Содержание к диссертации
Введение
1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ, ИСТОРИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ И СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ДРОФЫ В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ (обзор литературы) 7
1.1. Исторические аспекты проникновения и периодизация обитания дрофы на севере Нижнего Поволжья 7
1.2. Современный статус и актуальные проблемы изучения восточноевропейской популяции дрофы 13
1.3. История изучения и динамика численности нижневолжской популяции дрофы 18
1.4. Приемы и методы учета численности редких видов птиц в агро-ландшафтах (на примере дрофы) 29
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 36
3. СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ДРОФЫ В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 43
4. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДРОФЫ НА СЕВЕРЕ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 62
5. АНАЛИЗ СЕЗОННЫХ МИГРАЦИЙ ДРОФ, ОБИТАЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 80
6. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СОСТАВА КОРМОВ ДРОФЫ 92
7. ПРИЧИНЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ И ПЕРСПЕКТИВЫ СОХРАНЕНИЯ НИЖНЕВОЛЖСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ ДРОФЫ 100
7.1. Причины дестабилизации популяции дрофы 100
7.2. Стратегия сохранения дрофиных в регионе 111
4 ВЫВОДЫ 121
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 124
- Исторические аспекты проникновения и периодизация обитания дрофы на севере Нижнего Поволжья
- СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ДРОФЫ В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
- ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДРОФЫ НА СЕВЕРЕ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
Введение к работе
В современных условиях, когда степи под воздействием сельскохозяйст-
^ венного производства утратили свой первозданный облик, практически не со-
хранилось территорий, не затронутых той или иной сферой деятельности че
ловека. Это привело к активизации негативных процессов, особенно заметно
сказывающихся на состоянии популяций стенобионтных животных и, в пер
вую очередь, крупных, специализированных птиц и зверей. Это вполне спра
ведливо в отношении обыкновенной дрофы (Otis tarda tarda L), которая явля
ется типичным и исконным обитателем степей Палеарктики. Поэтому изуче
ние адаптивных аспектов биологии редких и исчезающих видов животных, к
ф категории которых она относятся, является одной из актуальных задач совре-
менных экологических исследований.
В настоящее время наиболее крупная и жизнеспособная популяция дрофы в России сохранилась в Саратовской области, преимущественно, в заволжской ее части. Однако и здесь она подвержена воздействию многих факторов природного и антропогенного характера. При этом изучаемый вид использует различные стратегии адаптации к воздействующим факторам, что определяет необходимость изучения и анализа особенностей его биологии и экологии в современных условиях. Это позволяет выявить требования дрофы к среде обитания и факторы, лимитирующие ее обилие, что в конечном итоге необходимо для разработки основополагающих принципов стратегии ее сохранения.
Физико-географическое положение севера Нижнего Поволжья определяет наличие в пределах Саратовской области территорий, характеризующихся высокой неоднородностью микрокомпонентов природных экосистем. Специфичность ландшафтов и климатических условий изучаемого региона обусловливают наличие комплекса оптимальных абиотических и биотических факто-
т з
ров, необходимых для обитания здесь дрофы. Поэтомуу изучение экологической структуры сообществ вида включало подробный анализ среды их обитания, в том числе выяснение зависимости распределения птиц при различных условиях (кормовых, защитных, гнездовых и др.) местообитаний.
Решение обозначенной проблемы возможно лишь с использованием концепции экологической ниши, которая является теоретическим основанием при изучении взаимоотношений организмов в природной среде. В основе определения ниши лежит понятие целостной и функциональной единицы, которая оценивается через дифференцированное изучение отдельных ее элементов. Адаптируя эти знания применительно к современной концепции целостного описания экологической ниши отдельного вида, базирующейся на выделении ключевого системного признака (Хлебосолов, 2002), приходим к заключению о необходимости синтетического подхода в анализе экологии дрофы. Такой взгляд на проблему ориентирует на следование основным положениям концепции одномерной иерархической ниши (James et al., 1984; Schoener, 1989), в соответствии с которой кормовое поведение рассматривается в качестве ключевого системного признака, определяющего функциональное единство ниши при структурной множественности составляющих ее элементов (Robinson, Holmes, 1982; Wiens, 1989). Именно поэтому^ изложение полученных в ходе исследования результатов подчинено принципу поэтапного продвижения по системе иерархически соподчиненных адаптации дрофы к условиям среды обитания.
