Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История становления дендрохронологии и ее взаимодействия с лесоводством 12
1.1 Используемая система определений 12
1.2 Первые сведения об изменчивости годичных колец 13
1.3 Зарождение классической дендрохронологии 22
1.4 Советская научная школа дендрохронологии 26
Глава 2. Краткая характеристика объектов исследований 34
2.1 Дендрарий Главного Ботанического сада им Н.В. Цицина РАН 34
2.2 Порецкое лесничество Бородинского лесхоза 37
2.3 Государственный природный заповедник «Кивач» 39
2.4 Государственный природный биосферный Центрально-Лесной заповедник 42
2.5 Другие объекты 44
Глава 3 Методика отбора и обработки дендрохронологических образцов 45
3.1 Отбор дендрохронологических образцов 45
3.2 Обработка дендрохронологических образцов 50
3.3 Распознавание годичных колец 54
3.4 Перекрестная датировка дендрохронологических рядов 58
3.5 Индексация дендрохронологических рядов 59
3.6 Построение обобщенных хронологий 65
3.7 Определение сходства между дендрохронологическими рядами 66
3.8 Перспективы снижения трудоемкости дендрохронологических исследований 68
Глава 4. Методологические аспекты анализа дендрохронологической информации в экологических и генетических исследованиях продуктивности хвойных 72
4.1 Физиологические основы формирования годичных колец 72
4.2 Сопряженность в изменчивости разных видов прироста 79
4.3 Связь колебаний радиального прироста и суммарного прироста по площади сечения 99
4.4 Соотношение хронологий по разным видам радиального прироста 103
4.5 Естественный отбор и перспективы искусственного отбора на увеличение радиального прироста в популяциях разных видов хвойных 115
4.6 Методологические подходы к выделению генотипических компонент в изменчивости радиального прироста 124
4.7 Селекция ели на устойчивость к абиотическим факторам 138
Глава 5. Результаты использования дендрохронологической информации в эволюционно-генетических исследованиях продуктивности хвойных 138
5.1 Экогенетический портрет первопредка сосновых 138
5.2 Диагностика отдельных наследственных экологических свойств на примере разных родов хвойных и разных видов ели 143
5.3 Диагностика засухоустойчивости внутрипопуляционных форм ели, отличающихся строением семенной чешуи 154
5.4 Концептуальная модель географической дифференциация популяций ели Русской равнины по фену формы семенной чешуи и скорости роста 165
Глава 6. Экологическая компонента изменчивости радиального прироста и ее анализ 185
6.1 Влияние климатических факторов на изменчивость прироста сосны обыкновенной и ели европейской в разных частях ареала 185
6.2 Выявление климатической обусловленности колебаний радиального прироста методом корреляционного анализа 198
6.3 Выявление климатических факторов влияющих на прирост древесины методом климаграмм и сопряженного анализа хронологий 207
6.4 Классифицирование участков по типам условий произрастания 216
6.5 Факторы изменчивости доли поздней древесины в годичном кольце 221
Глава 7. Контроль за законностью вырубки древесины на основе анализа древесно-кольцевой информации 234
7.1 Рубка охраняемых пород деревьев 236
7.2 Повреждение деревьев с целью получения легальной возможности их срубить 238
7.3 Искажение технологии рубок ухода 239
7.4 Технологии определения места происхождения древесины 245
7.5 Определение времени рубки ствола дерева 270
7.6 Установление, были ли одним целым представленный на экспертизу ствол и пень, обнаруженный на месте порубки 272
7.7 Маркировка растущего леса на основе направленного изменения макроструктуры годичных колец 274
Глава 8 Мониторинг состояния городских насаждений на основе дендрохронологической информации 277
8.1 Обоснование культурной ценности лесов России 277
8.2 Перспективы использования дендрохронологической информации в мониторинге состояния городских лесных экосистем 283
8.3 Диагностика потребности городских насаждений в регуляции водного режима почвы 296
Основные выводы и рекомендации 301
Библиографический список 306
Приложение. Типичные проблемы, связанные с правильным распознаванием структуры годичных колец хвойных
- Первые сведения об изменчивости годичных колец
- Естественный отбор и перспективы искусственного отбора на увеличение радиального прироста в популяциях разных видов хвойных
- Факторы изменчивости доли поздней древесины в годичном кольце
- Диагностика потребности городских насаждений в регуляции водного режима почвы
Введение к работе
Актуальность темы. Дендрохронология – это наука, изучающая изменчивость годичных колец вторичной ксилемы древесных растений во временном аспекте. Она имеет давнюю историю и богатый методологический аппарат, который развивался в основном вне прямой связи с задачами лесоведения и лесоводства (Битвинскас,1974; Мелехов, 1979). Возникшая благодаря трудам американского астронома Эндрю Дугласа и его учеников реконструктивистская методологическая концепция стала системообразующим каркасом современной дендрохронологии. В ее рамках основными сферами приложения дендрохронологической информации были и остаются археология и палеоклиматология. В области лесоведения в настоящее время основной объем дендрохронологических исследований выполнен в области реконструкции истории лесных фитоценозов. Убедиться в этом можно ознакомившись с обстоятельными обзорными работами (Комин, 1968, 1990; Иерусалимов, 1971; Шиятов, 1973; Shiyatov, 1988; Шиятов, Ваганов и др. 2000).
