Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 11
1.1. Температура как экологический фактор , 11
1.2. Температурные зоны жизнедеятельности и их взаимосвязь 13
1.3. Формы температурных адаптации живых организмов 16
1.3.1. Акклимация 17
1.3.2. Терморегуляционное поведение 2 0
1.3.3. Адаптации к экстремальным температурам 22
1.4. Летальные температуры 24
1.4.1. Причины гибели в летальных температурах 2 5
1.4.2. Методы определения летальных температур 2 7
1.4.3. Зависимость летальных температур от абиотических и биотических факторов среды 3 3
1.4.3.1. Температура акклимации рыб 3 4
1.4.3.2. Скорость нагрева воды 3 5
1.4.3.3. Сезон года 37
1.4.3.4. Возраст животных 39
1.5. Глобальное потепление и термальное загрязнение как возможные причины гибели рыб от перегрева в естественных условиях 41
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 4 3
ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ СКОРОСТИ НАГРЕВА ВОДЫ НА ВЕРХНИЕ ЛЕТАЛЬНЫЕ ТЕМПЕРАТУРЫ РЫБ 51
3.1. Зависимость критического термического максимума от скорости нагрева воды 51
3.2. Окончательная летальная температура 56
3.3. Общая зависимость верхних летальных температур от скорости нагрева воды 57
3.4. Сравнение летальных температур, полученных двумя различными методами (метод КТМ и ОЛТ) 5 9
3.5. Количественные различия двух критериев для определения летальных температур методом КТМ 63
ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ АККЛИМАЦИИ НА ВЕРХНИЕ ЛЕТАЛЬНЫЕ ТЕМПЕРАТУРЫ РЫБ 65
4.1. Зависимость критического термического максимума от температуры акклимации 65
4.2.Зависимость окончательной летальной температуры от температуры акклимации 68
4.3. Оценка характера зависимости верхних летальных температур от температуры акклимации 69
4.4 Сравнение верхних границ термотолерантности у изученных видов рыб 7 4
4.5. Оценка совместного влияния скорости нагрева воды и температуры акклимации на верхние летальные температуры рыб 7 6
ГЛАВА 5. СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВЕРХНИХ ЛЕТАЛЬНЫХ ТЕМПЕРАТУР РЫВ 7 9
5.1. Сезонные изменения критического термического максимума рыб 7 9
5.2. Зависимость окончательной летальной температуры рыб от сезона года 84
5.3. Роль температуры акклимации в сезонном изменении значения верхних летальных температур рыб 87
5.4. Сезонные изменения характера зависимости верхней летальной температуры от скорости нагрева 8 8
ГЛАВА 6. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЛЕТАЛЬНЫХ ТЕМПЕРАТУР 95
6.1. Возрастные изменения летальной температуры рыб 95
6.2. Возрастные изменения критического термического максимума рыб 102
ГЛАВА 7 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 106
ВЫВОДЫ 109
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ 111
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 115
ПРИЛОЖЕНИЕ 131
- Формы температурных адаптации живых организмов
- Зависимость критического термического максимума от скорости нагрева воды
- Зависимость критического термического максимума от температуры акклимации
Введение к работе
Температура - одна из важнейших характеристик средьі обитания пойкилотермных животных. Она влияет на уровень метаболизма, интенсивность питания, скорость роста и развития, процессы созревания и размножения, миграции и поведение организмов, обитающих на суше и в воде. Температура определяет также географическое местоположение вида в целом и отдельных популяций, то есть его ареал. Сезонные колебания температуры в водной среде значительно меньше, чем в воздушной, поэтому диапазон термотолерантности водных организмов обычно уже, чем у пойкилотермных наземных животных. В связи с этим температура представляет собой не только важный, но зачастую и лимитирующий фактор водной среды (Одум, 1975). Температурные требования рыб являются также одним из важнейших компонентов их экологической ниши (Биоэнергетика..., 1983; Бигон, Харпер, 1989 Elliott, 1981; Elliott, Elliott, 1995 и др.).