Анализ сведений литературы о динамике распространения изучаемого вида в регионе в исторически обозримый период приводит к заключению, что в условиях межвековой тенденции потепления климата проявляются расширение
ареала и рост численности дрофы, антропогенная трансформация угодий, напроси тив, приводит к деградация ее популяций. Это определяет некоторую разнона-
правленность динамики ее распространения на гнездовании в регионе. Данное
замечание отвергает использование в работе априорного предположения о неза-
висимости и равнозначности переменных среды, по которым анализируется широта экологической ниши вида. Напротив, разделяя мнение Е.И. Хлебосолова (2002), мы склонны рассматривать экологическую нишу как спектр использования ресурсов по одной или нескольким из наиболее значимых осей. Обычно в качестве таковых используют характер местообитаний, пищевой спектр, временные изменения структуры населения (Schoener, 1974). В этой ситуации мы столкнулись с задачей вычленения из сложного комплекса условий обитания изучаемого вида нескольких (или одного) приоритетных параметров, которые наиболее существенны при характеристике экологической ниши дрофы. Не имея на начальном этапе исследований сколько-нибудь значимых данных литературы по дрофе в отношении данной проблемы, была поставлена задача определить значимость различных показателей экологической ниши вида, которые образуют систему соподчиненных его адаптации к условиям окружающей среды. При этом мы отталкивались от гипотетического предположения, что особенности кормового поведения в значительной степени определяют выбор птицами пищевых объектов, а через структуру кормовых субстратов - гнездовых местообитаний (Mac-Arthur, Pianka, 1966; MacArthur, Levins, 1967). Особое внимание было уделено вопросам, касающимся устойчивости кормового поведения, а также механизмов формирования его видового стереотипа.
Все вышеизложенное определяет актуальность изучения пространственно-временной и количественной динамики, особенностей биологии и экологии дрофы в Саратовской области в современных условиях. Исследование направлено на решение региональных проблем охраны и рационального использования позвоночных животных нижневолжского региона. Основной целью работы являлось изучение тенденций изменения распространения и численности, экологической адаптации дрофы на севере Н. Поволжья в условиях антропогенной трансформации ландшафтов. В ходе реализации основной цели исследования решалось несколько задач:
- анализ исторических, эколого-географических и орнитологических
сведений, отражающих вопросы пространственно-временной динамики насе
ления дрофы на территории Саратовской области за период со второй полови
ны XIX столетия до настоящего времени;
выбор и разработка унифицированных методик, позволяющих получить репрезентативные данные по численности и плотности населения дрофы в отношении различных местообитаний во все сезоны года;
определение роли природных и антропогенных факторов в формировании структуры населения изучаемого вида, выявление современных тенденций в распространении и численности дрофы в нижневолжском регионе в их связи с динамикой условий среды;
выявление системы иерархически соподчиненных адаптации дрофы к условиям среды обитания на основе изучения ее важнейших биологических и экологических параметров (размножения, миграций, питания и др.);
анализ эффективности используемых форм сохранения нижневолжской популяции дрофы, разработка рекомендаций, направленных на ее стабилизацию в регионе.
