Содержание к диссертации
Введение
1. ГОРОДСКАЯ СРЕДА, ЕЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ВОЗМОЖНОСТИ БИОМОНИТОРИНГА
1.1. Фитоиндикация и возможности ее применения в контроле техногенного загрязнения 14
1.2. Экологические особенности городской среды, их значение для растений и биомониторинг 30
2. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ГЕТЕРОГЕН НОСТЬ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ГОРОДА САМАРЫ 50
2.1. Источники пространственно-временной неоднородности городской среды и ее значение для биомониторинга 50
2.2. Физико-географическое положение и геоморфологическая принадлежность территории г. Самары 55
2.3. Особенности рельефа г. Самары 56
2.3. Климатические условия г. Самары 62
2.3.1. Общие черты климата района иссследований 62
2.3.2. Анализ климатических условий за 1991-2001 гг 66
2.4. Почвенный покров и растительность 78
2.5. Техногенное загрязнение воздуха г. Самары 84
3. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ СИСТЕМЫ ОЗЕЛЕНЕНИЯ Г. САМАРЫ
3.1. Некоторые черты древнейшей истории региона 95
3.2. Краткий экскурс в историю г. Самары 98
3.3. Особенности формирования системы озеленения г. Самары 104
3.4. Основные пути генезиса насаждений в городской среде.. . 110
3.5. Особенности некоторых объектов озеленения г. Самары... 120
4. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 126
4.1. Общая характеристика исследованных насаждений 126
4.2. Методы полевых исследований 127
4.3. Методы лабораторного исследования проб растительного материала 130
4.3.1. Биохимические исследования проб листовой массы 130
4.3.2. Изучение физиологических особенностей листьев древесных растений 131
4.3.3. Изучение качества плодов древесных растений 131
4.4. Определение количества пыли, осажденной листьями древесных растений 132
4.5. Сравнительная оценка запыленности воздуха с помощью липких ловушек 133
4.6. Исследование качества проб пыльцы 134
4.7. Математическая обработка результатов исследований 135
5. ВИДОВОЙ СОСТАВ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ В ГОРОДСКИХ НАСАЖДЕНИЯХ: НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ИНТЕРПРЕТАЦИИ В БИОМОНИТОРИНГЕ 136
5.1. Возможности мониторинга в насаждениях резидентного генезиса: выявление тенденций изменений видового состава насаждений во времени 136
5.1.1. Современное состояние растительности Волжского склона (в границах территории г. Самары) 141
5.1.2. Тенденции изменения видового состава растительности Волжского склона за период 1916-2000 гг 145
5.1.3. Некоторые результаты систематического анализа списков видов высших растений в насаждениях резидентного генезиса в условиях г. Самары 162
5.2. Ведущие тенденции изменения экоморфной структуры городских насаждений различного генезиса 171
5.3. Биоиндикационная значимость видового состава насаждений креационного (креационно-волюнтарного) происхождения 183
6. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЛИХЕНОИН-ДИКАЦИИ В УРБОСРЕДЕ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ 193
7. ОСОБЕННОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЭКОФИЗИО-ЛОГИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ В ОЦЕНКЕ КАЧЕСТВА ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ: ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ
7.1. Жизненное состояние древесных растений 212
7.1.1. К возможности оценки жизненного состояния древесных растений в групповых насаждениях 212
7.1.2. Особенности жизненного состояния лиственных древесных растений в некоторых насаждениях г. Самары 216
7.1.3. Результаты оценки жизненного состояния некоторых хвойных растений в насаждениях г. Самары 221
7.2. Структурно-функциональные особенности листьев древесных растений в условиях урбосреды 227
7.2.1. Особенности проявления флуктуирующей асимметрии листовых пластинок березы повислой в условиях г. Самары... 227
7.2.2. Особенности водного режима листьев древесных растений в урбосреде 236
7.3. Особенности метаболических процессов в листьях древесных растений в условиях урбосреды 246
8. К ПЕРСПЕКТИВАМ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ ГЕНЕРАТИВНЫХ СТРУКТУР РАСТЕНИЙ В БИОМОНИТОРИНГЕ СОСТОЯНИЯ УРБОСРЕДЫ 262
8.1. Пластичность признаков различных структур высших растений 262
8.2. Некоторые результаты скрининг-индикации качества пыльцы 265
8.3. Особенности формирования плодов и семян у древесных и травянистых растений в условиях урбосреды 27 5
9. ПРИНЦИПЫ И ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СИСТЕМЫ ФИТОМОНИТОРИНГА СОСТОЯНИЯ УРБОСРЕДЫ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ 282
9.1. Экологические основы и принципы построения системы фитомониторинга урбосреды в лесостепи 282
9.2. Некоторые результаты экологического зонирования территории г. Самары 294
ВЫВОДЫ 310
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 315
ПРИЛОЖЕНИЯ 368 -399
- Фитоиндикация и возможности ее применения в контроле техногенного загрязнения
- Физико-географическое положение и геоморфологическая принадлежность территории г. Самары
- Основные пути генезиса насаждений в городской среде..
