Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Некоторые теоретические и практические аспекты акклиматизации рыб и других гидробионтов 9
1.1. Основные принципы подбора исходного материала для интродукции 10
1.2. Зависимость генофонда акклиматизированной популяции от исходного материала 20
1.3. Ихтиоценоз водоема и его влияние на результаты акклиматизации 32
1.4. Негативные эффекты интродукции организмов в водных экосистемах 44
Глава 2. Материал и методы исследования 54
2.1. Методы статистической обработки данных 55
2.2. Физико-географическая и гидрологическая характеристика района исследования 58
2.3. Гидрохимический режим водоема 63
2.4. Характеристика биоты озера Балхаш 65
Глава 3. Биолого-экологическая характеристика основных представителей ихтиофауны оз. Балхаш 69
3.1. Сазан 71
3.2. Лещ 76
3.3. Судак 81
3.4. Жерех 85
3.5. Сом 88
3.6. Вобла 95
3.7. Берш 101
Глава 4. Статистическая обработка результатов 105
4.1. Анализ данных с помощью методов множественной регрессии и нелинейного оценивания 105
4.2. Построение математических моделей с использованием методов анализа временных рядов 108
Глава 5. Обсуждение результатов 138
Практические рекомендации 161
Выводы 162
Список литературы 164
Приложение
- Основные принципы подбора исходного материала для интродукции
- Методы статистической обработки данных
- Сазан
Введение к работе
Наше время может быть охарактеризовано, как период бурного роста численности населения на планете, абсолютное значение которого в 1999 году превысило отметку в 6 млрд. человек, а ежегодный прирост составляет около 86 млн. человек (Лотош, 2000; Степановских, 2001; Хаскин, Акимова, 2001). Одна из самых острых задач современности заключается в необходимости обеспечения пищей такой беспрецедентной для высших позвоночных животных численности вида (Одум, 1986а, 19866; Львов, 1992; Хаскин, Акимова, 2001).
Необходимо отметить, что рыба является источником полноценных белков, других пищевых и биологически активных веществ и в рационе людей часто занимает лидирующие позиции, чем издавна привлекает к себе пристальное внимание.
Следует подчеркнуть, что с целью повышения рыбопродуктивности различных водоемов, проведения биомелиоративных работ широко используется акклиматизация гидробионтов (Майский, 1932; Николаев, 1985; Строганова, 1994; Строганова, Ванюшина, 2000; Кудерский, 2001; Кириллов, 2002; Абдуллаев, Шамсиев, 2004). Научные основы акклиматизации рыб были подробно изложены А.Ф. Карпевич в 1975 г. в монографии «Теория и практика акклиматизации водных организмов». Однако сегодня накоплен значительно больший опыт по проведению акклиматизационных работ и искусственной реконструкции гидроэкосистем (Разработка мероприятий..., 1977; Митрофанов и др., 1992; Орлов, 1994; Панов, 1994; Никоноров, 1996; Паренский, 2003). Некоторые положения теории акклиматизации сегодня могут быть оценены в новом свете известных результатов экспериментов по акклиматизации рыб и других гидробионтов, начатых в 70-е годы прошлого столетия (Nalepa, 1996; Cohen, 1998; Савваитова и др., 2003; Токранов и др., 2003; Терещенко и др., 2004).
Однако нельзя забывать о неудачных попытках акклиматизации гидробионтов, часть из которых дала крайне противоположные ожидаемым результаты, что могло стать причиной неверного биологического обоснования проведения акклиматизационных работ, грубой недооценки биотических, либо абиотических составляющих компонентов доноров и реципиентов (Воробьева, Фролова, 1976; Болтачев, Зуев, 1999; Васильева, Богородский, 2004). Так завершились многие попытки акклиматизации рыб в Аральское море и ряд озер Казахстана (Куленов, 1972).
Все вышесказанное заставляет пересмотреть применяемые сегодня методы проведения акклиматизационных работ в водоемах Казахстана, России и других стран.
В особенности необходимо обратить внимание на непрерывно происходящий процесс самопроизвольной акклиматизации гидробионтов, сопровождающий хозяйственную деятельность человека, зачастую приводящий к настоящим экологическим бедствиям. Примером этому может стать гребневик мнемиопсис, за несколько десятилетий значительно подорвавший в Каспийском море кормовую базу ценных видов рыб (Зевина, 1979; Курашова и др., 1992 и др.).
Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение влияния акклиматизации хищных видов рыб на сукцессию ихтиофауны озера Балхаш, а также оценка роли промысла в процессах трансформации рыбного сообщества рассматриваемой гидроэкосистемы.
В связи с этим в процессе работы предстояло решить следующие задачи:
1. Исследовать влияние акклиматизации хищных видов рыб на структуру их тиоценоза озера Балхаш, на качественные и количественные характеристики популяций слагающих его видов.
2. Изучить происходящие структурные перестройки рассматриваемого ихтиоценоза с позиций теории фаунистических комплексов рыб.
3. Произвести оценку роли промысла в происходящих изменениях структуры ихтиоценоза озера Балхаш.
4. Используя адекватные методы статистической обработки данных выявить корреляционные зависимости между величинами промысловых уловов рыб озера Балхаш.
5. С помощью методов математического моделирования построить прогностические модели для определения возможных направлений дальнейших изменений изучаемого рыбного сообщества.
Научная новизна работы. В диссертационной работе продемонстрировано влияние акклиматизации хищных видов рыб на их тиоценоз озера Балхаш. Впервые на накопленном материале промысловой статистики и на основании результатов собственных рыбохозяйственных исследований получены материалы по оценке воздействия промысла на процессы формирования и изменения структуры их тиоценоза озера Балхаш.
Установлена зависимость результатов акклиматизации от принадлежности аборигенной и вселяемой фауны к определенным фаунистическим комплексам. Показано, что рассмотрение процесса акклиматизации рыб с точки зрения теории фаунистических комплексов позволяет подобрать виды-интродуценты с минимальной степенью конкурентных пищевых отношений и оптимально определить отношения в системе «хищник-жертва». Продемонстрирована динамика смены представителей ихтиофауны по показателю относительного обилия видов.
Применение статистических методов исследования позволило установить присутствие в системе рыбного сообщества озера Балхаш более сильных регулирующих факторов, чем биотические. Теоретическая и практическая значимость работы. Впервые произведено математическое моделирование поведения популяций промысловых видов рыб озера Балхаш с применением метода статистической обработки данных авторегрессии и проинтегрированного скользящего среднего (АРПСС), а также получены прогнозы на десятилетний период времени (2005-2014 гг.).
Представленные материалы позволяют понять механизмы происходящих в ихтиоценозе процессов по изменению видовой структуры, а также качественных и количественных характеристик популяций рыб. В работе предложены рекомендации для практического применения в практике рыбного хозяйства, нацеленные на повышение эффективности мелиоративной акклиматизации хищных рыб и на увеличение экономической эффективности промысла.
Полученные в работе результаты позволяют сделать вывод о существовании значительного совместного негативного влияния хищничества и промысла на аборигенную ихтиофауну озера Балхаш, приведшего к полной замене видов-доминантов в исследуемом сообществе.
Полученный в ходе исследования данные используются в Балхашском филиале РГП НПЦ РХ при составлении ежегодных рекомендаций на мелиоративный отлов хищных рыб и при обосновании общих допустимых уловов (ОДУ), при разработке республиканской схемы акклиматизации и зарыбления водоемов Казахстана, проведение государственного учета и радастра рыбных ресурсов, оценки экологического состояния озера Балхаш.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлялись на II Международной научно-практической конференции «Человек и животные» (Астрахань, 2004); Международной научной конференции «Фауна Казахстана и сопредельных стран на рубеже веков» (Алматы, 2004); Международной научно-практической конференции «Научное обеспечение устойчивого развития АПК Казахстана, Кыргызстана, Монголии, России, Таджикистана и Узбекистана» (Алматы, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 2 монографии, а также материалы вошли в ежегодные отчеты о научно-исследовательской работе Балхашского филиала РГП Научно-производственного центра рыбного хозяйства 2001-2004 гг..
Объем и структура работы. Диссертация представлена на 191 странице машинописного текста, иллюстрирована 36 рисунками и 24 таблицами. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, двух глав с изложением собственных результатов исследований, обсуждения результатов, выводов, указателя цитируемой литературы и приложения. Список литературы включает 186 источников, в том числе 157 работ отечественных и 29 работ иностранных авторов.
Основные принципы подбора исходного материала для интродукции
Данная проблема является важнейшей, если не основной в деле акклиматизации. В ней можно выделить три основные задачи (Карпевич, 1975):
выбор объекта акклиматизации, причем в первую очередь не в связи с его хозяйственной ценностью, а с точки зрения его отношения к определенной систематической группе и с учетом того, что современная систематика рыб построена на филогенетической основе;
определение исходной популяции выбранного объекта акклиматизации;
выбор возраста посадочного материала и его количества. Рассмотрим эти позиции на казахстанских материалах.