Расширение сферы использования дендрохронологической информации в лесоведении и лесоводстве – это актуальная задача современной науки. Эта задача до настоящего времени еще не решена, но концептуальные контуры данной проблемы были с разной степенью четкости обозначены в трудах ряда отечественных ученых (Менделеев, 1899; Тольский, 1904, 1936; Ткаченко, 1908; Комин, 1968; Мелехов, 1969, 1979; Розанов,1969; 1972; Иерусалимов, 1971; Битвинскас, 1974; Молчанов, 1976; Ловелиус, 1979, 2000; Русаленко, 1986; Таранков, 1996; Феклистов, 1997; Феклистов, Евдокимов, Барзут, 1997; Демаков, 2000; Матвеев, 2003, 2004). В 1998 г. по инициативе В.И. Таранкова и С.М. Матвеева впервые в истории высшего лесного образования России курс дендрохронологии был введен в качестве обязательной для изучения будущими инженерами лесного хозяйства дисциплины, он преподается на 3 курсе Лесохозяйственного факультета Воронежской Государственной Лесотехнической академии (Матвеев, Таранков, Акулов, Мельников, 2009).
Данная работа является одним из важных этапов, формирующим методологическую базу для использования дендрохронологической информации в сфере лесоведения и лесоводства. В настоящее время давно пора, как рекомендовал академик И.С. Мелехов (1979): «…усилить внимание лесоводов к вопросам дендроклиматологии и, с другой стороны, к более широкому использованию лесоводственного опыта в дендроклиматологии».
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы – совершенствование существующих и разработка новых методологических и методических подходов к использованию дендрохронологической информации, соответствующих потребностям лесной науки и практики.
В соответствии с этим были поставлены следующие основные задачи:
– анализ истории научного взаимодействия дендрохронологии и лесоводства;
–выбор и обоснование приемлемой методики сбора и обработки дендрохронологических образцов для целей лесоводственной дендрохронологии;
– формулирование концепции физиологических основ формирования годичных колец;
– выявление закономерностей сопряженности в изменчивости разных видов прироста (радиального, линейного, объемного);
– анализ перспектив искусственного отбора на увеличение радиального прироста в популяциях разных видов хвойных;
– обоснование методологических основ для выделения генотипических компонент в изменчивости радиального прироста;
– разработка методики диагностики отдельных наследственных экологических свойств на примере разных родов хвойных и разных видов ели;
–диагностика засухоустойчивости внутрипопуляционных форм ели, отличающихся строением семенной чешуи;
– разработка методических основ для анализа влияния климатических факторов на прирост в неэкстремальных условиях произрастания;
- разработка методологии использования дендрохронологической информации в сфере контроля за легальностью оборота древесины;
- разработка классификации методов экофизиологической интерпретации результатов анализа дендрохронологической информации
Научная новизна исследования. В ходе исследований методология дендрохронологии рассмотрена в возникновении и развитии, раскрыты тенденции и направленность трансформации современной методологической базы дендрохронологии при переориентации ее на приоритетные для лесного хозяйства научно-исследовательские задачи.
Обоснована приемлемая методика сбора и первичной обработки дендрохронологической информации, исследовано соотношение изменчивости радиального, объемного и линейного прироста и обоснована индикационная роль рядов кратковременной изменчивости радиального прироста; разработана методология выделения генотипических компонент в изменчивости радиального прироста; разработана методика диагностики на основе дендроклиматической информации наследственных экологических свойств разных генотипов; разработаны методики выявления климатических факторов, влияющих на радиальный прирост деревьев в неэкстремальных условиях произрастания; методика оценки возможностей использования показателей изменчивости годичных колец в целях ранней диагностики наследственных свойств генотипов по хозяйственно важным признакам, методика диагностики потребности насаждений в регуляции водного режима почвы.
На новом методологическом уровне раскрыты возможности использования дендрохронологической информации в сфере контроля за легальностью заготовки древесины, возможности использования экологической компоненты в изменчивости годичных колец для целей лесопатологического мониторинга.
В ходе разработки методологических основ получены новые научные результаты, представляющие ценность с точки зрения лесной селекции, лесоведения и лесоводства. Так, установлено наличие двух режимов сопряженности изменчивости ранней и поздней древесины в годичном кольце; показана принципиальная корректность ранней диагностики качества древесины в географических культурах; выявлены основные факторы, влияющие на прирост и долю поздней древесины в годичном кольце у ряда хвойных пород в разных регионах; оценена засухоустойчивость форм ели отличающихся по строению семенной чешуи. На основе полученных в ходе исследования материалов, с привлечением данных литературных источников, сформулированы концептуальная модель дифференциации популяции ели Русской равнины по фену формы семенной чешуи, и концептуальная модель действия естественного отбора в древостоях хвойных пород с разным типом пространственной генетической структуры. Сформулированы предложения по формированию стратегии селекции разных видов хвойных пород.
Практическая значимость исследования. Результаты работы обеспечивают научный фундамент для эффективного использования дендрохронологической информации в сфере лесоведения и лесоводства. Результаты работы используются в учебном процессе МГУЛ при выполнении дипломных работ студентов, обучающихся по специальности 250201 «Лесное хозяйство»; в практике работы Некоммерческого Партнерства Стратегический Альянс «Здоровый лес» при оценке состояния деревьев и древостоев, диагностике потребностей деревьев в разнообразного рода уходах, независимой экспертизе законности рубок. Разработки автора были задействованы при выполнении исследований по грантам РФФИ (Институт лесоведения РАН, 05-04-48614; Институт географии РАН, 09-05-00982), а также в рамках выполнения НИОКР Федерального агентства лесного хозяйства РФ (госконтракты Р-16К-08/5; № Р-17К-10/7). Собранный материал (более 1790 индивидуальных хронологий 23 видов древесных растений из разных регионов России) может служить базой для дальнейших исследований.