Различные аспекты изучения термоадаптаций животных, а также влияния температуры на жизнедеятельность водных организмов, в том числе рыб, подробно рассматривались в ряде отечественных и зарубежных монографий (Винберг, 1956; Строганов, 1962; Теплоустойчивость клеток..., 1965; Никольский, 1974; Кар-певич, 1975; Слоним, 1976; Внешняя среда..., 1977; Ивлев, 1977; Павлов, 1979; Шатуновский, 1980; Ивлева, 1981; Теплоэнергетика и окружающая среда, 1981; Резниченко, 1982; Биоэнергетика и рост рыб, 1983; Будыко, 1984; Озернюк, 1985; Лекявичус, 1986; Слоним, 1986; Стикни, 1986; Вопросы теории адаптации, 1987; Мантейфель, 1987; Вирбицкас, 1988; Зотин, 1988; Ушаков, 1989; Иванов, 1990; Озернюк, 1992; Павлов, Касумян, 1996; Атлантический лосось, 1998; Алимов А.Ф., 2000; Новиков, 2000; Озернюк, 2000; Веселов, Калюжин, 2001; Дгебуадзе, 2001; Дет-лаф, 2001; Water quality criteria, 1972; Precht, 1973) .
"Как правило, верхние предельные значения фактора оказываются более критическими, чем нижние, хотя многие организмы, видимо, вблизи верхних пределов диапазона толерантности функционируют более эффективно" (Одум, 1975) . В связи с этим изучение верхних летальных температур у животных, в том числе у рыб, является крайне важным. Их исследованию уделялось и продолжает уделяться большое внимание как в отечественной (Привольнее, 1965; Шкорбатов, 1973; Хлебович, 1978; Лапкин и др., 1981, 1990; Голованов и др., 1997; Озернюк, 2000; и др.), так и в зарубежной литературе (Алабастер, Ллойд, 1984; Fry, 1947, 1971; Brett, 1970; Becker, Genoway, 1979; Paladino et al. , 1980; Elliot, 1981; Jobling, 1981; Lutterschmidt, Hutchison, 1997a,b; Beitinger at al. 2000; и др.).
Актуальность исследования
Вопросами изучения летальных температур рыб начали интересоваться достаточно давно (Wells, 1914; Shelford, Powers, 1915; Jacobs, 1919; Huntsman, Sparks, 1924; Hataway, 1927; Storey, 1937; Sumner,Doudoroff 1938; Fry et al., 1942; Coules, Bogert, 1944; Brett, 1946, 1956, 1970; Fry, 1947, 1957; Hoar, 1955; Precht, 1958). Однако количество публикаций по данной теме резко увеличилось на рубеже XX и XXI веков
(Beitinger et al. , 2000 и др.), что показывает все возрастающий интерес исследователей разных стран к данной теме.
Несмотря на обширный литературный материал, накопленный по теме исследования, многие вопросы остаются открытыми. Существенная трудность при изучении летальных температур рыб связана с многообразием методов их экспериментального исследования (Lutterschmidt, Hutchison, 1997). Данные, полученные различными методами на одном и том же объекте, зачастую не совпадают, а также могут иметь различную смысловую нагрузку
(Beitinger et al. , 2000). Попыток выработать какие-либо уни-
версальные коэффициенты перехода от одного метода к другому было предпринято относительно немного (Brett, 1956; Fry at al., 1946, 1947, 1971; Kilgour, McCauley, 1986; Bennet, Beit-inger, 1997), что связано с недостатком данных, которые были бы получены в сходных условиях различными методами. В основном эти попытки касались пересчета значений летальных температур, полученных методом «температурного скачка», на значения критического термического максимума рыб.
Недостаточно полно изучено изменение температурной толерантности рыб при увеличении или уменьшении скорости нагрева (Becker, Genoway, 1979; Beitinger et al., 2000; Лапкин и др., 1990) . Несмотря на то, что сезонные и возрастные изменения летальных температур рыб изучались в нашей стране и за рубежом (Hlohowskyi, Wissing, 1985; Лапкин и др. 1981, 1990; Голованов и др., 1997; Голованов, Валтонен, 2000 и др.), до настоящего времени практически отсутствуют сведения о динамике зависимости верхних летальных температур от величины скорости нагрева воды с учетом сезона года и периодов онтогенеза.