Введение к работе
Актуальность темы. В условиях высокой плотности городского населения, интенсивного загрязнения урбанизированных территорий промышленными предприятиями и автотранспортом, особо важными становятся пути оптимизации среды обитания человека. Для улучшения ситуации в современном городе, наряду с решением многих насущных проблем жилого фонда, транспорта и пр., весьма важным является формирование комплексной системы озеленения городских территорий.
Города Самарской области, при высокой плотности населения, отличаются достаточно высокой степенью загрязнения воздуха (Экологическая ситуация..., 1994; Розенберг, Краснощекое, 1996; Государственный доклад, 1998). Так, по данным за 1997 год, Самара, Тольятти, Сызрань вошли в число городов России с наибольшим уровнем загрязнения атмосферного воздуха, причем для Тольятти фиксировались и максимально разовые концентрации формальдегида, превышающие 10 ПДК (кратность - 20.2).
Для Самарской области доля городских земель (показатель урбанизи-рованности территории) составляет 6,2%, на этой территории проживает более 80% населения области. Показатель озелененности для Самарской области составил (по данным за 1997 г) 29%, на 1 горожанина приходилось по 17 кв.м зеленых насаждений (О состоянии..., 1997, 1998). В пределах Поволжского региона эти показатели не соответствуют региональному минимуму или максимуму. В связи с активным строительством малоэтажных зданий непосредственно в пригородной зеленой зоне оба приведенные выше показателя неминуемо понизятся. Это, с одной стороны, может привести к ухудшению экологической ситуации в пределах городской агломерации, с другой же стороны, повышает средозащитную значимость уже имеющихся систем озеленения.
По сути компоненты системы озеленения современного города - не только эстетически ценная инфраструктура, но и фактор оздоровления окружающей среды, вносящий вклад в очистку воздуха от загрязнителей, обога-
6 щение его кислородом и фитонцидами. Кроме того, достаточно крупные по площади зеленые зоны и парки могут выступать в качестве рефугиумов для многих видов местных растений, в том числе охраняемых, и даже животных, которые достаточно толерантны к условиям городской среды.
С другой стороны, территория зеленых зон и парков города, в разной степени подверженная рекреационному прессу и загрязнению среды, может использоваться в качестве полигона биологического мониторинга, необходимого дополнения физико-химическому контролю за качеством городской среды. Оценка состояния городских насаждений важна как для отслеживания изменений качества условий урбосреды, так и сама по себе, давая возможность своевременной помощи зеленым насаждениям. В мониторинге качества городской среды могут принимать участие не только специалисты-профессионалы, но и работающие под их руководством студенты и школьники, задействованные в сборе первичной информации. Однако сами методологические основы использования высших растений в биомониторинге качества урбосреды нельзя считать детально разработанными.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом основных научно - исследовательских работ Самарского госуниверситета по теме "Проблемы охраны природных экосистем и биомониторинг в условиях лесостепной и степной зон" по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук "Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие", включенной в план работ РАН по программе "Проблемы экологии биологических систем" и Головного совета "Охрана окружающей среды" Министерства образования РФ по программе "Фундаментальные проблемы охраны окружающей среды и экологии человека". Проведенное исследование было также связано с другими госбюджетными и хоздоговорными исследованиями: тема «ОС-98», «Оценка состояния естественных и антропогенно измененных лесных массивов г. Самары» (1998 г.), тема: «Изучение закономерностей адаптационных процессов растений при интродукции в условиях Среднего Поволжья» (по
темплану Минвуза РФ, 2001-2003 гг).
Цель и задачи исследований. Цель проведенного исследования заключалась в критической экспериментальной оценке возможностей использования высших растений в оценке качества урбосреды для комплекса природно-климатических условий лесостепи (на примере г. Самары) и разработке на этой основе принципов организации системы фитомониторинга техногенного загрязнения городской среды в лесостепи.