Сохранение разнообразия животного мира является одним из условий поддержания устойчивости среды обитания человека как биологического вида. Фундаментальной основой для этого служат общие экологические принципы в классическом их понимании. Иными словами сохранение биоразнообразия в услови- J ях возрастающего антропогенного воздействия может быть обеспечено только на основе экологически обоснованных методов, применимых к отдельным территориям и конкретным видам (Щипанов, 1992). В рамках настоящего исследования разрабатываются они на базе долговременных наблюдений за состоянием населения дрофы, осуществляемых в рамках биологического мониторинга. Это позволяет выявить общие закономерности динамики численности и распространения изучаемого вида в условиях антропогенного воздействия, а также проанализировать причинно-следственные связи их обусловливающие.
Исторические аспекты проникновения и периодизация обитания дрофы на севере Нижнего Поволжья
Дрофа принадлежит к коренным формам степной и полупустынной орнитофауны, населявшей степи Евразии уже в неогене. Находки предковых представителей родов известны из пределов Западной и Восточной Европы и датированы в своем большинстве позднемиоценовым временем (Воинствен-ский, 1960), хотя отдельные остатки ископаемых видов рода Otis относятся даже к олигоценовой фауне (Долгушин, 1957). Можно предположить, что уже в палеогене в узкой полосе вдоль берегов морей и многочисленных внутренних водоемов Восточной Европы шло формирование богатых орнитокомплек-сов открытых пространств. С полной уверенності/мьі можем назвать это время первичным этапом в становлении дрофы в степной зоне. Сначала в условиях не значительных по площади участков полупустынь, высвобождающихся из под морских вод, а затем в пределах обширных ландшафтов саванного типа образовывались новые жизненные формы. Лишь немногие из родов, чья история берет свое начало в те далекие времена, сохранились до наших дней. Однако есть все основания полагать, что именно в миоцене в условиях саванн, граничащих с прибрежными сухими степями и песчаными полупустынями, зародились предки дроф и некоторых куриных, не имеющих уже тесной связи с лесными кустарниками.
Эколого-географические условия того времени способствовали обитанию в юго-восточной Европе и, особенно, в приморской ее части широкого спектра видов различных таксономических групп (Серебровский, 1937). Помимо типичных лимнофилов (баклана Pliocarbo longipes, пеликана Pelecanus odessana, серой цапли Ardea cf. cinerea, черношейной поганки Podiceps cf. ni-gricollis, лебедя Cygnus sp., серого гуся Anser cf. anser, уток Anas cf. clypeata и A. cf. querquedula, кулика Totanus numenoides, крачки Sterna sp. и др.) здесь была богато представлена фауна луговых, степных и лесостепных птиц (Велик, 2000). Она включала ряд вымерших и древних животных (предка современного страуса Struthio asiaticus, марабу Leptoptilus pliocaenicus, дрофу-грицайю Gryzaja odessana, эскулапову курицу Gallus aesculapi, перепела Pliogallus cournoides, пустынную куропатку Ammoperdix ponticus, кеклика Alectoris plio-caenica, сову Ash pygmaed), а также некоторые рецентные виды или их пред-ковые формы (Otis cf. tarda, О. cf. tetrax, Coturnix cf. coturnix, Perdix cf. perdix, Crex cf. crex, Corvus cf. corone, Calandrella cf. cinerea, Anthus sp., близкий к A. campestris, Oenanthe sp., близкая к О. isabellina и др.), встречающиеся в составе орнитокомплексов Прикаспийской низменности и в наше время (Дементьев, 1964; Курочкин, Хозацкий, 1972).
Основные закономерности изменения состава степной орнитофауны при переходе от миоцена к плиоцену выявить довольно сложно, вследствие малого числа ископаемых останков птиц. Между тем, можно не без оснований предположить, что в тот период, очевидно, происходило значительное увеличение разнообразия фауны кампофилов и склерофилов на фоне постепенной смены ископаемых форм современными представителями или близкими родственными видами. Среди них наиболее широкое распространение получают дрофы, стрепеты, куропатки, перепела, жаворонки, каменки, чеканы и др. В то же время происходит интенсивное расселение птиц открытых ландшафтов из центров видообразования, что определяет наличие в составе изучаемой фауны африканских и азиатских представителей. Таким образом, ядро собственно степной фауны птиц региона, четко обособившееся, очевидно, к среднему миоцену, составляли как виды автохтонного происхождения, так и представители африканского и западно-азиатского центров видообразования. Доля европейских птиц, приуроченных в своем происхождении в конце палеогена к открытым пространствам, в этом первичном фаунистическом комплексе степей была достаточно низкой.
