Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методика 8
2. Район исследований. История орнитологических исследований в долине Оки 14
2.1 Природно-ландшафтная характеристика региона 14
2.2 Характеристика основных стационаров 18
2.3. История орнитологических исследований в долине Оки 21
3. Видовое разнообразие и население хищных птиц долины Оки 27
3.1. Истоки Оки 27
3.2. Верхнее течение Оки 28
3.3. Среднее течение Оки 30
3.4. Нижнее течение Оки 32
3.5. Сравнительная характеристика фауны хищных птиц в истоках, верхнем, среднем и нижнем течениях Оки 34
4. Общие особенности распределения и численности хищных птиц в долине Оки 40
4.1. Распределение гнездящихся хищных птиц речной долины 40
4.2. Население хищных птиц Оки и ее притоков 47
4.2.1. Малые притоки Оки 49
4.2.2. Средние притоки Оки 51
4.2.3. Крупные притоки Оки 52
4.2.4. Долина Оки 53
4.2.5. Сравнительная характеристика населения хищных птиц долины Оки и ее притоков 55
4.3. Население хищных птиц речной долины и водоразделов 59
4.4. Экспертные оценки общей численности хищных птиц долины Оки 66
4.5. Население хищных птиц охраняемых и общих территорий 73
5. Тенденции изменения фауны хищных птиц долины Оки в 20-ом веке 83
5.1. Истоки Оки 83
5.2. Верхнее течение Оки 86
5.3. Среднее течение Оки 89
5.4. Нижнее течение Оки 93
5.5. Тенденции изменения фауны хищных птиц долины Оки в целом 95
Выводы 100
Литература 102
- Характеристика основных стационаров
- Сравнительная характеристика фауны хищных птиц в истоках, верхнем, среднем и нижнем течениях Оки
- Сравнительная характеристика населения хищных птиц долины Оки и ее притоков
Введение к работе
Хищные птицы - важнейший компонент природных экосистем, включая биоценозы речных долин. Изначально менее многочисленные, чем другие группы животных в силу своего положения в трофических цепях, они характеризуются и значительной уязвимостью. По изменениям видового состава и населения хищных птиц можно судить о степени трансформации сообществ, которая особенно выражена в таких ландшафтах, как долины крупных рек.
Долинам рек, особенно крупных, свойственен характерный набор местообитаний для многих пернатых хищников. Разнообразие биотопов поймы, надпойменных террас и их склонов оптимально для обитания комплекса пернатых хищников. Одни из них предпочитают гнездиться в долинах рек, другие - используют эти территории в качестве охотничьих, третьи - пользуются ими во время миграций. При этом общая численность хищных птиц в долинах рек, как правило, выше, чем на водоразделах (Кузнецов, Кузнецов, 1998).
Вместе с тем долины большинства крупных рек подвергаются существенному антропогенному воздействию, что отчетливо проявляется в долине Оки. В истоках Оки в конце 19-го - начале 20-го веков располагались многочисленные труднопроходимые болота (торфяные или родниковые), поросшие осокой, тростником, реже - заболоченные леса, состоящие из ольхи и ивы (Ефимов, 1915). На надпойменных террасах произрастали молодые леса из осины, дуба, клена со средним возрастом деревьев около 40-50 лет, реже встречались остатки старых дубрав, почти полностью уничтоженных к началу прошлого столетия. В настоящее время эти местообитания коренным образом трансформированы человеком. Так, во время проведения наших исследований в конце 20-го века в тех же самых местах, где 100 лет назад работал А.Я. Ефимов, мы не обнаружили ни одного болота или пойменного леса, а большинство лесных участков на надпойменных террасах по своим размерам скорее относятся к лесным фрагментам или даже микрофрагментам (Harris, 1984; Захарова, 1999), чем к настоящим лесам. В верхнем течении часть нашего Тульского стационара представлена засечными лесами, которые до 1951 г входили в заповедник "Тульские засеки". После расформирования заповедника большинство "старовозрастных" кварталов леса были вырублены, и сейчас его заместили молодые низкорослые деревья, возраст которых не превышает 20-25 лет. При этом рубки (в основном т.н. "тотальные") продолжаются и в настоящее время, хотя с начала 70-х годов 20-го века лесничество "Тульские засеки" имеет статус "особо ценных лесных массивов", где запрещено большинство видов рубок. При этом естественное возобновление дуба в лесничестве практически отсутствует (Яницкая, 1993; Яницкая, Браславская, 1996). В 17-
ом веке в нижнем течении Оки лесистость составляла 57%, в 19-ом веке этот показатель снизился до 37%, а к середине 20-го столетия - до 22-23% (Воронцов, 1967).