Достоверность результатов. Достоверность результатов обоснована высокой точностью измерения ширины годичных колец (не менее 0,05 мм); обязательным применением для каждой индивидуальной хронологии в целях контроля за правильностью выполненных измерений процедуры перекрестной датировки в программе GROWLINE (Липаткин, Мазитов 1997); использованием современных методов статистической обработки материала с применением табличного процессора Microsoft Exсel, программы STATISTICA 6.0; значительным объемом проанализированного материала.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на международной конференции «Проблемы рационального хозяйства и охраны лесных экосистем» (Москва, 1998), на IV Пущинской конференции молодых ученых «Экология» (Пущино, 1999), на Пущинских международных школах-семинарах по экологии «Эстафета поколений» (Пущино 2000, 2002, 2004, 2006, 2007, 2008), на ежегодных международных конференциях цикла «Леса Евразии» (2001–2008), на ежегодных конференциях профессорско–преподавательского состава МГУЛ (2002 - 2011), на Всероссийском совещании «Дендрохронология: достижения и перспективы» (Красноярск, 2003), на международной конференции «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003), на IV Международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины» (Санкт-Петербург, 2004), на II Всероссийской конференции «Научные аспекты экологических проблем России» (Москва, 2006), на Международном симпозиуме «ЕС-Россия: перспективы сотрудничества в области биотехнологий в 7-ой Рамочной Программе» (Санкт-Петербург, 2006), на IX Международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006), на международной конференции «Лесная генетика, селекция и биотехнологии в лесном хозяйстве» (Москва, 2008), на заседании Регионального координационного совета по современным проблемам древесиноведения при Международной Академии наук о древесине (Москва, 2008, 2009), на заседаниях семинара МГУЛ-ИЛАН «Продукционный процесс и структура деревьев, древесин и древостоев» (сопредседатели В.В. Коровин, М.Г. Романовский, Москва 2006 - 2010), на семинаре лаборатории гляциологии Института географии РАН (председатель О.В. Соломина, Москва, 2008-2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 75 работ, из них 16 статей в журналах рекомендуемых ВАК. По итогам работы было опубликовано две монографии.
На защиту выносятся следующие основные положения.
1. Результаты анализа эволюции методологии дендрохронологических исследований.
2. Уточненные представления о соотношении кратковременной и долговременной изменчивости радиального, линейного и объемного прироста.
3. Разработанная методология выделения генотипических компонент в изменчивости радиального прироста.
4. Сформулированная концептуальная модель дифференциации популяций ели Русской равнины по фену формы семенной чешуи.
5.Результаты анализа влияния экологических и генетических факторов на соотношение ранней и поздней древесины в годичных кольцах хвойных.
6. Усовершенствованные методики анализа влияния климатических факторов на формирование прироста древесины.
7. Рекомендации о внедрении дендрохронологических методов в практику лесного хозяйства и о перспективах лесохозяйственно ориентированных дендрохронологических исследований.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, основных выводов и рекомендаций, библиографического списка из 385 работ (из них 66 на иностранных языках), приложения. Диссертация включает 348 стр. текста, в том числе 36 таблиц и 75 рисунков. Общий объем диссертации 354 стр.
Личный вклад автора. Представленная работа является результатом многолетних (1997–2010) исследований автора. Автором сформулирована научная проблема, разработаны программа и методика исследований; проводились полевые работы на объектах. Все первичные замеры ширины годичных колец, ширины слоя поздней древесины, также как и перекрестная датировка, статистическая обработка результатов измерений проводились лично автором. Постановка конкретных задач в ходе исследований, теоретический анализ полученных результатов во всех случаях осуществлялись при непосредственном участии автора.
Первые сведения об изменчивости годичных колец
Сложно сказать, когда впервые человек обратил внимание на годичные кольца деревьев. Вероятно, первую возможность их заметить дал ему каменный топор. С течением времени культура производства совершенствовалась и вот, трудом неведомых изобретателей был создан бронзовый топор. Рубить деревья стало на много легче, сам инструмент стал долговечнее, проще для изготовления и видимо дешевле. Стали совершенствоваться знания в области использования древесины как материала для срубных построек. Так, например, при раскопках одного из древнейших поселений индоевропейцев, города Аркаим (Южный Урал), покинутого его жителями примерно в XVII в до н.э. археологи отметили, что, несмотря на близость каменных россыпей, жители не использовали камень для возведения своих поселений (Разоренов, 2003). Одним из основных строительных материалов им служило дерево: сосна обыкновенная, сосна кедровая сибирская, виды березы. Стволы деревьев скреплялись ими такими же способами, как и использовавшиеся русскими крестьянами в XIX веке: «в обло», «в лапу», «в перевязку». Кажется вероятным, что и другие основные приемы плотников-строителей, известные русским крестьянам в XIX веке были известны и их предшественникам, жившим около четырех тысяч лет назад.