Можно не без основания предположить, что в плиоцене в регионе уже обитало большинство видов автохтонного степного происхождения, среди которых в сообществах были вполне обычными, помимо дрофы, серый журавль, журавль-красавка, авдотка, степная тиркушка (Завьялов и др., 2002 а). Кроме того, к преобладающим элементам орнитокомплексов Поволжья плиоценового времени с полным основанием можно отнести представителей Perdix, Lyrurus и Falco (Erythropus), а также Ciconia, Lullula, Pica и др. (Штегман, 1955). Процесс их обособления уходит своими корнями во времена, когда на изучаемой территории преобладали ландшафты саванного типа, а максимальный их расцвет был связан с периодом до начала плиоценового похолодания. В последующий период область распространения большинства кампофилов и склерофилов значительно сокращается. Можно лишь предположить, что глобальные изменения климата того времени в наибольшей степени сказались на видовом богатстве и распространении куриных птиц, в результате чего к концу плей стоцена от былого многообразия упомянутых выше таксонов сохранилось лишь несколько холодостойких потомков (Велик, 2000).
Современное распространение и динамика численности дрофы в саратовской области
В настоящее время сохранение дрофы приобрело международное значение, так как данный вид относится к числу глобально угрожаемых (Tucker, 1991; Collar et al., 1994; Goriup, 1994). В целях сохранения она занесена в Приложение I Директивы Совета Европы, в Приложение II Бернской конвенции, в Приложение I Боннской конвенции, в Приложение II СИТЕС, в Красный Список Международного союза охраны природы и природных ресурсов в качестве «угрожаемого вида» (Collar, 1995; Globally Threatened Birds..., 1996; Alonso, Pinto, 1997), Красную книгу России (Красная книга..., 2001), а также аналогичные документы многих стран, где она обитает (Флинт, 2000; Флинт и др., 2002). В современных условиях гнездовой ареал вида в пределах Европейской части России охватывает территорию Волгоградской, Воронежской, Оренбургской, Ростовской, Саратовской областей, Краснодарского и Ставропольского краев, а также Башкортостана и Калмыкии. Фактически отсутствует дрофа в Астраханской, Белгородской, Курской, Ульяновской областях и в Дагестане. В настоящее время размножение вида на этих территориях только предполагается. В пределах Брянской, Липецкой, Пензенской и Рязанской областей эти птицы полностью исчезли (Хрустов и др., 2003 а).
Хронология динамики численности дрофы может быть восстановлена весьма приблизительно. Для Европейской части России в конце 1980-х - середине 1990-х гг. она определялась в 8000-11000 особей (Flint, Mishchenko, 1991). Более скромные оценки (Белик, 1998 а) указывают на обитание на выделенной территории в начале 90-х гг. прошлого века примерно 5000 птиц. Для территории Саратовской области численность вида в тот период определялась в 6000 (Antonchikov, 1996), 7300 (Маликов и др., 2000), 8000 (Watzke, 1999) и даже 10000 (Флинт и др., 2002) особей (табл. 2). Исследования, проведенные в 1996 г. сотрудниками Саратовского фи лиала Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, позводили выявить пребывание дрофы во всех административных районах Саратовской области. В отношении Правобережья в этот период выделяется Са-мойловский район, как наиболее крупный гнездовой очаг вида. Между тем гнездование предполагалось и для Воскресенского, Красноармейского, Калининского и Балашовского районов. Например, в 1990-1997 г. на участке между населенными пунктами Романовка, Шапкино и Махровка, относящихся соответственно к территории Саратовской, Тамбовской и Воронежской областей, на площади 22000 га была известна локальная группировка дрофы численностью 7-16 птиц (Забелин и др., 2000).