Оценивая антропогенное воздействие, следует упомянуть о рекреационной нагрузке в речной долине. Важно, что максимальное число рекреантов приходится на начало гнездового периода, когда хищные птицы наиболее чувствительны к фактору беспокойства. Например, на Тульском стационаре (верхнее течение) в долине Оки в будни отмечается 5-10 человек на 1 км речной долины, в выходные и праздничные дни - до 30-50 человек; в нижнем течении - 50-60 человек в будни и 150-250 человек в выходные, причем чем ближе к городам, тем количество людей больше. Напротив, в охранной зоне заповедника "Калужские засеки" (верхнее течение) в любой день недели отмечается не более 3-5 человек на 1 км речной долины. Естественно, что такое количество рекреантов на неохраняемых территориях оказывает существенное воздействие на хищных птиц, являясь очень значимым фактором беспокойства.
В литературных источниках содержатся преимущественно фрагментарные сведения о численности и распределении хищных птиц долины Оки. Среди таких публикаций необходимо выделить 4 основополагающие: 1) работа А.Я. Ефимова (1915), посвященная птицам истоков Оки, в которой опубликованы материалы по статусу пребывания и относительному обилию всех птиц истоков, собранные автором за 15 лет наблюдений; 2) статья О.А. Харузина (1927), в которой представлены сведения об относительном обилии, статусе пребывания и особенностях биологии птиц верхнего течения Оки; 3) две публикации И.С. Турова (1955, 1958) по пойме среднего течения Оки, в которых подробно разбирается фенология птиц и дана их классификация по характеру распределения; 4) работа В.М. Галушина (1971), значительная часть которой посвящена хищным птицам среднего течения Оки, их численности, распределению и особенностям гнездовой биологии.
С конца 19-го века по настоящее время публикуются орнитологические работы по разным регионам Европейской России, в которых также содержатся некоторые сведения о хищных птицах долины Оки (Мензбир, 1879; Сушкин, 1892; Хомяков, 1901; Филатов, 1915; Серебровский, 1918; Пузанов и др., 1955; Воронцов, 1967; Швец, 1996; Мельников, Сальников, 1998; Марголин, 2000). Реже встречаются публикации, посвященные хищным птицам небольшого участка Оки - в основном это работы по Окскому (Галушин, 1958, 1959, 1962; Иванов, 1962; Приклонский, 1960, 1977; Сапетина, 2001) и по Приокско-Террасному заповедникам (Перерва, 1980; Кулигин, 1985). Целевое изучение пернатых хищников всей долины р.Оки - от истока до устья - ранее не проводилось.
Актуальность работы: Долины большинства крупных рек, в т.ч. и Оки, подвергаются сильному антропогенному воздействию. Это ведет к трансформации среды через вырубку долинных лесов, осушение болот, распашку лугов, сенокос, выпас скота, застройку, рекреационное освоение и т.п. Масштаб этих преобразований постоянно нарастает с конца 19-го века по сегодняшний день. Естественно, что такие изменения среды обитания коренным образом сказываются на такой уязвимой группе животных, как хищные птицы - за столетие существенно изменилось их население и видовой состав.
Изучение распределения хищных птиц в речной долине, их видового состава и изменений, произошедших в фауне хищных птиц за прошедшее столетие, может быть использовано для оценки степени изменений природных сообществ речных долин.