Задачи исследования включали:
изучение различных компонентов системы городских и пригородных насаждений с позиций их происхождения, видового состава, жизненного состояния растительности, общей оценки экологических условий в конкретных насаждениях;
проведение анализа видового состава насаждений различного типа генезиса с точки зрения их систематической и экоморфной структуры, оценка возможностей использования различных компонентов насаждений в биомониторинге;
обследование экофизиологических особенностей, в том числе жизненного состояния, модельных видов древесных растений в насаждениях, определенных в качестве основных точек наблюдения;
отбор проб и лабораторное изучение вегетативных и генеративных органов модельных растений с привлечением анатомо-морфологических и физиолого-биохимических методов, анализ связи выявленных изменений с уровнем воздействия экологических факторов и перспектив использования в качестве индикат фитомониторинга;
проведение в условиях городских насаждений скрининга по ряду эколого-физиологических показателей модельных видов древесных и травянистых растений;
оценку видового состава, жизненного состояния лихенокомплексов в крупнейших парковых насаждениях г. Самары и анализ возможностей применения лихеноиндикации в биомониторинге урбосреды в лесостепи;
выполнение экологического картирования и зонирования территории г. Самары с учетом показателей скрининга и условной индексации;
разработку принципов и общей схемы организации системы фито-мониторинга в урбосреде в условиях лесостепи.
Научная новизна. Автором впервые для условий лесостепной зоны предлагается схема полифункционального многоуровневого фитомониторин-га в урбосреде, сформулированы ведущие принципы ее построения. Рассмотрены тенденции изменения биологического разнообразия пригородных насаждений г. Самары в 1916-2001 гг в отношении видового, систематического, экоморфного состава. Проанализированы видовой состав и экоморфная структура городских насаждений различного генезиса в условиях лесостепи Среднего Поволжья (на примере г. Самары). Предложен способ расчетной оценки меры несоответствия экологических потребностей древесных видов условиям насаждений. Обнаружены многочисленные изменения уровня морфологических и физиолого-биохимических параметров высших растений в урбосреде в условиях лесостепи, оценен уровень связи этих изменений с различными условиями местообитания. На основе анализа многолетней сезонной динамики метаболических показателей листьев древесных растений определены периоды, соответствующие более эффективному их использованию в фитомониторинге. Оценена возможность использования показателей качества пыльцы ряда цветковых растений в биомониторинге урбосреды в лесостепи. Выполнены обследование лихенокомплексов и пробное лихеноте-стирование условий в условиях городских парков, оценены возможности использования лихеноиндикации в условиях урбосреды в лесостепи. Сформулированы принципы формирования системы фитомониторинга урбосреды в природно - климатических условиях лесостепи. Проведено экологическое картирование (зонирование) территории г. Самары в соответствии с результатами скрининга по показателям фитомониторинга и условной индексации.
Теоретическое значение работы. Материалы, изложенные в диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы вносят вклад
9 в развитие теоретических основ экологии растений, разработку проблем биомониторинга наземных сообществ.
Практическая значимость результатов. Материалы диссертации использованы при написании трех учебных пособий для студентов Самарского государственного университета. Основные результаты работы используются в преподавании ряда курсов Самарского государственного университета, внедрены в педагогический процесс в Самарском государственном педагогическом университете, Самарском муниципальном университете Наяновой, Самарском муниципальном институте управления, Международном институте рынка (г. Самара).
Реализация результатов исследования. Материалы диссертации включены в отчет о НИР «Оценка состояния естественных и антропогенно измененных лесных массивов г. Самары», выполненной по заданию Самарского городского комитета охраны природы. Подготовленные по материалам работы практические рекомендации используются специалистами администраций районов г. Самары и работниками зеленого строительства. Предложения по организации фитомониторинга в урбосреде г. Самары переданы в администрацию г. Самары и Приволжский территориальный центр мониторинга загрязнения окружающей среды.