Остается актуальным изучение термотолерантности пресноводных и морских рыб России. В первую очередь это касается данных, полученных в разные сезоны года, на различных стадиях онтогенеза и, особенно, при различных уровнях тепловой нагрузки (Лапкин и др., 1981, 1990; Голованов и др., 1997) .
В последние годы все более актуальным становится вопрос о глобальном потеплении климата (Изменения климата ..., 2002) . В связи с этим не совсем ясно, как изменение температурных условий существования может отразиться на верхних и нижних границах термотолерантности гидробионтов. Сравнение вновь полученных данных с опубликованными ранее позволит ответить на эти вопросы. В мире существует также большое число предприятий промышленности и энергетики, сбрасывающих в природные водоемы огромное количество подогретой воды. При этом возни-
кают участки с локальным термическим загрязнением в реках, озерах, водохранилищах и морях. Кроме того, наложение глобального потепления климата на локальное термическое загрязнение может привести к гибели гидробионтов даже при нормативном сбросе подогретой воды (Голованов, 2001), что свидетельствует о необходимости пересмотра некоторых норм по сбросу теплой воды в естественные водоемы. В дополнение следует отметить, что зарегулирование рек также может вести к потеплению среды обитания гидробионтов за счет создания множества мелководных участков.
Цель работы
Определить верхнюю летальную температуру у некоторых видов рыб Рыбинского водохранилища: серебряного карася Caras-sius auratus (L.), карпа Cyprinus carpio L., плотвы Rutilus rutilus (L.), леща Abramis brama (L.) {Cyprinidae) и речного окуня Perca fluviatilis L. (Percidae) , и установить ее зависимость от сезона года и возраста рыб.
Задачи исследования
1.У молоди подопытных рыб серебряного карася {Carassius auratus L.), карпа {Cyprinus carpio Ь.), плотвы {Rutilus rutilus L.) и окуня {Perca fluviatilis L.) изучить зависимость верхней летальной температуры от скорости изменения температуры среды и от температуры их предварительного содержания (акклимации);
2. Исследовать сезонные изменения верхней летальной температуры рыб при различных скоростях нагрева;
З.У двух видов - леща {Abramis brama L.) и плотвы {Rutilus rutilus L.) - исследовать зависимость верхней летальной температуры от возраста рыб.
4. Провести сравнительную оценку результатов, полученных двумя различными методами определения летальной температуры.
Научная новизна
Впервые в сходных условиях исследованы верхние летальные температуры некоторых видов карповых и окуневых рыб с использованием различной интенсивности тепловой нагрузки. На примере изученных видов показано изменение зависимости верхних летальных температур от скорости нагрева воды в широком диапазоне скоростей температурного воздействия.
В диапазоне температур естественных для среды обитания некоторых видов рыб была установлена количественная взаимосвязь их верхних летальных температур от температуры акклимации. Также проведена оценка совместного влияния скорости нагрева воды и температуры акклимации на верхние летальные температуры рыб.
Выявлены сезонное изменение уровня верхних летальных температур у молоди рыб, а также сезонная динамика зависимости летальных температур от интенсивности тепловой нагрузки. Исследована возрастная зависимость верхних летальных температур при низких скоростях нагрева у ряда видов рыб.
Проведено сравнение результатов двух различных методов определения верхних летальных температур, полученных на одном и том же объекте исследования в одинаковых условиях. Показана динамика различий в данных, полученных этими методами в разные сезоны года.
Практическая значимость работы
Полученные экспериментальные данные, характеризующие верхние границы температурной толерантности карповых и окуневых видов рыб, могут быть использованы при изучении их рас-
пределения в естественных водоемах, а также в местах сброса подогретых вод. Точное определение уровней верхних летальных температур в различные сезоны года, а также у разных возрастных групп рыб позволит оценивать и прогнозировать ущерб, производимый сбросами подогретых вод. Полученные материалы могут быть также использованы при разработке технологий рыбоводства, а также нормативов по сбросу подогретых вод предприятиями промышленности и энергетики.