Основная цель нашей работы - сравнительный анализ видового состава, населения, распределения и динамики численности Соколообразных разных участков долины Оки и прилегающих водоразделов в связи с антропогенным преобразованием долинного ландшафта. В ходе выполнения исследований ставились следующие основные задачи:
установить современный видовой состав и характер пребывания хищных птиц на различных участках долины Оки - в истоках, верхнем, среднем и нижнем течении;
выявить особенности распределения гнездовых участков хищных птиц в зависимости от строения речной долины в истоках, верхнем, среднем и нижнем течении Оки;
сравнить население и особенности распределения пернатых хищников долины Оки и ее притоков,
сравнить население хищных птиц речной долины и прилегающих водораздельных местообитаний;
сопоставить видовое разнообразие и население Соколообразных на охраняемых и неохраняемых территориях;
проанализировать основные изменения в фауне и населении хищных птиц Оки за последнее столетие.
Научная новизна: впервые выполнена работа по изучению фауны, населения и особенностей экологии хищных птиц в долине Оки в целом, установлена зависимость распределения гнездовых участков пернатых хищников от соотношения пойменных и прилегающих местообитаний, выявлены основные тенденции столетних изменений фауны и населения хищных птиц.
Практическое значение: полученные результаты могут быть использованы для разработки методических рекомендаций по сохранению и оптимизации местообитаний при использовании речных долин; для выделения микрозаповедников с целью охраны гнездовых территорий редких видов; для выявления и смягчения воздействия наиболее значимых антропогенных факторов; некоторые материалы используются в лекционных курсах в средней школе и педвузе, при проведении студенческих полевых практик и школьных уроков.
Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю - проф. В.М. Галушину за постоянную помощь в подготовке и проведении работы. Автор очень признателен сотруднику учебно-научного биологического центра Mill У ст.н.с. А.Б. Костину за любезно предоставленные им неопубликованные данные по Белоомутскому охотхозяйству за 1994-1997 гг. и по заповеднику "Калужские засеки" за 1999г; зав. кафедрой физической географии Mill У А.В. Чернову за консультации при написании главы "Район исследований", а также всем тем, кто помогал автору в проведении полевых исследований и сборе фактического материала.
Характеристика основных стационаров
В этой главе мы также считаем необходимым дать более подробное и полное описание трех наших стационаров (Тульского, Калужского и Окского), на которых исследования проводились в течение нескольких лет подряд.
Тульский стационар
Этот стационар располагался в северо-западной части Тульской области, являясь составной частью лесного массива "Тульские засеки".
Лес "Тульские засеки" входил в Заокскую засечную черту, которая является древнейшей засечной чертой России (Пономаренко и др., 1992). Она была организована в 16-ом веке для защиты от набегов кочевников, поэтому в ней запрещалось любое использование лесов, вплоть до посещения. Лишь для усиления непроходимости леса в нем через определенные промежутки устраивались собственно засеки - завалы из деревьев, поваленных верхушками к югу.
В 17-ом веке оборонительное значение этих лесов уменьшилось, и их охрана стала менее регулярной. Уже к середине этого века значительная часть этих некогда заповедных лесов была сильно нарушенной. Неконтролируемое пользование лесом продолжалось до конца 18-го века. В конце 18-го века из-за неконтролируемых рубок и выпаса скота естественное возобновление дуба стало недостаточным, и в 1799г в засеках был проведен первый посев желудей (Попов, 1937; Пряхин, 1960). Несмотря на это, к середине 19-го века древостой с преобладанием дуба занимали в засеках только 25% площади, а к началу 20-го века объем главного пользования стал превышать ежегодный прирост древесины (Попов, 1937). В 1935 году значительную площадь Тульских засек отдали под создание заповедника с аналогичным названием. Он просуществовал до 1951 года, после чего был упразднен.
По данным лесоустройства 1990г, примерно 70% лесничества занято культурами дуба в возрасте до 160 лет, а 25% - прочими насаждениями дуба с липой, кленом и ясенем (Яницкая, 1993; Яницкая, Браславская, 1996). И только 1,2% территории занято дубом естественного происхождения старше 200 лет.