В частности известно, что русские крестьяне предпочитали для построек древесину сосны с узкими годичными кольцами и значительным процентом поздней древесины в годичном кольце. Д.Н. Кайгородов (2004) описывает эти народные представления следующим образом: «Самую ценную древесину дает сосна, выросшая на так называемых боровых, т.е. свежих, песчаных, возвышенных местах, а также на возвышенностях с каменистой почвой. На таких местах она образует обыкновенно чистые сосновые леса без примеси других древесных пород (за исключением можжевельника) и имеет древесину мелкослойную, плотную, смолистую, крепкую, прочную и желто-красного цвета, которая у свежесрубленных и смоченных дождем деревьев является почти огненно-красной. Такая сосна носит в различных местностях России названия рудовой, кандовой, лутичной, жаровой и др.
Сосна же, растущая на местах низменных, сырых, в смеси обыкновенно с елью, березой, осиной и др., имеет древесину крупнослойную, рыхлую, менее крепкую и далеко не столь прочную как рудовая. Такая сосна носит название мяндовой, мяндочной, мочежинной, молодяковой, серяковой, пресной и др.».
Очевидно, что до возникновения письменности многие народы уже могли обладать некоторой передававшейся изустно информацией о связи между типом леса, особенностями строения годичных колец и качеством древесины.
Помимо того, что древесина была ценным строительным материалом, древесные растения часто были священными объектом в системе языческих верований самых разных народов. Например, как отмечает Дж. Фрезер (1983), древнейшими храмами у всех европейских народов были участки естественных лесов. Жрецы-смотрители таких храмов естественно должны были обладать некоторыми познаниями в области физиологии древесных растений. Так Фрезер рассказывает о весьма показательном обычае языческих жрецов у древних германцев. Человека содравшего кору с дерева священной рощи ждало жестокое наказание: преступнику вырезали пупок и пригвождали его к той части дерева, которую он ободрал; затем его вертели вокруг дерева до тех пор, пока кишки полностью не наматывались на ствол.
В основе этого обычая просматривается наличие каких то объективных представлений о камбии и его роли в росте деревьев, перемешанных с мистическими представлениями. Ничего более конкретного о знаниях той поры сказать уже нельзя, даже эти косвенные намеки, уцелели для нас, вероятно, только потому, что обычай был очень уж шокирующим и надолго запоминался всем услышавшим о его существовании. Можно допустить, что годичные кольца также издавна использовались для определения возраста деревьев.
Первые письменные упоминания о годичных кольцах древесины содержат труды «отца ботаники», эллинского мыслителя Феофраста (Теофраста), ученика Аристотеля, жившего в 372—287 гг. до нашей эры. В своем капитальном труде «Исследование о растениях» ( Феофраст, 2005) он дает сводку ботанических и растениеводческих знаний своего времени. В числе прочего он упоминает и о существовании годичных колец у деревьев. Так он отмечает: «Пихта многослойна, вроде луковицы, под видимым слоем всегда есть еще другой — они и составляют целое дерево». Отмечается им это и в других местах, например: «Плотники говорят, что ядро есть в каждом дереве, виднее же всего оно у пихты: оно состоит у нее из круговых слоев наподобие коры». По-видимому, знал он и о существовании возрастного тренда в изменчивости годичных колец, о разной структуре их у разных видов деревьев. Более уверенно говорить об этом нельзя - как отмечает автор использованного нами перевода К.Б. Шишкин, перевод Феофраста сложен — труден язык, манера изложения, не всегда последовательна терминология...
Труды Леонардо да Винчи оказали малое влияние на течение научной мысли того времени, так как общество было не готово для их восприятия, но изложенные в трудах Леонардо наблюдения во многом предвосхитили свое время. В «Трактате о живописи» (Леонардо да Винчи, 1955), составленном из записей Леонардо да Винчи в XVI веке содержится следующий отрывок: «Круги древесных ветвей показывают число их лет и то, какие были более влажными и более сухими, смотря по большей и меньшей их толщине. И так показывают они страны света, смотря по тому, куда они обращены, потому что более толстые обращены более к северу, чем к югу и, таким образом, центр дерева по этой причине ближе к его южной, чем к северной коре. И хотя это живописи ни к чему, все же я об этом напишу, дабы опустить возможно меньше из того, что известно мне о деревьях». Вероятно, что первые наблюдения работы камбия древесных растений принадлежат Неемии Грю, английскому натуралисту, коллеге открывателя растительной клетки Роберта Гука. В своей книге «Анатомия растений» вышедшей в 1682 году он изложил следующие наблюдения (цит. по Серебряков, 1941): «...Каждый год, - говорит он, кора дерева разделяется на две части и распределяется по двум противоположным путям. Наружная часть откладывается по направлению к коре и со временем становится сама корой. Внутренняя же часть коры ежегодно разрастается и присоединяется к древесине...Так, кольцо проводящих лимфу каналов коры на следующий год будет кольцом древесины, затем то же повторяется с другим кольцом каналов и древесины и так далее из года в год». Несмотря на то, что у Грю еще отсутствовали четкие представления о камбии как самостоятельной ткани, механизм его работы он уже представлял верно.
Представления о камбии как самостоятельном слое, занимающем промежуточное положение между корой и древесиной были сформулированы французским лесоводом Духамелем (1700-1781)-(Серебряков, 1941).
Отец современной биологической систематики Карл Линней также уделил некоторое внимание изменчивости годичных колец. В своем труде, опубликованном в 1747 г. (Линней, 1989) он отмечал что: «Возраст большинства деревьев исчисляется по смоляным, или внутренним кольцам», а также что: «Летопись более суровых и легких зим определяется по внутренним кольцам у большинства деревьев, особенно у дуба».