Апробация работы
Результаты исследований доложены: на научной конференции «Актуальные проблемы естествознания и гуманитарных наук на пороге XXI века. Биология. Химия» (Ярославль, 2000); IX Всероссийской конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб» (Ярославль, 2000); научной конференции Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева (Москва, 2001); Международной научной конференции «Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы». (Тольятти, 2 001); Международной научной конференции «Великие реки - аттракторы локальных цивилизаций» (Дубна, 2002); XII Международной конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002); Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Актуальные проблемы водохранилищ» (Борок, 2002); на расширенных заседаниях лаборатории экологии рыб Института биологии внутренних вод РАН (2002-2005).
Публикации
Основные положения диссертации изложены в 22 печатных работах, в том числе в 10 статьях, 2 работы сданы и приняты к печати.
Формы температурных адаптации живых организмов
У пойкилотермных животных, в частности рыб, в ходе эволюции выработался ряд адаптации, которые они используют в ходе жизненного цикла (Голованов и др, 1997; Озернюк, 2000/ Хлебович, 1978). Среди них самыми важными являются акклима-ция, поведенческая терморегуляция или терморегуляционное поведение, адаптация к кратковременному пребыванию в сублетальных температурах и оцепенение или «спячка». Одной из наиболее важных и часто используемых животными форм биологических адаптации, в том числе к температурному фактору среды, является акклимация. В классическом определении Л. Проссера (1977)она рассматривается как «компенсаторное изменение, возникающее в организме в ответ на длительное отклонение какого-то одного фактора внешней среды (обычно в лабораторных условиях) от первоначального уровня». В другом определении, данном В.В. Хлебовичем (1981), акклимации рассматривается как процесс, в ходе которого «первоначально отклонившиеся под внешним воздействием показатели физиологического состояния организма, с течением времени возвращающиеся к норме или устанавливающиеся на новом уровне их стабильного функционирования». Как было установлено ранее, акклимация - процесс нелинейный, и в его прохождении можно выделить ряд фаз: а) немедленный ответ, б) фаза стабилизации, в) фаза устойчивого состояния (Гаузе, 1941/ Kinne, 1964, 1970, 1971; Хлебо-вич, 1981; Озернюк и др., 1993) (рис. 3). Как видно из графика, промежуточный уровень реагирования заметно выше окончательного, такое явление получило название избыточного реагирования, превышения (овершута), (Гаузе, 1941; Зайцев, 1975; Хлебович, 1981; Зотин, 1988) .
Фаза немедленного реагирования начинается спустя минуты или даже секунды с начала изменения фактора внешней среды. Важнейшая роль этой фазы заключается в сигнализации или запуске механизмов адаптации к определенному экологическому фактору (Хлебович, 1981; Озернюк, 2000) . Фаза стабилизации -гораздо более длительный процесс, скорость протекания которого зависит от воздействующего фактора внешней среды и вида животного. В зависимости от этого она длится от нескольких дней до 4 недель, но обычно завершается за 10-15 суток наступлением фазы нового устойчивого состояния (Хлебович, 1981; Озернюк, 2000).
Для описания процессов акклимации предлагались различные классификации. Например, Г. Прехт (Precht, 1958; Precht et al., 1973) выделял следующие ее типы: 1) прямая реакция на изменение температуры среды, т.е. повышение или понижение скорости процесса; 2) возвращение в ходе акклимации того или иного параметра к исходному уровню, т.е. полная компенсация; 3) частичное возвращение изучаемого параметра к исходному уровню, т.е. неполная акклимация; 4) избыточная компенсация (перерегулирование); 5) обратная (парадоксальная) акклимация. Другой вид классификации был предложен В.В. Хлебовичем (1981) с выделением методологических принципов анализа акклимации: 1) у развивающихся особей и у взрослых организмов; 2) у организмов, которые меняют температуру тела или другие параметры состояния при изменении соответствующих факторов внешней среды (пойкилотермные, пойкилоосмотические и др.) и у видов, сохраняющих в этих случаях постоянство параметров состояния (гомойотермные, гомойосматические и др.); 3) в различных диапазонах влияния того или иного экологического фактора; 4) на уровне организма и на уровне клеток и тканей; 5) у прокариот и эукариот; 6) у одноклеточных и многоклеточных животных.