Из других древесных пород можно отметить наличие березы повислой, осины, ясеня, клена остролистного, липы, вяза шершавого. Наличие березы и осины связано с прошлыми вырубками, и они представлены, как правило, только одним поколением. Естественного возобновления этих видов также практически нет. Последние 4 вида, обладая относительной теневыносливостью, характеризуются устойчивым возобновлением (Яницкая, Браславская, 1996). Также в лесничестве есть несколько выделов, представленных хвойными культурами - сосной и елью, но их площадь невелика. Деревья второй величины (черемуха и рябина) представлены популяциями, которые можно охарактеризовать как ложноинвазионные (Яницкая, Браславская, 1996). Их возобновление только вегетативное. Очень сходный характер имеет популяция бересклета бородавчатого. У жимолости лесной и лещины состояние популяций близко к нормальному. Из травянистых сосудистых растений в "Тульских засеках" присутствует 49 видов, большая часть которых принадлежит к неморальной эколого-ценотической группе (Яницкая, Браславская, 1996).
Калужский стационар
Этот стационар расположен в южной части Калужской области, практически на границе с Орловской областью. Как и тульский стационар, он является частью Заокской засечной черты, организованной, как уже говорилось выше, в 16-ом веке. До начала 90-х годов 20-го века этот участок являлся частью лесхоза, а в 1992 году на этой территории был создан заповедник "Калужские засеки". Наш стационар расположен в южной части заповедника и захватывает, кроме этого, сопредельные неохраняемые территории.
Эта часть заповедника характеризуется более сглаженным рельефом местности, чем заповедник в целом. На ней меньше открытых местообитаний, и они в основном приурочены к долине реки Вытебеть, которая протекает по южной границе заповедника.
Большая часть лесов заповедника представлена сложными дубравами, которые мало пострадали от рубок, а некоторые кварталы не подвергались сплошным и массовым рубкам, по крайней мере, последние 500 лет. Эти кварталы характеризуются высоким видовым разнообразием древесно-кустарнико-вого яруса и полночленностью возрастных спектров его видов (Смирнова и др., 1991; Яницкая, 1994). В отличие от основной части заповедника, большая часть лесопокрытой площади нашего стационара занята смешанными и хвойными лесами, доля широколиственных кварталов леса значительно меньше. Более того, в некоторых кварталах встречаются мелколиственные "жердняковые" заросли, возраст которых не превышает 20-25 лет.
В смешанных лесах в древесно-кустарниковом ярусе преобладают дуб черешчатый, ясень обыкновенный, липа обыкновенная, клен остролистный, береза повислая, ель обыкновенная, сосна обыкновенная, лещина, черемуха и некоторые другие виды. По опушкам эти леса окаймлены ивами, черемухой или березовым или осиновым подростом. Хвойные леса представлены лесопосадками сосны или ели, а также ельниками естественного происхождения, но число таких выделов на нашем стационаре невелико. В более редких широколиственных участках доминирует дуб, а в качестве содоминанта чаще всего выступают клен, ясень, липа и береза. В пойме Вытебети произрастают ольшаники, небольшую часть занимают дубравы, влажные луга и низовые болота.
Окский стационар
Является частью Окского заповедника, который был создан в 1935 году, а с 1984 года получил статус биосферного. Окский заповедник расположен в юго-восточной части Мещерской низменности; в административном плане он находится в Спасском районе Рязанской области.
Рельеф заповедника в целом равнинный, слабоволнистый; абсолютные отметки высот колеблются в пределах 92-130 м. Рельеф поймы также ровный, с характерным приподнятым прирусловым валом. Главная особенность гидрологического режима -половодье, в период которого заливается до 80% территории. При этом подъем воды превышает 3,0-3,5 метра и под водой оказывается пойма Пры и Оки, а также припойменные леса и болота (не затапливается только северо-западный угол и отдельные участки в центре и на севере заповедника).
Сравнительная характеристика фауны хищных птиц в истоках, верхнем, среднем и нижнем течениях Оки
В таблице №8 показаны особенности распределения и видовой состав хищных птиц для каждого из территориальных участков Оки - истоков, верхнего, среднего и нижнего течения, в табл. №9 приведены данные о плотности их населения и количестве пар на 10 км речной долины также для каждого участка Оки.