Выбор объекта акклиматизации. Анализ имеющихся данных (Майский, 1932; Горюнова, Серов, 1954; Печникова, 1970; Попова, 1974; Серов, 1975; Воробьева, Фролова, 1976; Городилов, 2002; Пашков и др., 2004 и др.) позволяет считать, что успех акклиматизации в определенной мере зависит от систематического положения ннтродуцента. Имеющиеся литературные данные показывают, что акклиматизация осетровых, сельдевых, лососевых и сиговых сопровождалась значительным числом неудач. У осетровых положительные результаты дал только шип (Печникова, 1964, 1970), у сельдей - салака (Митрофанов и др., 1992), у лососевых - радужная форель и микижа (Строганова, 1994). Нет достоверных данных о формировании где бы то ни было самовоспроизводящихся популяций от интродуцированных сиговых рыб.
Возникает вопрос: в чем же причины неудач с акклиматизацией ряда видов этих семейств на вселение которых выдавались биологические обоснования? Причины этого могут быть в неудачном подборе возраста посадочного материала в виде икры и личинок. Ведь, не случаен успех акклиматизации шипа, проведенной производителями, и радужной форели которая подращивалась в садках до жизнестойкой молоди, а в Тургенском прудхозе до половозрелого стада (Митрофанов и др., 1992). Если бы не эти два примера, то можно было бы вообще отрицать возможность натурализации осетровых и лососевых в водоемах Казахстана.
Однако мало вероятно, все неудачи акклиматизации объясняются только выбором возраста посадочного .материала. Вероятно, требования видов этих семейств к среде обитания достаточно консервативны, они с трудом поддаются адаптации к новым условиям. По типу икрометания и плодовитости различия между видами «неудачниками» значительны (Никольский, 1953), как и по спектру питания (Рыбы Казахстана..., 1992), поэтому единой причины для всех видов быть не может. Однако величина нормы их реакции по многим параметрам мала (Пашков и др., 2004) и они требуют тщательного выбора водоема для акклиматизации. Приходится признать, что это требование во многих случаях соблюдено не было (Беляева и др., 1989).
Совершенно иначе обстоит дело с семейством карповых. Из более 20 учтенных. видов неудача постигла только три: язя, маринку и желтощека (Митрофанов и др., 1992; Болтачев, Зуев, 1999). Однако в первых двух случаях было только по одному эксперименту и они могут быть недостаточно показательными. К тому же по язю, интродуцированному в оз. Б. Тарангул, нет сведений о возрасте посадочного материала и о материнском водоеме, не учтены и результаты вселения. Маринка отличается практически теми же требованиями к среде, что и лососевые. Она не специфична для крупных озер, из которых очень быстро вытесняется акклиматизантами-лимнофилами. Ожидать положительных результатов от ее вселения в Бухтарминское водохранилище с насыщенным ихтиоценозом было не оправдано.
В большинстве случаев интродукции карповых рыб увенчались успехом (Иванов, 1988). Относительно меньший эффект получен по лещу, белому амуру и белому толстолобу. Пример с лещом показателен в том отношении, что к выбору водоема вселения, видимо, подходили не с биологической оценкой, а сугубо прагматически, ссылаясь на то, что в других водоемах лещ быстро становится промысловой рыбой. Собственно по большинству водоемов результатов вселения леща мы просто не знаем, а во многих случаях имели место подсадки его в водоемы, где он обитал и раньше, в целях ускорения создания промыслового стада (Кудерский, Шимановская, 1995).
Что же касается амура и толстолоба, то их расселение по всей республике, тоже биологически мало обоснованное, и не могло привести к абсолютному успеху (в смысле натурализации) в связи с особенностями их размножения (Берг, 1962), хотя выживание вселенцев отмечено почти повсеместно (Митрофанов и др., 1992).
Если еще учесть, что к карповым рыбам относится и почти половина неплановых интродуцентов (в том числе 10 из амурского фаунистического комплекса), то все это позволяет оценить карповых как наиболее пластичное семейство, легко адаптирующееся к новым, достаточно разнообразным по отношению к материнским водоемам, условиям. Почти столь же успешно идет акклиматизация окуневых (Митрофанов и др., 1992). Другие семейства представлены в этом плане единичными видами и делать по ним обобщение вряд ли правомочно. Следует отметить еще два примера: неудачу с акклиматизацией кефали (икрой и личинками) и массовое внедрение каспийских и амурского бычков (Болтачев, Зуев, 1999).