Апробация работы. Основные результаты исследования были представлены на международных: «Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды» (Томск, 1995); «Экология и охрана окружающей среды» (Владимир, 1996); «Окружающая среда для нас и будущих поколений: экология, бизнес и права человека в новых условиях» (Самара, 1997); «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 1998, 2003); «Проблемы дендрологии на рубеже XXI века» (Москва, 1999); «Экология и жизнь» (Пенза, 1999); «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга». XI Международный симпозиум по биоиндикаторам (Сыктывкар, 2001); «Роль ботанических садов в зеленом строительстве городов, курортных и рекреационных зон» (Одесса, 2002), всесоюзных: «Растения и про-
10 мышленная среда» (Днепропетровск, 1990); всероссийских: «Экоаналитика» (Краснодар, 1996, 1998); «Экологические и метеорологические проблемы больших городов и промышленных зон» (Санкт-Петербург, 1999); «Экологическая безопасность городов: Проблемы и решения на муниципальном уровне» (Самара, 2000); «Флористические и геоботанические исследования в европейской России» (Саратов, 2000); региональных (Ульяновск, 1999, 2000; Нижний Новгород, 2002), и ежегодных научных конференциях преподавателей и сотрудников Самарского государственного университета; всероссийских школах и семинарах: «Математические методы в экологии» (Петрозаводск, 2001); Всероссийский семинар по химии растительного сырья (Барнаул, 2002); а также XI делегатском съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003).
Публикация результатов исследований. По материалам исследований опубликовано 70 печатных работ, в том числе 30 статей в сборниках научных трудов и журналах, 3 учебных пособия и монография.
Декларация личного участия автора. Автором в период 1991-2000 гг. лично проводились ежегодные маршрутные обследования пригородных и городских насаждений, присутствующих на территории площадью около 500 кв.км (территория г. Самары и пригородные лесные массивы). Осуществлялись полевые исследования и отбор образцов на 21 постоянной пробной площади и 45 временных площадках наблюдений в условиях естественных пригородных лесов и городских насаждений, более 2000 лабораторных определений различных показателей. Работа по подготовке растительных образцов к анализу, определению показателей водного режима, морфометриче-ских, физиолого-биохимических характеристик, а также вся работа по эко-морфному анализу сообществ, математической обработке цифровых материалов, интерпретации фактических данных, подготовке базы данных и проведению экологического картирования, написанию текста диссертации осуществлены автором самостоятельно.
В диссертации использованы работы, опубликованные в соавторстве.
11 Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций составляет 60-90 %.
Основные положения, выносимые на защиту
Условия урбосреды в лесостепной зоне (на примере г. Самары) характеризуются высоким уровнем пространственно-временной гетерогенности. Непосредственным результатом ее существования является сложный характер зависимости ответных реакций растений от всего комплекса условий местообитания, а не одного лишь уровня техногенного загрязнения.
Пути формирования насаждений в урбосреде сводятся к трем основным вариантам: 1) формированию человеком (креационный путь генезиса), 2) самопроизвольному заселению растениями фрагментов территории на месте ранее существовавших нарушенных сообществ (волюнтарный путь генезиса), и 3) сохранению в границах городской территории остаточных фрагментов естественных растительных сообществ (резидентный путь генезиса). Организация мониторинговых исследований в городских насаждениях в качестве исходного момента должна опираться на выяснение происхождения этих насаждений и составление списков высших растений в них.
Система фитомониторинга в городской среде в условиях лесостепной зоны должна строиться с учетом анализа комплекса биотопических условий и происхождения насаждений, определения регионально значимых индикаторных видов и показателей. Основными направлениями фитоинди-кации здесь следует считать проведение систематического, экоморфного анализа, выявление тенденций исторических изменений, определение меры экологического дискомфорта и оценку жизненного состояния отдельных видов в насаждениях, определение структурно-функциональных показателей индикаторных видов.
4. Анализ видовых списков растительности насаждений с помощью ме
тодов количественного сравнения флор позволяет наглядно продемонстриро
вать сходство и различия насаждений различного генезиса, что может быть
использовано для оценки уровня соответствия насаждений лесопарков, рек-
12 реационных зон естественным насаждениям. Анализ экоморфных спектров насаждений с различным типом генезиса свидетельствует о том, что в ряду: резидентные насаждения - креационные насаждения - волюнтарные насаждения для условий урбосреды г. Самары происходит упрощение ценоморф-ных, гигроморфных и трофоморфных спектров, соответствующих растительности этих насаждений.
Оценка жизненного состояния древесных растений в городских насаждениях должна рассматриваться как обязательный элемент программы фитомониторинга урбосреды. Полученная информация может быть использована для выявления тенденций возрастных изменений устойчивости растений в урбосреде в лесостепной зоне и оценки перспектив развития конкретных видов в насаждениях.
При использовании метаболических показателей листовой массы древесных растений в целях фитомониторинга в урбосреде лесостепи следует четко отделять сезонно обусловленные или связанные с особенностями вегетационного периода изменения от влияния техногенеза и других составляющих биотопических условий.
