, 2011, 2012), «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2011), аспирантских конференциях МПГУ (2010–2012), на VI Международной конференции по соколообразным и совам Северной Евразии (Кривой Рог, Украина, 2012).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 13 работ, в том числе три статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК для публикации основных материалов.
Структура диссертации. Основной текст диссертации изложен на 158 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (324 источника, из которых 32 на иностранных языках) и приложений. Работа содержит 36 рисунков и 19 таблиц.
Благодарности. Автор глубоко признателен своему научному руководителю профессору В. М. Галушину за всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах работы, заведующему кафедрой зоологии и экологии МПГУ профессору И. А. Жигареву и всем сотрудникам кафедры за доброжелательное отношение и ценные советы, своему первому руководителю в студенческие годы – профессору кафедры зоологии, экологии и общей биологии Волгоградского государственного педагогического университета В. Ф. Чернобаю за научное наставничество. За помощь в сборе полевых материалов автор благодарен М. А. Сухолозовой, В. А. Сухолозову, В. Н. Пименову, М. М. Байбакову, М. К и Н. И. Глазуновым. Особая благодарность автора – директору Государственного биологического музея им. К. А. Тимирязева, заслуженному работнику культуры Е. А. Чусовой, коллегам А. П. Иванову, О. В. Чубаровой и всему коллективу музея за поддержку в работе над диссертацией. А также родителям и жене за терпение и всестороннюю поддержку на всех этапах работы.
Широкая государственная полезащитная лесная полоса Камышин Волгоград
Пойменные леса располагаются в долине рек Протока, Иловля и Ольховка. Для этих биотопов характерны ясень зеленый, ольха клейкая, тополь черный, клен татарский, дуб черешчатый, ива трехтычинковая, а из кустарников - терн колючий, бересклет бородавчатый. В травянистых ассоциациях преобладали крапива глухая, подмаренник русский, кирказон ломоносовидный.
Вместе с пойменным лесом были исследованы прилегающие луговые участки. Для них характерны пырей ползучий, молочаи, козелец, икотник серо-зеленый, качим, лапчатки, солодка сладкая.
В байрачном лесу (балка Селезнёва у посёлка Госконюшня Ольховского района) произрастают осина, ольха чёрная, дуб черешчатый, клён, липа, единично берёза и яблоня. Из травянистых растений преобладает ежевика, крапива глухая. Склоны балки местами заросли можжевельником казацким.
Исследованные колки (лесные микрофрагменты округлой формы диаметром до 60 м и площадью до 0,3 га) располагались в Ольховском и Серафимовическом районах. Растительность в них и на окружающих открытых участках в основном сходна с таковыми в пойменном лесу. 1.2.6. Одиночные деревья.
В степи поодиночке и небольшими группами растут тополь, ива, лох серебристый, изредка дуб и груша (прил. 5, фото 10). Открытые участки вокруг представлены пустошами, пастбищами и залежами. Здесь преобладают степные ассоциации в основном полыни Лерха.
Проекции кроны таких деревьев до 75 м" (диаметр проекции до 11 м).
Сбор материала осуществлялся в 2009-2012 гг. в гнездовой период (конец апреля - начало июля). Районы работ в Волгоградской области указаны в табл. 1. Полевыми исследованиями охвачено более 150 км лесополос и 9 садов. Основной мониторинг видового состава и населения осуществляли на двух отрезках (северном и южном) государственной полосы Камышин - Волгоград, в узких лесополосах Предволжья и Заволжья, а также в придорожных линейных насаждениях и садах Заволжья.
В лесных полосах птиц учитывали преимущественно картированием по общепринятым методикам (Новиков, 1953; Банников, Михеев, 1956; Bibby et al., 1992; Гудина, 1999; Константинов, Михеев, 1999; Морозов, 1999; Бибби и др., 2000; Романов, Мальцев, 2005; Нумеров и др., 2010; Дзержинский, 2011). На предпочтительность этого метода перед маршрутными учетами при изучении структуры населения птиц указывают составители Руководств по летней учебной практике студентов-биологов МГУ (Дзержинский, 2011) и Воронежского университета (Нумеров и др., 2010). Дополнительную информацию получали с помощью точечных учетов (Нумеров и др., 2010). Отмечались жилые гнёзда, поющие самцы, птицы с кормом и все другие признаки наличия гнездовых пар. Гнёзда и места проявления активности картировали при помощи GPS-навигатора с указанием удалённости от крайних деревьев или кустарников. Размещение гнёзд, участков и мест активности особей анализировалось по ГИС программе Maplnfo Professional 8.0 SCP. В соответствии с рекомендациями В. И. Щеголева (1977) учеты повторяли в каждом типе насаждений 3-5 раз с интервалом 3-5 дней. Основные учеты проводили в течение 5-6 часов после восхода солнца.