Методы статистической обработки данных
В ходе выполнения исследований нами, с целью выявления зависимостей величин количественных характеристик популяций промысловых видов рыб, формирующих временные ряды, получения статистической модели и возможности использования прогностических данных поведения исследуемой системы, были применены методы статистической обработки данных: методы множественной регрессии; методы нелинейного оценивания; метод авторегрессии и проинтегрированного скользящего среднего (АРПСС); АРПСС прерванного временного ряда; анализ распределенных лагов; кластерный анализ (Адамов, 1977; Боровиков, Ивченко, 2000; Боровиков, 2001). С помощью построенных моделей произведено прогнозирование уловов промысловых видов в озере Балхаш на временном отрезке в 10 лет с указанием доверительных интервалов и их достоверности.
Общее назначение методов множественной регрессии состоит в анализе связи между несколькими независимыми переменными (называемыми также регрессорами или предикторами) и зависимой переменной. В целом, методы множественной регрессии позволяют решить задачу нахождения приоритетного предиктора для рядов данных.
В ситуации, когда при проведении анализа линейной модели, исследователь получает данные о том, что модель неадекватна, задача зависимости между предикторными переменными (независимыми) и откликом (зависимой) остается актуальной. Для уточнения модели в уравнение добавляются некоторые нелинейные члены. Методы нелинейного оценивания основаны на обобщении инструментария методов множественной регрессии и дисперсионного анализа. Однако, в отличие от базовых методов анализа в данном случае выбор характера зависимости отклика от предикторных переменных является изменяемым (нелинейным - логарифмическим и т.д.).
В условиях отсутствия отчетливо выраженных регулярных составляющих математической модели системы и недостаточной выборки реальных данных отдельные наблюдения содержат значительную ошибку. В месте с этим, существует необходимость не только выделения регулярных компонентов, но и построения прогноза. В указанных условиях для этих целей используется методология авторегрессии и проинтегрированного скользящего среднего (АРПСС), разработанная Боксом и Дженкинсом. Данный метод чрезвычайно популярен во многих приложениях естественнонаучных исследований, и практика подтвердила его мощность и гибкость (Адамов, 1977; Burrough, 1986; Боровиков, Ивченко, 2000; Боровиков, 2001).
При анализе временных рядов одной из основных задач является определение наличия воздействия внешнего события на последовательность данных, а также его степени и характера. Для получения необходимых результатов возникает необходимость оценивать воздействия одного или нескольких дискретных событий на значения ряда. Этот вид анализа получил название метода авторегрессии и проинтегрированного скользящего среднего прерванных временных рядов.
Анализ распределенных лагов - это специальный метод оценки запаздывающей зависимости между рядами наблюдений. Использование указанного метода подразумевает использование независимых или объясняющих переменных, которые воздействуют на зависимые переменные с некоторым запаздыванием (лагом). Применение метода анализа распределенных лагов основано на положениях методов корреляции, кросскорреляции и основных инструментах множественной регрессии (Адамов, 1977; Burrough, 1986).
Для проведения указанных видов анализа использовался пакет статистической обработки данных Statistica v. 6.0 (Боровиков, Ивченко, 2000; Боровиков, 2001).
Особенности водосборной поверхности оз. Балхаш определяется характером профиля рельефа прилегающей к водоему территории. В частности, основное направление стока от окраинных районов к его центру определяет наличие высокогорных хребтов на юге, юго-востоке и востоке территории, а также низкогорного рельефа на севере и западе. Большинство рек течет с юго-востока на северо-запад. Более 90% всего количества рек региона относятся к бассейну оз. Балхаш, остальные - к бассейну Алакольской группы озер (Мячкова, 1983; Ром и др., 1987).
Сазан
Произошедшие изменения экологической обстановки на озере Балхаш вызвали серьезную перестройку биоценотических связей и привели к изменениям в численности основных промысловых видов рыб. Это сильно отразилось на запасах промысловых видов рыб, особенно, сазана, который резко утратил свое значение в промысле. На протяжении последних тридцати лет его численность, несмотря на применяемые охранные меры, постоянно снижалась. Сазан - представитель пресноводного амфибореального фаунистического комплекса (Никольский, 1980).