В условиях лесостепи (в Среднем Поволжье) в качестве индикаторов уровня техногенного загрязнения могут быть использованы показатели качества пыльцы липы сердцевидной, цикория обыкновенного, одуванчика лекарственного, рябины обыкновенной, чубушника венечного, яблони ягодной. При оценке качества пыльцы следует учитывать видоспецифичные тенденции ее изменения в условиях техногенно загрязненной среды.
Для урбосреды г. Самары лихеноиндикация в ее классическом варианте мало перспективна ввиду обедненности видового состава и мозаичности распределения лихенокомплексов по территории города. Трансплантационный вариант лихеноиндикации представляется более перспективным, чем собственно экологическое картирование лихенофлоры.
Автор считает своим приятным долгом выразить огромную благодар-
13 ность всем, кто словом и делом помогал ему в проведении исследований, обработке, осмыслении полученных данных: своим коллегам - сотрудникам кафедры экологии, ботаники и охраны природы, других кафедр биологического факультета Самарского государственного университета, студентам -деятельным участникам работы студенческой научно-исследовательской лаборатории фитоиндикации. Особые слова благодарности хочется адресовать профессору Н.М. Матвееву за неизменно внимательное отношение и большую помощь на всех стадиях работы. Хочется выразить искреннюю признательность за внимание, проявленное к данной работе, ценные советы и критические замечания, профессорам Г.С. Розенбергу, В.И. Матвееву, докторам биологических наук С.А. Сачкову, СВ. Саксонову, доцентам А.А. Устиновой, Н.В. Прохоровой, Г.Л. Рытову, поблагодарить профессора Т.И. Плакси-ну за консультации и помощь. Благодарю мою маму за понимание, поддержку и предоставленную возможность выполнить данное исследование.
Фитоиндикация и возможности ее применения в контроле техногенного загрязнения
С давних времен человек мечтал найти среди живой природы объекты-"указатели", которые позволили бы успешно ориентироваться в ее многообразии. Эти мечты отразились в легендах о чудесных растениях, открывающих клады и подземные родники, позволяющих видеть сокрытое в недрах земли (Артамонов, 1989). Позже, осмысляя полученный в практике опыт, человек научился связывать растительный покров с достоинствами или недостатками почвы, на которой он сформировался, попытался использовать растения как указатели в поиске полезных ископаемых (Раменский и др., 1956; Виноградов, 1964, Ellenberg, 1974; Викторов, Ремезова, 1988; Викторов, 1994). Так возникло направление биоиндикации.
Биоиндикация - использование для оценки естественных процессов, условий или антропогенных изменений окружающей среды живых организмов: их присутствия, количества или особенностей развития (Реймерс, 1991). Если мы рассматриваем биоиндикацию с привлечением лишь растений, то говорим о фитоиндикации.
В качестве экологической основы фитоиндикации можно рассматривать, во-первых, теснейшую взаимозависимость, взаимосвязь элементов географической среды. Растительные сообщества в таком случае представляют собой определенный результат длительного (исторического) развития и формирования растительности в условиях экологически определенного местообитания (Викторов и др., 1962). Во-вторых, экологической основой практики фитоиндикации можно считать и общие закономерности реакции растений на воздействие различных экзогенных факторов, а именно - существование экологической амплитуды растительных организмов по отношению к ка 15 кому-либо экологическому фактору. Для факторов, представляющих собой условия существования растения, зависимость жизненного уровня растительного организма от уровня воздействия (интенсивности) фактора, как известно, выразится колоколообразной кривой. Такова будет реакция растений на уровень освещенности, температурный фактор, доступность влаги, рН и концентрацию почвенного раствора (Лархер, 1978; Культиасов, 1982; Сытник и др., 1987; Полевой, 1989). Однако, если общий характер реакции у различных растений будет однотипен, экологическая валентность (интервал между минимальным и максимальным значением фактора) обнаружит определенную специфичность (например, Одум, 1975, 1986; Лархер, 1978; Горышина, 1979, 1989; Двораковский, 1983). Различия в индивидуальной реакции растительного организма на определенное воздействие экологического фактора могут лежать в основе существования растений - индикаторов определенных абиотических условий. При этом важное значение будет иметь положение экологического оптимума вида (Заугольнова, 1985; Плюта, 1994). Для многих видов жизненно необходимым и, безусловно, переносимым будет некий наиболее часто встречающийся средний уровень воздействия основных факторов (температура, влага, свет, трофность почвы и т.д.). Видообразование в конкретных условиях окружающей среды, в первую очередь, биогеохимических провинциях и локальных местообитаниях, приводит к отбору и закреплению "смещенной" экологической валентности по отношению к конкретному фактору. Характерно, что при этом возникает ряд физиолого-биохимических и даже морфологических особенностей растений, которые обеспечивают данным видам или формам в пределах вида повышенную устойчивость (Школьник, 1974; Растения..., 1983; Викторов, Ремезова, 1988).