Первой российской работой, в которой уделяется внимание закономерностям изменчивости годичных колец, по видимому, был вышедший на немецком языке труд сотрудника Петербургского ботанического сада Александра Ивановича Шренка «Путешествие к северо-востоку Европейской России через тундры самоедов к северным Уральским горам, предпринятое в 1837г. Александром Шренком». Второй том этого труда вышел в 1854 г., и в частности содержит сведения о том, что с южной стороны ствола дерева формируются более широкие годичные кольца, благодаря чему ствол дерева приобретает эксцентричность (Иванов, 2009). С этим мнением полемизирует академик А.Ф. Миддендорф в своем труде «Путешествие на Север и Восток Сибири: Растительность Сибири» вышедшем в 1867 году, утверждая, что в районе его исследований подобной закономерности не наблюдается (Иванов, 2009).
Проблема исследования изменчивости годичных колец развивается в книге А.Н. Бекетова «О влиянии климата на возрастание сосны и ели», опубликованной в 1868 году (Бекетов, 1868). Ширина годичного кольца интересовала его в первую очередь как индикатор механических свойств древесины. Им в частности отмечалось, что для полноценного изучения влияния климата на ширину годичного кольца необходимо учесть еще и влияние почвы, от качества которой ширина кольца также зависит. Бекетова интересовала изменчивость годичных колец практически всех основных лесообразующих пород, но в своей статье он ограничился лишь хвойными: сосной, елью, лиственницей и сосной сибирской. Он отмечает, что породы различно реагируют на один и тот же экологический фактор, например он пишет: «Сырая почва способствует напр. утолщению слоя елей, производя обратное явление у сосны. Кроме того, самая плотность древесины не у всех деревьев определяется тонкостью годичных слоев нарастания. Хвойные вообще становятся более плотными с уменьшением толщины слоев, лиственные часто наоборот». Помимо влияния климата, почвы и вида древесного растения Бекетов отметил роль фактора возраста: «Известно, что в начале сосна растет быстрее, образуя более широкие годичные кольца». Отмечен им факт, что деревья, растущие на просторе дают годичные слои более широкие, чем деревья, растущие в сомкнутом насаждении. Был также поставлен вопрос о необходимости исследовать факторы, влияющие на соотношение ранней и поздней древесины в годичном кольце.
Естественный отбор и перспективы искусственного отбора на увеличение радиального прироста в популяциях разных видов хвойных
Снижение оборота рубки в древостоях хозяйственно ценных лесных пород, увеличение запаса древесины к моменту рубки главного пользования представляют собой актуальные для лесовода задачи, на разрешение которых, так или иначе, направлено большинство лесоводственных исследований. В связи с этим представляется фундаментально важным обсуждение биологических механизмов формировании у лесных пород в ходе эволюции такого признака, как наследственно заданный темп роста. Рассмотрение возможных механизмов естественного отбора, которые могли привести к формированию отличий по темпам роста у обитающих в сходных экологических условиях (иногда в пределах одного экотопа) родственных между собой видов древесных растений может дать ключ к формированию экологически обоснованных стратегий селекции данных видов.
Очевидно, что с выходом растений на сушу, конкуренция за свет привела к формированию у них жесткого стебля, основной функцией которого являлся вынос ассимиляционной поверхности как можно выше над поверхностью земли. Наиболее высокие экземпляры получали преимущество в борьбе за выживание, перехватывая световую энергию у своих более низкорослых конкурентов. Таким образом, основной вектор действия естественного обора был направлен на максимализацию высоты дерева. У современных деревьев эта картина несколько осложняется выработавшимся в ходе эволюции свойством «настройки» скорости роста на основе модификационной изменчивости: генетически детерминированная программа максимального роста включается лишь в сомкнутом насаждении, тогда как, не «чувствуя» конкуренции дерево не стремится усиленно расти в высоту.. Адаптивный смысл наличия такого механизма настройки кажется ясным - при отсутствии конкурентной угрозы целесообразен перевод энергетических ресурсов на плодоношение в более раннем возрасте.
Стремление расти в высоту порождает необходимость адекватного наращивания диаметра, способного обеспечить механическую прочность ствола, но не более того. На этапе усиленного роста в высоту дереву приходится идти ва-банк: жертвовать приростом по диаметру, в расчете на то, что не произойдет маловероятных событий, требующих от ствола особой прочности. Если они происходят - дерево гибнет (рис. 4.18).
У современных деревьев эта картина несколько осложняется выработавшимся в ходе эволюции свойством «настройки» скорости роста на основе модификационной изменчивости: генетически детерминированная программа максимального роста включается лишь в сомкнутом насаждении, тогда как, не «чувствуя» конкуренции дерево не стремится усиленно расти в высоту. Адаптивный смысл наличия такого механизма настройки кажется ясным - при отсутствии конкурентной угрозы целесообразен перевод энергетических ресурсов на плодоношение в более раннем возрасте.
Стремление расти в высоту порождает необходимость адекватного наращивания диаметра, способного обеспечить механическую прочность ствола, но не более того. На этапе усиленного роста в высоту дереву приходится идти ва-банк: жертвовать приростом по диаметру, в расчете на то, что не произойдет маловероятных событий, требующих от ствола особой прочности. Если они происходят - дерево гибнет (рис. 4.18).
Однако «ставки» в игре слишком высоки и в долговременном периоде отбором закрепилась именно стратегия максимального прироста в высоту, пусть и за счет экономии продуктов ассимиляции для прироста по диаметру.