Линейность лесополос исключала проблему выбора площадок и направления учетного маршрута. Картирование производили поочередно с каждой опушки. В садах Заволжья в виду небольших площадей, которые они занимают, и сравнительно небольшого числа деревьев учитывались все гнёзда и места активности птиц.
При определении общего видового разнообразия района исследований учитывались все птицы, как в самих насаждениях, так и на прилегающих открытых участках. Их обследовали на маршрутах параллельно посадкам на удалении до 200 м от опушек, т.е. полоса обнаружения составляла 400 м (по 200 м в обе стороны от маршрута). Плотность населения птиц (р) определяли в числе пар на единицу пространства (пар/км или пар/га). В литературе приводятся две размерности этого показателя - как отношение числа особей к протяжённости или к площади насаждения: N N где N - количество всех отмеченных участков, / - протяжённость маршрута учёта, S - площадь учёта. При этом длина принималась как протяжённость всей лесополосы или её отрезка. Площадь насаждений определяли в соответствии с программой Google Earth по границам, образованным кронами деревьев и кустарников с прилегающими открытыми пространствами.
Полученные количественные характеристики выражались через классы обилия, пересчитанные для 1 га садов, 1 км узких и 0,5 км широких лесополос (табл. 2).
Границы балльных оценок обилия по А.П.Кузякину (1962) с дополнениями В.П.Белика (2009) класс обилия обозначение на 1км2 на 1км узкойили 0,5км широкойлесополосы на 1га многочисленны е классы Очень многочисленные ССС 100 пар 10пар 1 пар Многочисленные СС 10-99 пар 1 -9 пар 0,1-0,9 пар Обычные С 6-9 пар 0,5-0,9 пар 0,06-0,09 пар малочисленные классы Малочисленные R 1-5 пар 0,1-0,4 пар 0,01-0,05 пар Редкие RR 0,1-0,9 пар 0,01-0,99 пар 0,001-0,009 пар Очень редкие RRR 0,1 пар 0,01 пар 0,001 пар При рассмотрении закартированных участков было отмечено, что птицы распределены по всей длине посадки неравномерно, концентрируясь на отдельных отрезках насаждений. Такая агрегированность особей на отдельных участках приводит к образованию сообществ (Мельников и др., 2001). Минимальные расстояния между соседями принимались во внимание при выполнении расчетов плотности населения птиц. Через минимальные расстояния становится возможным определение степени агрегированности и характера пространственного распределения птиц. Для этих целей использовали метод «ближайшего соседа», предложенный Кларком и Эвансом для объектов на плоскости (Clark, Evans, 1954), и его модификацию для объектов на линии (Харитонов, 2005).
Общая характеристика фауны птиц искусственных насаждений
Гнездовая фауна формирует ядро любого локального сообщества, имеет основное значение в биогеографических исследованиях (Рустамов, 1954), является чутким индикатором состояния среды обитания (Велик, 2009), играет важную роль в борьбе с вредителями лесного и сельского хозяйства (Таращук, 1953). Важными показателями биоразнообразия, которые отражают устойчивость системы, являются видовой состав и численность. Это относится и к искусственным насаждениям, которые призваны приблизить агроценозы к естественным системам (Шилов, 2003).