Широта амплитуды, таким образом, определяет характер индикационных возможностей. Так, если стенотопные виды могут указывать на определенный уровень воздействия экологического фактора своим присутствием (отсутствием), то для эвритопных видов подобным показателем станут мера обилия, представленность специфических форм, выраженность структурно 16 функциональных особенностей (отклонение от среднего уровня некоторых морфологических либо метаболических параметров).
В том случае, когда фактор среды проявляет свое воздействие иначе, то есть лимитирует жизнедеятельность растения лишь своим максимумом, как конкретные химические элементы в биогеохимических провинциях (Растения в экстремальных..., 1983), аллелопатически активные вещества (Грод-зинский, 1991; Матвеев, 1994) или техногенные загрязнители в антропогенно преобразованной среде, мы также столкнемся с различной экологической валентностью растений, обнаруживая потенциальные биоиндикаторы.
В современной литературе широко используются понятия биоиндикатора, биоиндикации, биотеста и биотестирования. Мы считаем целесообразным внести необходимые разграничения, относящиеся к пониманию данных терминов. Методологические особенности и специфика объектов биоиндикационных исследований выражены в виде схемы, составленной нами в результате анализа доступной литературы по проблемам биоиндикации (рис.1). По нашему мнению, биоиндикацией следует называть оценку природной среды с помощью обитающих в ней живых организмов-биоиндикаторов. присутствие, количество или жизненное состояние которых определяется комплексом условий среды. В данном случае исследователь имеет дело с анализом результатов эксперимента, поставленного самой природой. Биотестирование, как нам представляется, включает активный момент. Исследователь произвольно привносит во внешнюю среду организм -биотест в качестве своеобразного прибора, реакция которого будет определена конкретными особенностями среды. Возможно биотестирование в лабораторных условиях, когда испытывается действие конкретного исследуемого фактора в заданных градациях. И биоиндикационный, и биотестовый подходы могут быть применены по отношению как к природным, так и к антропогенным факторам окружающей среды. Приуроченность растительных организмов к условиям, где факторы среды варьируют в пределах, не превышающих экологическую амплитуду данного вида по отношению к каждому из факторов, определяется в конечном итоге ходом естественного отбора. Отношение растительных сообществ к воздействию факторов среды определяют толерантность и конкурентная способность видов. Фитоценозы, как совокупность растений, способных к успешной конкуренции друг с другом, толерантные к условиям биотопа, отражают всю экосистему (Kuchler, 1984). В условиях однородности климатических условий решающими факторами в распределении растительного покрова могут стать рельеф, характер почвооб-разующих пород, свойства почвенного покрова, гидрологический режим местообитания.
Физико-географическое положение и геоморфологическая принадлежность территории г. Самары
С давних времен человек мечтал найти среди живой природы объекты-"указатели", которые позволили бы успешно ориентироваться в ее многообразии. Эти мечты отразились в легендах о чудесных растениях, открывающих клады и подземные родники, позволяющих видеть сокрытое в недрах земли (Артамонов, 1989). Позже, осмысляя полученный в практике опыт, человек научился связывать растительный покров с достоинствами или недостатками почвы, на которой он сформировался, попытался использовать растения как указатели в поиске полезных ископаемых (Раменский и др., 1956; Виноградов, 1964, Ellenberg, 1974; Викторов, Ремезова, 1988; Викторов, 1994). Так возникло направление биоиндикации.
Биоиндикация - использование для оценки естественных процессов, условий или антропогенных изменений окружающей среды живых организмов: их присутствия, количества или особенностей развития (Реймерс, 1991). Если мы рассматриваем биоиндикацию с привлечением лишь растений, то говорим о фитоиндикации.