Если проанализировать видовой состав Соколообразных отдельных участков долины Оки, то наивысший показатель по этому параметру будет характерен для верхнего течения - 16 видов, далее по нисходящей - среднее течение (14 видов), нижнее течение (12 видов) и истоки (5 видов). При анализе гнездящейся фауны наибольшее видовое разнообразие выявляется для среднего и нижнего течения Оки - по 11 гнездящихся видов для каждого, чуть меньше (9 гнездящихся видов) отмечено для верхнего течения Оки и самое низкое число - всего три гнездящихся вида выявлено для истоков Оки.
В таблицу не внесены виды, для которых не определены гнездовые участки в пределах долины Оки (скопа, змееяд, орел-карлик, полевой лунь, сапсан и балобан).
- при расчете данных по черному коршуну для верхнего течения Оки нами использовались сведения, полученные с трех участков, для всех остальных видов расчеты сделаны с учетом данных двух участков.
— в этой части Оки гнездовые участки вида не выявлены или они расположены на водоразделе вне речной долины.
Сравнение по индексу Соренсена показывает, что по видовому составу участки верхнего, среднего и нижнего течения очень близки - уровень сходства составляет 80-86%. Сходство верхнего, среднего и нижнего течения с истоком Оки невелико и составляет 48%, 53 и 59% соответственно. При сравнении с помощью индекса Соренсена фауны гнездящихся видов хищных птиц наибольшее сходство также выявляется между тремя участками - верхним, средним и нижним течением Оки - примерно 90-91%. Сходство между этими тремя участками и истоками Оки составляет 50% (с верхним течением) и 43% (со средним и нижним течением). Таким образом, по видовому составу и по гнездящейся фауне три основных участка долины Оки очень близки и степень сходства между ними составляет не менее 80%. Истоки Оки по фауне хищных птиц (как по общей, так и по гнездящейся) стоят несколько особняком, т.к. индекс сходства с любым другим участком долины Оки не превышает 50%.
Если проанализировать степень сходства между разными течениями Оки с помощью индекса Жаккара-Чернова, то получаются следующие результаты (табл.№10). Среди четырех участков долины Оки наибольшим сходством обладают среднее и нижнее течение Оки - индекс общности населения Жаккара-Чернова составляет примерно 70%. Это близко к значениям индекса Соренсена: 85% сходства видового состава и 91% сходства гнездящейся орнитофауны. Таким образом, это наиболее близкие по своим характеристикам участки долины Оки.
Сходство наблюдается и на уровне отдельных видов. Так, практически одинаковы показатели плотности населения для коршуна и чеглока. Не более чем на 40% отличаются параметры этих же значений у малого и большого подорликов, плотность населения остальных видов (кроме болотного луня, тетеревятника и перепелятника) отличается на 50-60%. В гнездящейся фауне отличия составляют примерно 10% - в нижнем течении отмечены гнездовые участки пустельги, а в среднем - участок постоянного гнездования орла-на-белохвоста.
Высокий уровень сходства по всем показателям обусловлен, на наш взгляд, несколькими причинами. Прежде всего, долины среднего и нижнего течения Оки очень похожи по природным физико-географическим условиям: величина отдельных частей долины, уровень и длительность весеннего половодья, гидрологический режим и т.п. Нельзя также не отметить схожесть основных природных биотопических комплексов, расположенных в пределах этих участков. Наиболее значимая причина высокого сходства, - примерно одинаковая степень антропогенной трансформации этих территорий на протяжении 20-го столетия и сходный уровень антропогенного пресса в настоящее время. Именно эти факторы, по нашему мнению, и определяют высокий индекс сходства долины средней и нижней Оки в конце 20-го - начале 21-го столетия.