Первые сведения о птицах искусственных лесонасаждений появляются во второй половине XIX века - начале XX века (Романовский, 1860; Особая экспедиция..., 1883; Докучаев, 1892; Шевырёв, 1892; Каталог почвенной коллекции..., 1896; Померанцев, Шевырёв, 1910; Васильчук, 1915; Померанцев, 1928). Эти работы содержали списки животных искусственных лесных массивов, в том числе птиц, большей частью насекомоядных. В 20-30-х годах XX века стали появляться самостоятельные сообщения о птицах лесополос, включающие описания до 30 видов. После опубликования Плана преобразования природы необходимы были прогнозы заселения вновь создаваемых лесополос животными. Заселение птицами искусственных лесных массивов предполагалось из местных естественных лесов (Дементьев, Спангенберг, 1949; Спангенберг, 1949а, 19496; Юдин, 1952; Груздев, 1955а; Семаго, 1957), за счёт расширения и смещения ареалов некоторых видов (Гладков, 19496; Голованова, 1975). Пролётные и местные птицы привлекались в насаждения путём развешивания скворечников, дуплянок, созданием искусственных луж, особым набором пород деревьев и кустарников (Гладков, 1949а; Киселёв, 1949; Благосклонов, 1951а; Динесман, 1955). Также предлагалось интродуцировать необходимые виды подкладкой яиц или птенцов под насиживающих местных птиц (Благосклонов, 1950, 1951а, 1954; Исаков, Поливанов, Титаев, 1953; Поливанов, 1954; Исаков, 1957). Проведенными в середине XX века исследованиями населения птиц в ранее созданных посадках (Гладков, 1949а, 19496, 1950, 1952; Мельниченко, 1949; Птушенко, 1949; Мальчевский, 1947а, 19476, 1949, 1950, 1955; Спангенберг, 19496) была прослежена очерёдность появления видов в древесных насаждениях в зависимости от возраста (Мальчевский, 1947, 1950; Птушенко, 1949; Благосклонов, 1951; Динесман, 1955; Будниченко, 1968; Строков, 1968; Ганя, 1978; Белицкая, 1988). Было установлено, что очерёдность заселения совпадает с заселениями птицами ветровалов, гарей и вывалов (Волчанецкий, 1940, 1952; Мальчевский, 1950; Строков, 1968; Козленке, 1983; Турчин, 1995). Затем интерес к этим проблемам угасает, в литературе встречаются отдельные сообщения по узким колхозным лесополосам региона. В 1990-х годах по известным причинам уход за искусственными посадками и исследования в них были приостановлены. Сейчас наблюдается новая волна интереса к искусственным посадкам.
Всего разными исследователями в разные годы и в разных лесополосах было отмечено более 100 видов из 14 отрядов (прил. 2). Минимальное число видов отмечено для ранних этапов роста насаждений Джаныбекского стационара - 8 (Динесман, 1955). Максимальное - в посадках южной Украины - 68 (Волчанецкий, 1940). Чаще всего в искусственных посадках отмечается 35-38 видов (Дементьев, Спангенберг, 1949).
Для лесополос северных районов отмечалось более низкое разнообразие, чем в естественных насаждениях (Померанцев, Шевырев, 1910; Васильчук, 1915; Гладков, 1949а, 19496; Волчанецкий, 1950; Арнольди, Гиляров, Образцов, 1951; Строков, 1968; Булахов, Щербакова, 1985; Булахов, 2001; Сухолозов, 2001, 2004; Шупова, 2010). Для южных, наоборот, отмечалось повышенное видовое разнообразие в сравнении с окружающими открытыми пространствами (Мальчевский, 1949; Кубанцев, Белицкая, Васильев, 1984) и примерно сравнимое с естественными балочными и пойменными лесами (Арнольди, Гиляров, Образцов, 1951; Волчанецкий, 1954; Сухолозов, 2005). Причины этого исследователи видят в том, что лесополосы увеличивают растительное разнообразие местности, тем самым повышая количество возможных мест поиска пищи и укрытий для устройства гнёзд (Степанкина, Гавлюк, 2009). Благодаря этому в регион привлекаются дендрофильные виды, что ведёт к повышенному видовому разнообразию птиц именно в искусственных древесно-кустарниковых насаждениях степей (Мельниченко, 1938; Дементьев, Спангенберг, 1949; Гладков, 1950; Мальчевский, 1947а, 1955; Семаго, 1957; Белицкая, 1984, 1988; Чаликов, 2009).
Сравнительная характеристика отрезков ПЗЛП
Краевые кустарники занимаются славками (серая и садовая). Было замечено, что обычно рядом соседствуют две пары славок с расстоянием 145,6±11,2м(п=28).