Механизмы, ответственные за процесс температурной акклимации, очень сложны, поскольку они затрагивают различные физиологические и биохимические реакции и звенья метаболизма. В начальной фазе данного процесса имеют место быстропротекающие реакции на уровне рефлекторных механизмов или возбудимых структур, которые играют сигнальную роль, запуская последующие этапы реагирования организма. В последующей фазе подключаются эндокринные и нервные механизмы регуляции, и адаптационный ответ реализуется на биохимическом, клеточном и тканевом уровнях (Озернюк, 2000) .
Зависимость критического термического максимума от скорости нагрева воды
Уже в ранних работах по изучению летальных температур было отмечено, что в случае постепенного нагрева рыбы погибают при более высоких температурах, чем при резком переносе их из одной температуры в другую. В связи с этим исследователями были выбраны различные подходы к определению значений летальной температуры. Одни используют статические методы (метод Фрая), а другие - динамические (метод КТМ и метод ОЛТ) . Ранее уже отмечалось, что существуют и комбинации этих методических подходов (Elliot, 1991).
Проведенные исследования показали, что зависимость КТМ от скорости нагрева у всех исследованных нами видов не линейна (рис. 10). Сезонная зависимость верхних летальных температур от скорости нагрева будет более подробно рассмотрена ниже, а здесь приведем лишь значения КТМ полученные при температуре акклимации 5 и 21 С, как наиболее контрастные (Табл.
Приведенные данные показывают, что, в большинстве случаев, по мере роста скоростей нагрева происходит вначале снижение, а затем рост значений КТМ. Чаще всего значимое снижение летальной температуры происходит при повышении скорости нагрева от 4С ч"1 до 10С ч-1, а в некоторых случаях и до 18С ч 1. Величина такого снижения летальных температур изменяется от 0 до 1. бС в зависимости от вида рыб и температуры акклимации
Полученные при скорости нагрева 4С ч 1 более высокие значения КТМ по сравнению с таковыми при скорости нагрева 10С ч"1 свидетельствуют о большей реализации адаптационных процессов протекающих в организме рыб. Другими словами при низкой скорости нагрева относительно большее количество времени выделяется на адаптационные процессы.
Некоторые авторы объясняют повышение значения летальной температуры при снижении скорости нагрева температурной пере-акклимацией рыб в ходе эксперимента (Becker, Genoway, 1979) . Так, у обыкновенного солнечника {Lepomis gibbosus L.) при скорости нагрева 1С ч-1 значение КТМ было на 2С выше, чем при скорости нагрева 6С ч"1. Так как опыты по определению КТМ непродолжительны (от 15 мин до 5 ч) , то пока трудно сказать точно, что это: начальная фаза акклимации, или какие либо другие более быстрые адаптационные процессы. В научной литературе на этот счет до сих пор нет твердого мнения (Озернкж, 2000) .
С дальнейшим увеличением скорости нагрева, снижение летальных температур заканчивается и наблюдается их рост. Экспериментально полученные значения КТМ при скорости нагрева %5 0C ч достоверно превышали минимальные значения КТМ на 0.7-2.6С. На наш взгляд, рост значений КТМ с увеличением скорости нагрева у молоди рыб небольшой массы должен объясняться уменьшением времени температурного воздействия во время эксперимента, которое тем меньше, чем выше скорость нагрева воды. Увеличение значения летальной температуры при уменьшении длительности воздействия высоких температур было неоднократно показано экспериментально при исследовании термотолерантности различных организмов (Шмидт-Ниельсен, 1982).