Несколько особняком расположен участок верхнего течения Оки - индекс сходства Жаккара-Чернова составляет 35-40% со средним и нижним течением Оки. Однако индексы сходства Соренсена для видового состава и гнездящейся фауны весьма велики - 80-85% и 90% соответственно. Т.е. отличия выражаются не в видовом составе хищных птиц или в гнездящейся фауне, а в количестве гнездовых участков и плотности населения отдельных видов хищных птиц. Основные различия связаны с численностью трех наиболее массовых видов - коршуна, лугового луня и канюка. Плотность населения черного коршуна в верхнем течении Оки в 2 раза меньше, чем в среднем и нижнем, для канюка и лугового луня, наоборот, эта цифра в 3-3,5 раза больше. Эти особенности связаны с существенными отличиями в строении речных долин этих участков, и особенно строения непосредственно поймы: в верхнем течении основную часть долины составляют надпойменные террасы, а сама пойма значительно уже и содержит небольшое число гнездопригодных биотопов, что сразу сказывается на численности черного коршуна. Наоборот, большая площадь террас благоприятна для гнездования канюка и лугового луня, что и определяет их доминирование на этом участке. Естественно, что в среднем и нижнем течении эти соотношения противоположные, поэтому доминирующим видом здесь становится черный коршун, а канюк и луговой лунь - субдоминантами.
Что же касается других гнездящихся видов, здесь отличия менее значительные (кроме малого подорлика) - не более чем на 20-30% отличаются показатели плотности населения осоеда, тетеревятника и большого подорлика, на 50-70% отличаются показатели перепелятника и болотного луня. Плотность населения малого подорлика в верхнем течении значительно выше, поскольку эта территория, в отличие от нижнего и среднего течения Оки, лежит в границах ареала этого вида, хотя обнаружение его на гнездовании в нижнем и среднем течении Оки (Мельников и др., 2000; Solovkov, 1999) свидетельствует о расширении ареала на восток (Галушин, 1995, 19986).
Не гнездятся в долине верхней Оки, в отличие от среднего и нижнего течения, пустельга и чеглок - все известные гнездовые участки этих видов расположены на водоразделе. Как уже упоминалось выше, это связано, вероятно, с узостью речной долины верхней Оки.
Наконец, истоки Оки имеют совершенно отличную фауну хищных птиц по сравнению с другими участками. Индекс сходства Жаккара-Чернова с верхним течением составляет примерно 37%, а с нижним и средним - всего 15-19%. Индексы Соренсена также низки: сходство по видовому составу составляет 48-59%, по гнездящейся фауне - 43-50%. Более того, для всей фауны хищных птиц истоков отмечено только 5 видов Соколообразных, из которых гнездовые участки выявлены только для трех - это в 2,5-3,5 раза ниже, чем для других территорий Оки.
Сравнительная характеристика населения хищных птиц долины Оки и ее притоков
При сравнении видового состава хищных птиц притоков и собственно Оки с помощью индекса Соренсена получаются практически одинаковые результаты: индексы сходства между всеми анализируемыми учетными территориями находятся в пределах 85-87% (табл. №12), т.е. отличия составляют не более 15%. Высокий уровень сходства видового состава является следствием того, что притоки Оки и река в целом в физико-географическом плане расположены в одной природной зоне и обладают практически одинаковой фауной хищных птиц.
Отличия в основном связаны с наличием или отсутствием каких-либо редких видов на том или ином притоке. Наибольшее количество видов отмечено для средних притоков - 16 из 18, далее располагаются малые притоки и собственно Ока - по 14 видов, самый малочисленный видовой состав оказался на крупных притоках - 12 видов. Последний показатель несколько занижен, т.к. на р.Клязьма мы работали только летом, а весной на этом стационаре В.Н. Мельниковым дополнительно отмечены скопа, полевой лунь и орлан-белохвост. С их учетом на крупных притоках встречается также 15 видов. Таким образом, видовой состав притоков и собственно Оки характеризуется высоким уровнем сходства, а различия между ними не превышают 10-15% и связаны с наличием или отсутствием редких видов.
Сравнение гнездящихся видов хищных птиц притоков и собственно Оки с помощью такого же индекса приносит примерно такие же результаты. Наивысшее значение индекса характерно для крупных притоков и Оки - 96%, чуть меньше - для средних и крупных притоков и средних притоков и Оки - 90% и 86% соответственно.