Изложенная картина была бы неполной без учета того, что предел роста в высоту должен быть ограничен генетически, ведь индивиду приходится поднимать влагу и минеральные вещества на все большую высоту, совершая тем самым все большую работу; также обмен фитогормональными сигналами между кроной и корнями через длинный ствол становится все более затрудненным. Достижение генетически максимальной высоты не всегда возможно, так как рост высоту лимитируется и особенностями экотопа: обеспеченностью минеральным питанием, возможностями корневой системы противостоять ветровой нагрузке на все более длинный рычаг.
Обсуждая конкуренцию за свет как фактор отбора на скорость роста в популяциях хвойных пород на наш взгляд, следует, прежде всего, обратить внимание на такую ее специфическую черту: она имеет место лишь между ближайшими в пространстве членами популяции. И ее исход для конкретного генотипа, поэтому будет зависеть от того, какой именно генотип окажется его соседом.
В литературе неоднократно упоминалось существование древостоев с упорядоченным типом пространственной генетической структуры древостоев, где ближайшие соседи сходны по своим наследственным свойствам, так как являются родственниками (Придня, 1975; Райт, 1978; Грант, 1984; Малеев, 1986; Потылев, 1997; Stern, Roche, 1974).
Имеет смысл рассмотреть гипотетические древостой с контрастными типами пространственной генетической структуры. В первом разные генотипы распределяются в пространстве случайно, во втором упорядоченно: степень родственности особей обратно пропорциональна расстоянию между ними. Возникшая упорядоченность является следствием закономерности распространения потока генов в пространстве. Процесс формирования идеально упорядоченной генетической структуры древостоя МОЖНО представить следующим образом:
1. Вероятность переопыления всегда наиболее велика между ближайшими соседями; тяжелая, слаболетучая пыльца эту вероятность значительно увеличивает.
2. Сформировавшиеся семена слабо разносятся ветром и большей частью опадают в районе проекции кроны, неподалеку от «материнского» и «отцовского» дерева.
3. Молодой подрост на отдельно взятом участке состоит, в основном, из растений, находящихся в разной степени родства. Выйдя в верхний полог. Они продолжают скрещиваться преимущественно с ближайшими соседями, среди которых находятся их «родные», «сводные» и «двоюродные» родичи, а также с еще живыми «материнскими» и «отцовскими» деревьями.
4. Новое поколение, возникшее в результате близкородственного скрещивания, вновь развивается под пологом своих родителей, цикл повторяется, степень генетического подобия ближайших соседей возрастает.
Несмотря на то, что обычно трудно достоверно установить тип пространственной генетической структуры древостоя, можно предполагать наличие того или иного типа, исходя из биологических особенностей вида, а также происхождения и развития древостоя (естественный разновозрастный, естественный одновозрастный, лесные культуры). Тип пространственной генетической структуры формируется в несколько этапов: рассеивание пыльцы, обсеменение территории, развитие молодых растений. Важно заметить, что упорядоченность структуры, формируемая предыдущим этапом, может разрушаться на последующем этапе в зависимости от биологических свойств вида.
Биологические особенности основных представителей семейства сосновых, произрастающих на территории России приведены в таблице 4.14 составленной на основе литературных данных (Мамаев, Попов, 1989; Мелехов, Листов, 1980; Шкутко, 1991; Булыгин, Ярмишко, 2000).
Факторы изменчивости доли поздней древесины в годичном кольце
Как уже отмечалось в разделе 4.1 основная функция поздней древесины в годичном кольце механическая. С точки зрения лесоводства важно отметить, что учет доли поздней древесины в годичном кольце может обеспечить достаточно надежную диагностику технических свойств древесины. Хорошо известно, что в большинстве случаев высокий процент поздней древесины в годичном кольце сопряжен с лучшими физико-механическими свойствами древесины (Вихров, 1954; Перелыгин, 1969; Косиченко, 1999; Мелехов, 2002; Уголев, 2004; Щекалев, Тарханов, 2006).
Исследование факторов влияющих на долю поздней древесины в годичном кольце представляет значительный интерес для лесного хозяйства, так как дает возможность получить информацию о возможностях управления техническими свойствами выращиваемой древесины.
В разделе 4.1 уже рассматривался вопрос о влиянии генотипа на долю поздней древесины в годичном кольце, и была показана сильная наследственная обусловленность ширины слоя поздней древесины. В качестве примера практического использования данного факта рассмотрим результаты наших исследований в географических культурах ели в Солнечногорском опытном лесхозе Московской области (Румянцев, Мельник, Степанова, 2007). Одной из задач, поставленных в ходе исследования, была оценка того, насколько ранг по радиальному приросту каждой из провиниенций на начальных этапах испытаний соответствует рангу в последующие годы. Для этого мы воспользовались таким приемом, как расчет скользящего рангового коэффициента корреляции Спирмена, использовав для этого данные по 11 провиниенциям и ряды средних значений ширины годичного кольца по годам, так же как и ряды доли поздней древесины были преобразованы в ряды скользящих симметричных пятилетних средних. Ранговая структура выборки в 2004 году (то есть ранговая структура на основе среднего прироста или средней доли за период 2002-2006 годы ) была принята за точку отсчета. Далее для каждого года рассчитывался коэффициент ранговой корреляции Спирмена, характеризующий сходство ранговой структуры в данном году с ранговой структурой выборки в 2004 году. Результаты этого расчета для ширины годичного кольца приводятся на рис. 6.21, для доли поздней древесины на рис. 6.22
Видно, что чем далее мы отодвигаемся от года отбора керна, тем менее ранговая структура выборки по ширине годичного кольца соответствует ранговой структуре 2005 года. В то же время для доли поздней древесины наблюдается высокая, практически постоянная во времени, сопряженность между ранговыми структурами в разные годы. Таким образом, доля поздней древесины помимо фактора возраста определяется еще и генотипически, и при условии одновозрастности сравниваемых групп деревьев отличия по доле поздней древесины между ними практически постоянны. Ранняя диагностика и отбор провиниенций ели по доле поздней древесины в одновозрастных географических культурах действительно корректны.