Сазан до недавнего времени был одним из наиболее многочисленных рыб в республике, обитающих как в пресноводных, так и в солоноватоводных водоемах. Так было и в Балхаше, где объем добычи этого вида в отдельные годы достигал 12-13 тыс. т. Начиная с 1969 г. уловы сазана в озере начинали снижаться и уже в 1970 г. сократились на 40% составляя 7,8 тыс. т. Данные по динамике относительного обилия приведены в Приложении 3.
До зарегулирования р.Или, в годы, с высоким продолжительным половодьем (май- август), у сазана наблюдался порционный нерест. В неблагоприятные годы вторая порция икры резорбировалась, что после 1970 г. стало почти нормой для предустьевых групп сазана в Западном Балхаше
(Оценка изменения..., 1989; Экологический мониторинг..., 2001, 2004). Основу нерестового стада сазана, особенно до 1999 года составляли средне и старшевозрастные группы 6+-10+ лет, т.е. в нерестовом стаде преобладал остаток. Эффективность воспроизводства сазана стала очень низка. Во-первых, многие нерестилища потеряли свое значение, как места воспроизводства, в связи с чем производителям сазана приходилось использовать для нереста участки водоема с плохим термическим и уровенным режимом, доступные хищным рыбам и птицам, поедающим икру и личинок сазана. В результате чего процент оплодотворения и выхода личинок значительно снизился. Во-вторых, в преднерестовый и в нерестовый периоды (апрель-май) при существовавшем трехступенчатом запрете в Западной части озера вылавливалось больше половины годового улова сазана и, в основном, вылавливались производители, которые могли бы отнереститься, и оставить после себя потомство, увеличив эффективность воспроизводства.
Таким образом, на воспроизводстве сазана отрицательно сказалось изменение гидрологического режима р. Или. Кроме того, в результате сокращения притока речных вод, уровень в озере к 1986 году опустился до отметки 340,7 мБС, а площадь озера сократилась на 22%. При этом исчезли наиболее высокопродуктивные нерестилища, резко сократились площади традиционных участков нагула молоди рыб (Оценка изменения..., 1989; Экологический мониторинг..., 2001, 2004).
Еще в 70- годы ученые КазНИИРХ анализируя материалы с 1932 по 1968 гг, обнаружили довольно тесную зависимость уловов сазана от колебаний средневекового уровня со сдвигом на 5 лет. Существование такого сдвига объясняется непосредственным влиянием уровня на условия нереста и нагула молоди рыб, которые через 5 лет сказываются на численности стада, достигшего промыслового возраста. Исследования последних лет показали, что зависимость улова сазана от колебания уровней воды в озере ныне «размыта» (вероятно, из-за качества статистических данных с 1990 г. и малочисленности сазана), но сохранилась ее связь от роста (спада) величины стока в нижней дельте р. Или за май- июнь месяцы. При постоянном росте или сохранении горизонта воды в эти месяцы на одной отметке (с небольшим колебанием), личинка, выклюнувшаяся из икры, выметанной на полоях и мелких прибрежных водоемах, успевала достичь стадии малька, когда она уже способна следовать за уходящей волной. Когда же происходит резкий спад уровня, личинки, оставшиеся в прибрежных понижениях и мелких водоемах, погибают, не попадая в основной водоем, что затем отражается на численности и ихтиомассе сазана (Оценка изменения..., 1989; Экологический мониторинг..., 2001, 2004).
Нерестилища сазана расположены в наиболее мелководной зоне почти всего юго-восточного побережья Западного Балхаша и южного побережья вплоть до залива Карачеган Восточного Балхаша. Из нерестилищ северного побережья существенное значение в воспроизводстве стада сазана имеет лишь прибрежье урочища Дересин от бухты Малый Сарышаган до Узун-Арала. Нерест сазана в прочих заливах северного побережья не играет существенной роли в воспроизводстве, так как площадь нерестилищ ничтожна мала. Небольшие по площади, но весьма урожайные нерестилища сазана имеются у некоторых островов, особенно Ультарахты и Коржун (Восточный Балхаш). Проведенная весной 2004 года оценка нерестилищ Западного и Восточного Балхаша позволила сделать вывод о благоприятных условиях нереста и обитания, что дает возможность содержать в водоеме большое количество рыб данного вида (Оценка изменения..., 1989; Экологический мониторинг..., 2001, 2004).