На краю насаждения отмечены овсянки (обыкновенная, садовая, черноголовая), вяхирь, чернолобый сорокопут. Вяхири гнездятся одиночными парами. Сорокопуты также чаще селятся изолированно, реже образуют небольшие поселения из 3 - 5 гнёзд.
При рассмотрении предпочтений в поселении овсянок, было отмечено, что черноголовые овсянки предпочитают селиться одиночными парами, обыкновенные - чаще одиночными парами, реже рядом селятся 2-3 пары, садовые - в большинстве случаев 2 — 5 пар рядом. При сравнении минимальных расстояний между парами овсянок разных видов отличий не было отмечено, также не было отмечено различий в предпочитаемых местах. Таким образом, овсянки выступают как организмы близкие не только систематически, но и экологически, поэтому в системе южных узких лесополос овсянки рассматриваются как единый комплекс видов. При этом минимальное расстояние между парами составляет 106,4±15,2 м (п=33).
Со стороны прилегающих открытых пространств на краю насаждений встречается серая куропатка. Жаворонки избегают искусственных насаждений и встречаются не ближе 400 м от крайних рядов насаждений.
Взаиморасположение птиц в южных узких посадках зависит от обособленности и выраженности опушки. В случае, когда край насаждения представлен кустарниками, за которыми следует крайний ряд деревьев, краевые кустарники населяются славками, краевые деревья служат постами для овсянок. Если между парами овсянок есть пара славок, то расстояние между славками и овсянками недостоверно меньше, чем при отсутствии славок (рис. 17А). При чередовании на краю насаждения деревьев и кустарников их одинаково занимают и славки, и овсянки. При этом расстояние между парой славок и овсянок такое же, как между двумя парами овсянок (рис. 17Б). - пара овсянок, ф - пара славок
В результате значительного усыхания некоторые лесополосы в настоящее время являются цепочкой отдельных, похожих на колки отрезков. Были отмечены особенности расположения птиц в таких фрагментах (рис. 18). В них присутствует вид, который «исследует» внутреннюю часть насаждения (например, серая славка); вид, деятельность которого связана с двумя стациями, но в основном направлена на край насаждения (любая из овсянок); вид, который использует насаждения только для гнездования, но корм добывает на прилегающих открытых пространствах (сорока, мелкие сокола).
В лесополосах зоны засушливых степей больше видов (43 вида птиц), чем в насаждениях зоны сухих степей (38 видов). Гнездящихся же больше в насаждениях зоны сухих степей (18 видов) по сравнению с посадками засушливых степей (13 видов). Различия связаны с сохранностью насаждений и наличия естественных массивов. Но в целом, разнообразие птиц искусственных насаждений меньше, чем в естественных пойменных и сопоставимое с байрачными лесами. Для сравнения количество видов птиц в гнездовой период в пойменном лесу реки Иловли 64 вида (прил. 3), в байрачном лесу балки Селезнёва у посёлка Госконюшня 53 вида (прил. 4). Также при сравнении насаждений в пределах одной природно-климатической зоны в широких посадках отмечено больше видов, чем в узких. Это легко объяснимо образованием большего числа ниш для птиц в госполосе по сравнению с узкими.
С изменением общего числа видов изменяется и соотношение групп птиц (табл. 13). В северных насаждениях представительство «древесных» выше, чем в южных. Доля «древесно-степных», наоборот, выше в южных. Также их доля выше в узких насаждениях, чем в широких. Участие «степно-древесных» и «степных» в северных посадках одинаковое. При смене природно-климатической зоны на более засушливую в широких насаждениях представительство птиц этих групп увеличивается; в узких доля или сохраняется, или уменьшается до отсутствия.
Таким образом, общее распределение птиц внутри лесополос, как и в естественных массивах, зависит от характера растительности (Юдин, 1952; Барабаш-Никифоров, Семаго, 1963; Yahner, 1983; Бараускас, 1986; Mills, Dunning, Bates, 1989; Яблоков, 2006), выраженности ярусной структуры и опушки (Кулешова, 1976; Helle, 1984; Морозов, Морозова, 1989; Пономаренко, 1998; Захаров, 2005; Пискунов, Давиденко, 2007; Гавлюк, Степанкина, 2011), а также освещённости (Груздев, 1952).