В целом, в правобережной части области в 1996 г. было учтено 247 особей, а в Заволжье 1920 птиц; общая численность дрофы оценивалась в этом году для изучаемого региона в 4000 особей, а максимальная плотность гнездования (в наиболее оптимальных местообитаниях Федоровского района) составила 1.0 гнездо/100 га (Хрустов и др., 1997). Здесь в границах федерального заказника «Саратовский» в данном сезоне на гнездовании было учтено 225 дроф (Антончиков и др., 2000 в). В Ровенском административном районе концентрация птиц была приурочена к 8220 га агроценозов в сочетании с многолетними залежами на месте песчаных степей. Здесь в весенний период 1990-х гг. регистрировалось от 80 до 150 птиц, а на гнездовании в 1996 г. отмечалось до 15 дроф (Мосейкин, 2000). Для этого же года сотрудниками Государственного комитета по охране окружающей среды Саратовской области, при составлении ежегодного отчетного доклада (Доклад..., 1997), приводятся данные по 11 административным районам, где посредством анкетирования выявлено обитание не менее 5000 особей. На залежных землях с вкраплениями целинных степных участков в долине р. Жестянки на площади около 8000 га на востоке саратовского Заволжья в 1996 г. размножалось около 40-60 пар (Земляной, Мосейкин, 2000).
В следующем репродуктивном сезоне (1997 г.) учетами была охвачена территория в пределах Александрово-Гайского, Дергачевского, Ершовского, Краснокутского, Питерского, Ровенского, Новоузенского, Советского, Эн-гельсского и Федоровского районов Заволжья. Плотность населения дрофы на этой площади изменялась от 0.03±0.02 до 1.1±0.43 особи/км . Максимальные показатели обилия (3.0 особи/км) были получены для Еруслано-Малоузенского и Больше-Узенского ландшафтных районов, минимальные (0.03) - для Заволжского террасового южного. Всего в этом году было учтено 1859 дроф, из которых достоверно определены как молодые 284 особи (0.7 птенца на одну самку). Общая численность дроф в саратовском Левобережье была оценена в 4100±615 особей (Хрустов, Табачишин, 1998). Только в Федоровском районе в гнездовое время на 12% его площади было зарегистрировано 113 птиц, а в окрестностях с. Борисоглебовка плотность размножающихся дроф составила 1.0 пару/км (Пискунов и др., 1998). В окрестностях Дьяковского заказника, а также на некоторых его участках в пределах Приеруслан-ских песков, в данном сезоне размножалось 7-12 особей (Пискунов и др., 2000 а). В центральном Заволжье в окрестностях с. Вознесенка на площади 1200 га сельскохозяйственных угодий гнездилось в тот период 36 птиц (Ан-тончиков и др., 2000 г). В репродуктивный период 1997 г. в долине р. Сафаровки на востоке саратовского Заволжья на площади 2500 га в размножении участвовало 50-70 дроф (Морозов, 2000). В юго-восточном Заволжье на площади 226 тыс. га в пределах КОТР международного значения «Агроценозы южной и восточной частей Новоузенского района» в весенний период 1994-1997 гг. учитывали от 35 до 300 птиц (Пискунов и др., 2000 б).
Особенности биологии дрофы на севере нижнего поволжья
В начале периода токования дрофы распределяются по токовому участку равномерно. Птицы активны и часто перемещаются между отдельными токовищами, посещая их по несколько раз в день. С началом полевых работ, во второй половине токового периода, т.е. обычно в конце апреля, все дрофы скапливаются на одном-двух токовищах, которые обеспечивают им наибольший покой. Площадь токовищ различна и связанна с характером территории, которая должна отвечать определенным условиям. К числу таких условий относится достаточно плотная почва (сначала целинные участки неудобий и межевых полос, а также поля житняка и старые бахчи - во второй половине периода токования), близость обширных полей, на которых птицы проводят день и где впоследствии будут располагаться гнезда, отсутствие высокой растительности, зарослей бурьяна (Хрустов и др., 2000 б).