Рост значений КТМ с увеличением скорости нагрева воды был ранее установлен для многих видов рыб (Becker, Genoway, 1979; Lutterschmidt, 1997; Beitinger et al., 2000 и др.). По мнению большинства исследователей, это вызвано запаздыванием в прогреве внутренних тканей тела рыбы от температуры воды (Becker, Genoway, 1979; Lutterschmidt, Hutchison, 1997; Beitinger et al. , 2000). Следовательно, чем крупнее исследуемая особь, тем большим будет это отставание. Так, Ф. Фрай (Fry, 1967) установил, что при изменении окружающей температуры со скоростью 1С мин"1 у рыб массой 50 г отставание в прогреве тела составило около 2С. Ф. Фрай показал также, что если молодь лососевых резко перенести из воды с температурой 15С в аквариумы с температурой 25, 27, 29 и 30С, то их мышечная масса требует, по крайней мере, 2 минуты для 90%-ного выравнивания температуры(Dean, 1973). Если же повышать температуру со скоростью 1С мин"1 (60С ч"1), то задержка в прогреве тканей рыб составит около 1 минуты. Это, соответственно, приведет к завышению значения КТМ на 1С при данной скорости нагрева.
Масса тела у исследованных нами рыб колебалась от 1.5 до 68.2 г в зависимости от вида и возраста. При этом в больший 55 стве случаев, тенденция к повышению значения КТМ с ростом скорости нагрева в той или иной степени сохранялась. Такая небольшая масса, вероятно, не будет влиять на проникновение тепла внутрь тела рыб, поэтому повышение значений КТМ в наших экспериментах объясняется в основном уменьшением времени температурного воздействия.
В некоторых экспериментах наблюдалось снижение значений КТМ при скорости нагрева =«50оС ч-1 по сравнению с уровнем КТМ при 30С ч-1 (Табл. 2). Однако следует отметить, что это наблюдалось в единичных случаях. Так, статистически достоверное снижение было только у карпа, акклимированного к температуре воды 12С (осень). На наш взгляд, такую ответную реакцию можно объяснить наличием других, не учтенных при проведении эксперимента факторов. К ним можно отнести, например, упитанность рыб, время суток, колебания атмосферного давления, болезни, длительность содержания в аквариуме и др. (Fry, 1957; Pala-dino et al., 1980, Beitinger et al., 2000).
Максимальное значение верхних летальных температур было установлено при использовании самой низкой скорости нагрева 1С сут-1 (метод ОПТ). Как показали эксперименты, значения ОЛТ, полученные при скорости нагрева 1С сут х были относительно постоянны, несмотря на различия в температурах акклимации (рис. 11). Так, у карася в диапазоне температур акклимации от 5 до 21С, колебания значений ОЛТ составили 1.1С, у карпа 3.1С, у плотвы 2.5С, а у окуня 2.4С. В то же время значения КТМ при скорости нагрева 10С ч-1, в том же диапазоне температур акклимации, изменялись у серебряного карася в пределах 8.6С, у карпа 9.9С, у плотвы 10.7С и у окуня 10.1С.
Относительное постоянство значений ОЛТ, полученных нами при различных температурах акклимации указывает на прохождение адаптационных процессов в ходе эксперимента. Очевидно, что скорость нагрева 1С сут"1 не препятствует прохождению процессов температурной акклимации. Это косвенно подтверждается экспериментами по избиранию рыбой оптимальной температуры. Так, в экспериментах по избиранию оптимальной температуры у ряда видов рыб - леща, речного окуня и корюшки - было показано, что скорость самопроизвольного движения рыбы по градиенту составляет 3-4С сут"1 (Иванова, Лапкин, 1982; Лапкин и др., 1990; Свирский, 1996).
Зависимость критического термического максимума от скорости нагрева воды
Нами не проводились специальные исследования по влиянию температуры акклимации на верхние летальные температуры во всем диапазоне возможной температурной акклимации. Однако акклимация рыб к температурам, близким к сезонным, позволила установить зависимость верхних летальных температур от температуры акклимации в интервале от 3 до 21С (табл. 4).