Естественные массивы предпочитаются птицами в зоне засушливых степей, что подтверждается большим количеством видов и числом гнездящихся видов. В зоне сухих степей птицы одинаково используют как естественные леса, так и искусственные посадки.
Из искусственных насаждений в обеих зонах предпочтительны широкие посадки. В них больше «древесных» птиц, которые на отдельных участках образуют площадные структуры. Присутствие птиц этой группы важно для устойчивости посадок. Кроме того, больший излом линии края широких лесополос делает их похожими на край естественных массивов, что привлекает в посадки птиц края массива. Формирующаяся на краю широких насаждений мезофитная растительность (Глумов, 1960; Миркин, Розенберг, 1983; Гейдман, Витко, Истратий, 1986) привлекает в них птиц края открытых пространств. Птицы, связанные с открытыми пространствами, демонстрируют большую толерантность к насаждениям в северных районах. В южных «степные» их избегают в виду обширных открытых участков, окружающих насаждения.
Узкие лесополосы обеих зон менее предпочтительны птицами. В них отмечено меньше видов, в сравнении с широкими насаждениями. Все виды здесь располагаются линейно. Присутствие значительной доли бистациальных птиц делает эти посадки значимыми в функционировании прилегающих открытых пространств.
Вместе с тем, увеличение численности некоторых видов, например, вяхиря, чернолобого сорокопута, врановых (в первую очередь грача) в засушливых регионах связанно именно со становлением искусственного лесоразведения. В последнее время наметилась тенденция к увеличению числа встреч крупных хищников (степной орёл, курганник, могильник), а также мелких соколов и сов, на численность которых лесопосадки оказали опосредованное влияние через появление многочисленных поставщиков гнезд - сорок и грачей.
Искусственные насаждения Приволжья в возрасте 50 - 60 лет являются важными элементами современного ландшафта со специфичными, сложившимися и устойчивыми на данном этапе существования посадок наборами птиц. Среди посадок наиболее состоятельными являются широкие насаждения, которые обладают не только повышенным общим разнообразием, но и, вероятно, значительной внутренней устойчивостью.
Особенности гнездования птиц в садах Заволжья
В насаждениях Приволжья «древесно-степные» виды располагаются в линию, предпочитая изгибы линий посадок. В лесополосах Заволжья «древесно-степные» птицы также образуют линейные структуры. В садах из-за значительной разреженности край представляется полосой достаточной ширины для образования птицами площадных структур.
При увеличении «остепнённости» или фрагментации увеличивается число особей, которые могут успешно добывать себе пищу на открытых участках, что отражается на минимальных расстояниях и ХПР. В насаждениях засушливых и сухих степей отмечались одиночные гнёзда чернолобых сорокопутов, реже небольшие скопления, тогда как в полупустынной зоне они в основном образуют группы (R=l,91; р 0,05).
ХПР овсянок в естественных насаждениях случайный (табл. 18). В засушливых степях в более фрагментированной широкой полосе они образуют группы (R=l,31; р 0,05). ХПР овсянок на южном отрезке широкой лесополосы случайный (R=l,82; р 0,05), так как искусственный массив по фрагментированности сопоставим с байрачными лесами. Более фрагментированными в сухих степях являются узкие лесополосы, распределение овсянок здесь групповое (R=l,42; р 0,05).
В системах искусственных насаждений распространение «степно-древесных» птиц обусловлено растительностью открытых пространств и опушек. В засушливых степях растительность более мезофитная, чем в двух других исследованных зонах. Это позволяет птицам использовать открытые пространства на значительном удалении от посадок (например, чеканы до 200м). В сухих степях мезофитная растительность формируется только на опушках (Глумов, 1960; Миркин, Розенберг, 1983; Гейдман, Витко, Истратий, 1986), поэтому птицы отмечались на более близком расстоянии (чеканы до 50м).
Последняя группа птиц в системе искусственных насаждений -«степные». По отношению к самим посадкам было отмечено две основные стратегии их поведения: избегание и толерантное отношение. Степной жаворонок активно избегает насаждений всех зон и встречается не ближе 400 м от их опушек. Полевой жаворонок встречается на межполосных открытых участках на удалении от края насаждения в пределах 200м. в Приволжье. В Заволжье «степные» птицы проникают в насаждения, не принимая их за существенное препятствие.