Однако представляет интерес обсуждение вопроса об экономической целесообразности селекции на высокую долю поздней древесины.
Дело в том, что ширина слоя ранней древесины с возрастом и по высоте ствола меняется, и поэтому доля поздней древесины сильно варьирует в разных частях ствола. Обусловлено это главным образом изменением расстояния до растущих побегов кроны и связанным с этим градиентом в концентрации ауксинов. Если для нас важно получить древесину с определенным процентом поздней древесины в годичном кольце, то вместо того, чтобы создавать целевые плантации какой либо провиниенций не проще ли нам будет дифференцированно использовать древесину из разных частей ствола? Наиболее доступно для исследования варьирование доли поздней древесины на высоте 1,3м в зависимости от возраста. В совместной работе (Румянцев, Мельник, Степанова, 2007), выполненной на материале 11 провиниенций ели нами был проведен дисперсионный анализ, имевший целью выявить — что значимее для варьирования доли поздней древесины в годичном кольце: генотип или возраст?
Результаты выполненного анализа показали, что при уровне доверительной вероятности 0,001 на данный признак достоверно влияют оба фактора. При этом фактор возраста обуславливает 67% выборочной вариации. Следовательно, варьирование доли поздней древесины с возрастом гораздо значимее ее варьирования между разными генотипами. Поэтому в силу значительной зависимости доли поздней древесины от возраста, вопрос об экономической целесообразности целевого отбора для плантационного выращивания провиниенций ели с высокими механическими свойствами древесины может решаться неоднозначно.
Такой признак, как доля поздней древесины, в годичном кольце помимо возрастной и генотипической детерминированности характеризуется широкой пластичностью в связи с экологическим фоном. Выявление экологического фона, обеспечивающего формирование годичных колец с высокой долей поздней древесины - это первый этап, фундаментально важный для дальнейшего обсуждения возможностей управления данным признаком в соответствии с хозяйственными нуждами. В совместной работе с П.Г. Мельником (Румянцев, Мельник, 2007) нами была сделана попытка выявить экологический фон, способствующий формированию у ели европейской годичных колец с высокой долей поздней древесины в условиях Центрально-Лесного Государственного Природного Биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ).
Анализируя связь доли поздней древесины с экологическим фоном логично сначала рассмотреть изменчивость данного признака по типам леса.
Данный подход традиционен при анализе влияния экологических условий на технические свойства древесины (Мелехов, 1949; Мелехова, 1954; Вихров, 1954). Согласно с типологией В.Н. Сукачева еловые леса подразделяются на пять групп (Дендрология, 1934; Рысин, Савельева, 2002). Наиболее важной, с точки зрения ведения лесного хозяйства, является группа ельников зеленомошников и ельников сложных, насаждения здесь имеют высокий бонитет, они удобны в плане вывозки древесины и проведения лесокультурньгх работ.
Работы по сбору полевого материала проводились нами на трех постоянных пробных площадях. В анализ были включены такие типы леса из группы зеленомошных ельников как ельник черничник и ельник кисличник, а также ельник липовый из группы сложных ельников. Хорошо известно, что данные типы леса формируются в разных почвенно-гидрологических условиях (Дендрология, 1934; Рысин, Савельева, 2002). Ельник кисличный является центральным типом, сравнительно с которым на почвах с более высоким уровнем почвенного увлажнения формируется ельник черничный; на несколько более плодородных почвах произрастают ельники сложные, типичным примером которых является ельник липовый. Древостой ели на всех выбранных пробных площадях имеют приблизительно одинаковый возраст. На каждой пробной площади производился отбор кернов, по одному с каждого учетного дерева. Краткая характеристика пробных площадей приведена в таблице 6.5. Керн отбирался по произвольно взятому радиусу.
Керны отбирались с деревьев I—III класса роста по Крафту, динамика прироста которых точнее отражает влияние климатических факторов на прирост. На каждой пробной площади подбиралось по 15 учетных деревьев. Ширина годичных колец и ширина слоя поздней древесины измерялась на МБС-10 с точностью до 0,05 мм. Для перекрестной датировки с целью выявления ошибок измерений использовался пакет программ GROWLINE (Липаткин, Мазитов, 1997). Образцы, показывавшие низкую синхронность с обобщенной хронологией по пробной площади (менее 60%) были исключены из анализа. Общий объем выборки в итоге составил 43 индивидуальных хронологии.
Диагностика потребности городских насаждений в регуляции водного режима почвы
Ширина годичного кольца является признаком, который сильно варьирует от года к году в зависимости от изменений экологической обстановки. Есть основания придерживаться той точки зрения, что в оптимальных условиях произрастания, фактор, лимитирующий прирост может меняться от года к году и вследствие этого корреляционный анализ не способен выявить достоверную связь колебаний радиального прироста с колебаниями метеопараметров. В то же время, если условия экстремальны, то существует один, лимитирующий прирост фактор и колебания прироста от года к году связаны только с колебаниями дозы этого фактора от года к году, что может быть установлено с помощью корреляционного анализа.