Корреляционная зависимость верхних летальных температур от температуры акклимации при различных скоростях нагрева воды
Следует обратить внимание, что в диапазоне скоростей нагрева от 4 до 55С ч"1 (метод КТМ) у всех изученных видов рыб наблюдается значимая сильная зависимость значения КТМ от температуры акклимации (г = 0.92-0.97, при р 0.05). Очень характерно и то, что в данном диапазоне скоростей нагрева коэффициенты корреляции между температурой акклимации и верхней летальной температурой у всех исследуемых нами видов рыб имели очень близкие значения (табл. 4). Следовательно, особи изученных видов, акклимированные к температурам от 3 до 21С, обладают сходными способностями к термоадаптации при различных скоростях нагрева.
В работе, выполненной на трех видах этеостом {Etheostoma sp.) , коэффициент корреляции между летальными и акклимацион-ными температурами варьировал от 0.96 до 0.97, что согласуется с нашими результатами (Hlohowskyj, Wissing, 1985). При ис-67
следовании термотолерантности у рыб 21 вида методом Фрая было выявлено, что коэффициент корреляции между акклимационной и летальной температурами составляет в среднем 0.98 (Beitinger, Bennett, 2000) . Несмотря на то, что в данной работе был использован статический метод, а нами динамический, полученные данные согласуются с нашими результатами, показывая, что зависимость летальной температуры от акклимационной при использовании обоих методов носит сходный характер.
Характер зависимости КТМ от температуры акклимации у исследованных видов таков, что при изменении температуры акклимации на 1С, верхняя летальная температура у карася изменяется на 0.47С, у карпа на 0.54С, у плотвы на 0.55С и у окуня на 0.5 0С. Таким образом, у всех видов эти величины практически одинаковы, но у карпа и плотвы они несколько выше. Вероятно, карп и плотва обладают большей способностью к наращиванию термотолерантности в ответ на повышение окружающей температуры. Т. Бейтингер и В. Беннет (2000), проанализировав данные по 21 виду рыб, показали, что верхние летальные температуры, измеренные методом Фрая, в среднем, изменяются приблизительно на 0.39С при увеличении температуры акклимации на 1С. Однако следует учесть, что в данной работе использовалась другой метод определения летальных температур (метод Фрая), а кроме того, значительная часть исследованных рыб была представлена холодолюбивыми видами. Так, наименьшее значение изменения летальной температуры при повышении температуры акклимации на 1С было получено у американского гольца Salvelinus fontinalis (0.13С), а наибольшее - у желтого окуня Perca fla-vescens (0.63С) . Несмотря на различие в методах, данные по желтому окуню близки к результатам, полученным нами на речном окуне. Данные для подкаменщика {Cottus gobio) показали, что при повышении температуры акклимации на 1С термотолерантность поднимается на 0.39С (Elliott, Elliott, 1995).
При скорости нагрева 1С сут-1 (метод ОЛТ) нами получены принципиально иные результаты по сравнению с более высокими скоростями нагрева. Так, для серебряного карася и карпа была выявлена слабая, но достоверная зависимость верхних летальных температур от скорости нагрева (г = 0.36 и 0.41, при р 0.05) . У плотвы и окуня данная зависимость была недостоверна (г= -0.24 и 0.23, при р 0.05). Как было показано в предыдущей главе, при данной скорости нагрева происходит температурная пе-реакклимация рыб в ходе эксперимента. Это приводит к выравниванию значений летальной температуры независимо от того, из какой температуры акклимации начинали нагрев. При этом независимость значений ОЛТ от температуры акклимации у плотвы и окуня указывает на то, что организм данных рыб успевает практически полностью переакклимироваться в ходе эксперимента. В отличие от этих видов карп и карась, для которых выявлены слабые корреляционные зависимости значений ОЛТ от температуры акклимации, видимо, не успевают полностью переакклимироваться за время опыта. Возможно, это связано также с различной степенью активности молоди исследованных видов рыб зимой и различиями в скорости их акклимации.