При рассмотрении расположения птиц в системе искусственных насаждений особое внимание уделено размещению птиц на краевых участках насаждений, граничащих с открытыми биотопами. Границу перехода от открытых к закрытым системам и наоборот называют опушкой (Миркин, Розенберг, 1983; Работнов, 1983), которая играет важную роль в функционировании ценозов (Кучерова, Миркин, 2001). Здесь лесная растительность сменяется лугово-степной, при этом наблюдается повышенное видовое разнообразие (Глумов, 1960; Миркин, Розенберг, 1983; Гейдман, Витко, Истратий, 1986; Ветрова, 2010).
Опушечный эффект отмечен и для птиц. Скопление птиц на опушке связано с увеличением достаточности корма и степенью освещения (Груздев, 1952, 1955а, 19556; Боголюбов, 1988; Kilgo, 2005). К опушечным видам принято относить виды, у которых плотность увеличивается именно на краевых участках (Боголюбов, 1988; Brand, George, 2001; Гузій, 2007; Wang и др., 2007): овсянки, славки, коньки. Иногда к опушечным относят чеканов и куропатку. При достаточной ширине насаждения можно определить комфортную ширину опушки, хотя нельзя чётко выделить виды, обитающие внутри опушки (Gates, Giffen, 1991).
Значение опушки трудно переоценить, учитывая биоценотическую роль связанных с ней комплекса птиц (Белицкая, Крюкова, 2009), а её влияние должно учитываться при проектировании лесополос и природоохранной деятельности (Brand, George, 2001; Howell, Dijak, Thompson, 2007). Стоит различать структуру опушки и структуру функционирующих элементов. С точки зрения ботаники, опушка - переход от растительных сообществ открытых пространств к древесно-кустарниковым сообществам. Ботаническая опушка с одной стороны определяется крайними растениями, типичными для лугово-степных ассоциаций, с другой стороны - крайними деревьями (рис. 29). овсянки гороколуоы врановы 4 сокол ы\Г\ Тогда орнитологическая опушка - часть системы насаждений, в которой происходит смена «древесных» и «степных» птиц на «древесно-степные» и «степно-древесные» (Гузій, 1996, 2007). В её состав опушки входят все бистациальные птицы и единично «древесные» (славки, реже зяблик). При этом орнитологическая опушка шире, чем ботаническая.
В естественных лесах большую их часть занимает основной массив с «лесными» видами (зяблик, иволга, дрозды, мухоловки, пеночки и т.д.). Край занимается славками, овсянками, коньками. Распределение «лесных» видов внутри массива имеет площадной характер. Славки и другие птицы «края» образуют линейное распределение.
В широких лесополосах отмечены «лесные» виды: зяблик, иволга, дрозды и др.; на краю - славки и овсянки. В сравнении с естественными лесами искусственные насаждения более узкие. Но в целом широкие лесополосы сходны с естественными лесами, а на поперечном профиле можно выделить основной массив и две опушки.
В узких лесополосах также отмечены птицы основного массива и края. Все виды образуют только линейные структуры. При этом активность «лесных» связана только с самими насаждениями, активность «древесно-степных» - с обоими краями насаждения. Только на отдельных отрезках узких лесополос отмечены одновременно, например, зяблик и садовая овсянка. Иногда вся протяжённость лесополосы представляется как фрагмент естественной растительности, так как даже небольшая ее ширина позволяет вселяться «лесным» видам. С другой стороны, узкая лесополоса может рассматриваться только как опушка, без основного массива.
Сходны с опушками и сады Заволжья. Почти все встреченные здесь виды относились к бистациальным.
В лесополосах Заволжья на отдельных отрезках, кроме бистациальных видов, отмечены и «лесные» славки. Но на большей части садов «лесные» виды отсутствуют и потому лесополосы Заволжья носят опушечный характер.
Во всех рассмотренных вариантах выделена опушка, как «край» насаждения. Отношение «древесных» птиц к кромке насаждения выражается в трёх основных стратегиях: избегание (Robinson, 1998; Stanski, Walankiewsicz, Czeszczewik, 2008; Wilkin et al., 2007), тяготение, нейтральное (King, Griffin , DeGraaf, 1997; Craig, 2007). Расположение бистациальных птиц изменяется от линейного в насаждениях Приволжья и лесополосах Заволжья до площадного в садах.