Число самцов на участках варьирует от 3 до 54 и даже до 120 (Хрустов, 1989 б). Самки приходят к токовищу с расстояния 4-7 км в зависимости от свойства рельефа. Определяющим стартовым механизмом появления их на токовище служит токовая поза самцов. Как правило, самки не проявляют интереса к основной массе половозрелых и активно токующих самцов, а целенаправлен но разыскивают самых крупных «старых» самцов в возрасте более 6-10 лет. Вокруг таких самцов собираются гаремы численностью до 8 самок, которые следуют за самцом и поочередно спариваются с ним. Таким образом, даже при наличии большого числа половозрелых самцов, подавляющая часть самок оказывается оплодотворенной только одним.
Считается, что основными местообитаниями дрофы в XIX в. в гнездовой период были целинные злаковые степи и широкие луга, где в травостое доминировали злаки. В качестве основных местообитаний вида в тот период в Саратовской области приводились дерновинно-злаковые и разнотравные дерно-винно-злаковые степи (Исаков, 1974). Между тем, мы склонны полагать, что уже в относительно далекие времена значительная часть популяции дроф гнездилась на обрабатываемых человеком угодьях, например, «на овсяных полях» (О дрофах, 1782). Данный факт приблизительно в этот же период подтверждается наблюдениями В.Ф.Зуева (1786), который говорит о размножении вида «в степях и полях».
Несколько десятилетий назад дрофа для гнездования начала переходить на сельскохозяйственные угодья, главным образом на пахотные земли (Спан-генберг, 1951; Исаков, 1982; Хрустов и др., 1986). К настоящему времени процесс смены местообитаний закончился. Основная масса дроф гнездится сейчас на посевах пропашных и зерновых культур. В Саратовской области в 1984 г. более 50% всех зарегистрированных гнезд дрофы располагалось на полях, обрабатываемых под просо. Во время откладки яиц эти поля представляли собой пашню (Флинт и др., 1986 а, 1992). Более того, в 1987 г., несмотря на широкомасштабные специальные исследования, на целине в пределах изучаемого региона не было выявлено ни одного гнезда (Хрустов, 1989 а), аналогичные результаты получены нами в изучаемом регионе и в последующий период.
В отношении пригодности местообитаний наиболее значимыми лимитирующими факторами для дрофы, как и для других представителей этой таксономической и экологической группы птиц (стрепета, авдотки и журавля красавки), являются рельеф (обеспечивающий скрытность птиц и хорошую просматриваемость окружающей территории), а также растительность и ее продуктивность (позволяющая птицам затаиваться и, в то же время, не препятствующая пешему перемещению взрослых особей и птенцов по гнездовому участку). Поэтому, в репродуктивный период наиболее предпочитаемыми стациями дроф являются участки со слабо всхломленным или волнистым рельефом и разреженным травянистым покровом (плотность проективного покрытия (111111) 60%), где птицы устраивают свои гнезда, как правило, на возвышенных местах. В этот период они избегают участков с высокой и загущенной растительностью (111111 60%) и редко держатся среди средневысоких растений. Только лишь в выводковый период птицы могут использовать биотопы со средневысоким и высоким, но разреженным травостоем. Перечисленным выше требованиям соответствуют открытые равнинные пространства водоразделов Приволжской возвышенности, Низкой Сыртовой равнины, Общего Сырта, а также северной части Прикаспийской низменности и южной части Донской равнины (Хрустов и др., 2000 б).
Похожие диссертации на Пространственно-временная динамика и особенности адаптации нижневолжской популяции дрофы : Otis tarda L.