В качестве экологической основы фитоиндикации можно рассматривать, во-первых, теснейшую взаимозависимость, взаимосвязь элементов географической среды. Растительные сообщества в таком случае представляют собой определенный результат длительного (исторического) развития и формирования растительности в условиях экологически определенного местообитания (Викторов и др., 1962). Во-вторых, экологической основой практики фитоиндикации можно считать и общие закономерности реакции растений на воздействие различных экзогенных факторов, а именно - существование экологической амплитуды растительных организмов по отношению к ка 15 кому-либо экологическому фактору. Для факторов, представляющих собой условия существования растения, зависимость жизненного уровня растительного организма от уровня воздействия (интенсивности) фактора, как известно, выразится колоколообразной кривой. Такова будет реакция растений на уровень освещенности, температурный фактор, доступность влаги, рН и концентрацию почвенного раствора (Лархер, 1978; Культиасов, 1982; Сытник и др., 1987; Полевой, 1989). Однако, если общий характер реакции у различных растений будет однотипен, экологическая валентность (интервал между минимальным и максимальным значением фактора) обнаружит определенную специфичность (например, Одум, 1975, 1986; Лархер, 1978; Горышина, 1979, 1989; Двораковский, 1983). Различия в индивидуальной реакции растительного организма на определенное воздействие экологического фактора могут лежать в основе существования растений - индикаторов определенных абиотических условий. При этом важное значение будет иметь положение экологического оптимума вида (Заугольнова, 1985; Плюта, 1994). Для многих видов жизненно необходимым и, безусловно, переносимым будет некий наиболее часто встречающийся средний уровень воздействия основных факторов (температура, влага, свет, трофность почвы и т.д.). Видообразование в конкретных условиях окружающей среды, в первую очередь, биогеохимических провинциях и локальных местообитаниях, приводит к отбору и закреплению "смещенной" экологической валентности по отношению к конкретному фактору. Характерно, что при этом возникает ряд физиолого-биохимических и даже морфологических особенностей растений, которые обеспечивают данным видам или формам в пределах вида повышенную устойчивость (Школьник, 1974; Растения..., 1983; Викторов, Ремезова, 1988).
Широта амплитуды, таким образом, определяет характер индикационных возможностей. Так, если стенотопные виды могут указывать на определенный уровень воздействия экологического фактора своим присутствием (отсутствием), то для эвритопных видов подобным показателем станут мера обилия, представленность специфических форм, выраженность структурно 16 функциональных особенностей (отклонение от среднего уровня некоторых морфологических либо метаболических параметров).
В том случае, когда фактор среды проявляет свое воздействие иначе, то есть лимитирует жизнедеятельность растения лишь своим максимумом, как конкретные химические элементы в биогеохимических провинциях (Растения в экстремальных..., 1983), аллелопатически активные вещества (Грод-зинский, 1991; Матвеев, 1994) или техногенные загрязнители в антропогенно преобразованной среде, мы также столкнемся с различной экологической валентностью растений, обнаруживая потенциальные биоиндикаторы.
В современной литературе широко используются понятия биоиндикатора, биоиндикации, биотеста и биотестирования. Мы считаем целесообразным внести необходимые разграничения, относящиеся к пониманию данных терминов. Методологические особенности и специфика объектов биоиндикационных исследований выражены в виде схемы, составленной нами в результате анализа доступной литературы по проблемам биоиндикации (рис.1). По нашему мнению, биоиндикацией следует называть оценку природной среды с помощью обитающих в ней живых организмов-биоиндикаторов. присутствие, количество или жизненное состояние которых определяется комплексом условий среды. В данном случае исследователь имеет дело с анализом результатов эксперимента, поставленного самой природой. Биотестирование, как нам представляется, включает активный момент. Исследователь произвольно привносит во внешнюю среду организм -биотест в качестве своеобразного прибора, реакция которого будет определена конкретными особенностями среды. Возможно биотестирование в лабораторных условиях, когда испытывается действие конкретного исследуемого фактора в заданных градациях. И биоиндикационный, и биотестовый подходы могут быть применены по отношению как к природным, так и к антропогенным факторам окружающей среды. Приуроченность растительных организмов к условиям, где факторы среды варьируют в пределах, не превышающих экологическую амплитуду данного вида по отношению к каждому
Методологические особенности и специфика объектов исследований в области биотестирования и биоиндикации из факторов, определяется в конечном итоге ходом естественного отбора. Отношение растительных сообществ к воздействию факторов среды определяют толерантность и конкурентная способность видов. Фитоценозы, как совокупность растений, способных к успешной конкуренции друг с другом, толерантные к условиям биотопа, отражают всю экосистему (Kuchler, 1984). В условиях однородности климатических условий решающими факторами в распределении растительного покрова могут стать рельеф, характер почвооб-разующих пород, свойства почвенного покрова, гидрологический режим местообитания.