Несколько особняком стоят индексы сходства малых притоков с остальными сравниваемыми группами - они составляют 80-84%. Такие показатели вполне закономерны, т.к. крупные притоки и Ока, а также крупные и средние притоки наиболее похожи между собой по физико-географическим параметрам, и, соответственно, по структуре местооби таний, что в конечном итоге и предопределяет высокий уровень сходства населения хищных птиц.
Строение долины малых притоков сильно отличается от других притоков и тем более от долины Оки в целом (исключая ее истоки) - прежде всего, за счет соотношения площади пойма/терраса, поэтому индексы сходства здесь ниже, чем для предыдущих групп.
Сравнение населения хищных птиц притоков и собственно Оки с помощью индекса Жаккара-Чернова сделано отдельно для пойменных и внепойменных местообитаний. При расчете этого индекса для пойменных местообитаний выявляется четкая закономерность (табл. №13): в ряду сравниваемых пар "малые притоки - Ока", "средние притоки - Ока" и "крупные притоки - Ока" значение этого индекса закономерно возрастает - 8%, 33% и 54% соответственно. Чрезвычайно низкий уровень сходства между поймой малых притоков и Окой объясняется узостью поймы малых рек. Как следствие этого, малые реки содержат небольшое количество пойменных биотопов, подходящих для гнездования пернатых хищников, поэтому их численность здесь невелика.
Как видно из таблицы, в пойме малых притоков расположено всего 13 учтенных гнездовых участков хищных птиц из 40, а основное их количество обнаружено на надпойменных террасах и их склонах.
На средних притоках пойма значительно шире, доля пойменных участков увеличивается и составляет 43%, т.е. примерно на 10% выше, чем для малых притоков. Естественно, что индекс сходства населения хищных птиц также увеличивается и составляет весьма существенную величину - 33%. Что же касается крупных притоков, то они, естественно, характеризуются наиболее широкой поймой среди всех рек бассейна Оки. Вследствие этого, доля пойменных участков на них наибольшая - 17 из 26, т.е. 65% и индекс сходства населения хищных птиц с поймой Оки составляет 54%.
Если сравнить население хищных птиц надпойменных террас притоков и Оки, то такой четкой закономерности, какая была получена для поймы, наблюдаться не будет. Наибольшее сходство характерно для малых и средних притоков и Оки - по 48%, для крупных притоков и Оки эта цифра составляет всего 26%. Возможно, это объясняется тем, что во время наших исследований р.Клязьма в 1999г мы в основном изучали пойму этой реки, а надпойменные террасы были обследованы менее полно. Тем не менее, практически идентичные показатели сходства малых и средних притоков с Окой позволяет сделать предположение, что население хищных птиц надпойменных террас в целом мало зависит от физико-географических особенностей строения речной долины.
Таким образом, можно сделать следующие выводы: на малых притоках доминирующим видом является канюк, на средних - коршун и канюк, на крупных - коршун, в долине самой Оки - канюк и коршун. В ряду "малые притоки - средние притоки - крупные притоки" доля облигатных пойменников увеличивается (12%-46%-62%), доля факультативных пойменников, наоборот, заметно уменьшается (61%-34%-16%). Такое изменение соотношения двух основных групп связано с изменением величины пойма/терраса и с увеличением ширины долины в целом.
Для сравнения населения хищных птиц речной долины и водораздела выбрано три участка Оки. Один из них относится к верхнему течению Оки - это долина реки Вытебеть и водораздельный лесной массив в 15-20 км от нее. Эти участки были обследованы нами в 1994-2000 гг.; они оба являются частью заповедника «Калужские засеки».
В таблице №14 представлены данные по видовому составу и плотности населения хищных птиц обоих участков. Из 14 видов Соколообразных, отмеченных на протяжении наших исследований, в общем видовом составе обоих участков совпадает 12 видов, т.е. значение индекса Соренсена составляет 92%. Различия обусловлены тем, что на водораздельном участке не были отмечены большой подорлик и змееяд.