Городские условия для древесных растений могут быть экстремальны по многим параметрам, факторы, создающие экстремальные экологические условия для древесной растительности в городской среде достаточно подробно рассмотрены в ряде обзорных работ (Чернышенко, 1999; Кочарян, 2006). Одним из них является неблагоприятный водный режим почвы
В городских условиях неблагоприятный водный режим почвы может создаваться главным образом, в следствии:
изменения уровня грунтовых вод вызванных строительством на близлежащих территориях;
небольшого количества внутрипочвенного стока при условии того, что значительная часть поверхности почвы закрыта асфальтом;
интенсивной транспирации и усиленного. испарения с поверхности почвы вследствие повышенных температур почвы и воздуха в городской среде из-за нагрева асфальтового покрытия и стен зданий солнечной радиацией.
Неблагоприятные условия для водного питания создает также изменение режима аэрации почвы при ее уплотнении вследствие рекреационной нагрузки. Отрицательная роль уплотнения почвы проявляется также в том, что наличие уплотненного поверхностного горизонта почвы снижает внутренний сток при выпадении атмосферных осадков.
Засоление почвы, вызванное использованием зимой на дорогах антигололедных реагентов, также неблагоприятно сказывается на водном режиме почвы. Помимо токсического действия, ионы солей оказывают неблагоприятное воздействие, повышая концентрацию почвенного раствора. и, в силу осмотических закономерностей, затрудняя тем самым процесс всасывания влаги клетками корня.
Подводя итог, следует заключить, что в городской среде водный стресс представляет серьезную опасность для нормального существования древесных растений и часто может служить основным фактором ухудшения их состояния. С другой стороны, избыточный полив в силу особенностей физиологии растений (необходимости кислорода для жизни корней дерева и всасывания ими влаги) также может вести к водному стрессу в кроне дерева.
Поэтому прежде чем назначать полив, нужно быть действительно уверенным, что растение ослаблено именно вследствие водного стресса, иначе возможно достичь и обратного эффекта — ухудшения состояния насаждений. Немаловажен и экономический аспект, ведь полив — достаточно дорогостоящая процедура и назначать его лишь в случае серьезной нужды в нем.
Внешние признаки ослабления растений (ажурность облиствления, наличие некротических участков на листьях и др.) достаточно неспецифичны и для уверенной диагностики того, что растение страдает именно из-за водного стресса, использованы быть не могут. Кроме того, водный стресс может быть особенно сильным лишь в определенные периоды вегетационного сезона и ведение полива лишь в этот период будет более экономически оправданным, чем регулярные поливы в течение всего вегетационного сезона.
Методика диагностики потребности городских зеленых насаждений в регуляции водного режима почвы основанная на использовании дендроклиматической информации отвечает поставленным выше задачам. Она позволяет надежно выявлять как сам факт наличия неблагоприятного водного режима почвы в насаждении, так и календарный период года, в течение которого необходима его регуляция.
В качестве примера использования дендроклиматической информации для выявления водного стресса в городских зеленых насаждениях можно привести результаты, которые были получены при обследовании посадки сосны кедровой сибирской (Главный Ботанический сад РАН). Корреляционный анализ показал, что здесь колебания прироста оказались тесно сопряжены с погодной обстановкой только одного месяца. Было установлено, что высокие температуры мая и низкое количество осадков в мае отрицательно сказываются на приросте сосны сибирской. Изменения прироста сосны кедровой сибирской в зависимости от изменений погодной обстановки мая были смоделированы с помощью уравнения линейной регрессии вида:
Результаты моделирования отражает рис. 8.4. Уравнение описывает 58% изменчивости индексов прироста и как видно из рис. 8.4 характеризуется хорошей синхронностью с исходной хронологией.
Как показала визуальная диагностика состояния деревьев сосна кедровая сибирская не испытывает сильного ослабляющего воздействия со стороны данного фактора, но так как существует проблема ускорения ее роста на участке экспозиции, то полив растений в мае будет здесь целесообразной мерой агротехнического ухода. Данный методический прием может использоваться не только в городских насаждениях, но и на орехоплодных плантациях сосны кедровой сибирской.
Изложенный выше пример демонстрирует принципиальную схему применения дендроклиматической информации при диагностике потребности насаждений в регуляции водного режима почвы. Методологические основы использованного нами подхода были заложены в работе Н.В. Ловелиуса (1979), посвященной изменчивости прироста фисташки в районе возвышенности Бадхыз (Туркмения). Выявив в результате дендроклиматического анализа, что прирост фисташки наиболее чутко реагирует на запас влаги, формирующийся в холодную часть года, автор предложил вести мелиорацию на орехоплодных плантациях в годы с исключительно малым количеством зимних осадков. Это было одной из первых целенаправленных попыток поставить дендроклиматическую информацию на службу лесному хозяйству.
Подводя итог изложенному, следует заключить, что дендроклиматическая информация содержит значительный потенциал для использования в городском зеленом хозяйстве и в частности, в сочетании с методами визуальной оценки состояния насаждений, уже может использоваться в практике диагностики неблагоприятного водного режима почвы в городских насаждениях. Обсуждение, корректировка и в конечном итоге оптимизация методов ее применения были бы возможны при дальнейшем накоплении и обобщении опыта ее использования в городском зеленом хозяйстве разных регионов России.