Город Самара, основанный в 1586 году, расположен в глубине материка в умеренных широтах Северного полушария, на Восточно-Европейской равнине. Географическое положение г. Самары определяют координаты 5312" северной широты и 5006"восточной долготы (Куйбышевская область ... 1953). Город раскинулся на левом возвышенном берегу Волги при впадении в нее р. Самары, где Волга образует крутую излучину - Самарскую Луку. Большая часть города разместилась в междуречье Волги и ее левых притоков - Самары и Сока, за исключением Куйбышевского городского района, расположенного к югу от р. Самары (Куйбышевская область.. 1953; Климат Куйбышева, 1983). К настоящему времени площадь территории г. Самары составляет 470 кв. км, в плане для города характерна вытянутость вдоль берега Волги до устья р. Самары и далее. Рост занятой городом площади в прошлом протекал неравномерно (см. главу 3), к настоящему времени районы города расположились в разных формах рельефа.
Физико-географическое положение и геоморфологическая принадлежность территории г. Самары
Воздействие человека на растительный покров приводит к синантропи-зации (антропогенным изменениям), которая сопровождается многочисленными нежелательными последствиями, среди которых следует назвать: вымирание ряда видов растений, общее обеднение флоры, уменьшение генетического разнообразия отдельных видов, упрощением структуры, унификацией, снижением продуктивности и стабильности растительного покрова (Горчаковский, 1979, 1984; Горчаковский, Абрамчук, 1988, 1994). При замещении природных экосистем городскими территориями ранее существовавшие здесь растительные сообщества либо полностью уничтожаются, либо претерпевают коренные изменения. Позднее производятся работы по озеленению, целью которых является достижение определенного фитомелиоратив-ного и эстетического эффекта. Если воспользоваться классификацией существующих экосистем и растительных сообществ на естественные, квазинатуральные (почти естественные, семикультурные), полукультурные и культурные, предложенной Westhoff, 1952 (цит. по Горчаковскому, Абрамчук, 1988), лесопарковые зоны города будут представлены квазинатуральными, а насаждения внутри города - полукультурными и культурнымии сообществами.
В предыдущей главе нами было на примере г. Самары показано, что городская среда может отличаться исключительной неоднородностью в отношении ведущих факторов, формирующих условия обитания растительных организмов. Однако растительный покров в условиях городской среды ха Ill рактеризуется также мозаичностью распределения внутри городской территории и различными путями происхождения слагающих его насаждений.
Работы, посвященные изучению растительного покрова урбосреды, весьма многочисленны и позволяют вычленить, на фоне конкретных природно-климатических и других особенностей данной городской территории, некоторые общие тенденции трансформации растительного покрова в условиях урбосреды, мы упомянем лишь немногие из этих публикаций (Якушина, 1982; Wittig е.а., 1985; Горышина, 1991; Игошин и др., 1989; Мамаева, 1990; . Мартыненко, 1994; Миркин, Сахапов, 1990; Полякова, 1992; . Синельщиков, 1991; Шилова, 1990; Хмелев, Березуцкий, 1995; Konijnendijk, 1997; Терехина, 2000)
На наш взгляд, пути формирования насаждений в урбосреде, при всем многообразии занимаемых ими городских и пригородных ландшафтов (Воронина, 1991), могут быть сведены к трем основным вариантам (Кавеленова, 2002), которые мы, помимо текстового освещения, представили в виде схемы (рис. 18).
1. Внутри городской территории человеком традиционно формируются различные насаждения, структура которых зависит от фитомелиоративных целей, исторических и национальных особенностей, определенных эстетических и агрономических принципов. Такой вариант происхождения можно определить термином креационный (от лат. creatio - созидание).
2. Имеется определенное количество фрагментов городской территории, на которых после полного нарушения первоначально существовавших растительных сообществ естественно формируются новые, в состав которых первоначально будут входить лишь самые устойчивые, в массе - рудераль-ные виды. Этот путь генезиса насаждений можно назвать волюнтарным (от лат. voluntarius - доброволец, поступающий на службу).
3. В городской среде могут сохраняться остаточные фрагменты естественных растительных сообществ, поглощенных городом в процессе его роста и в различной мере преобразованных в дальнейшем.
Такой вариант генезиса насаждений может получить название резидентного (от лат. residens - пребывающий; в англоязычной литературе остаточные фрагменты лесных массивов внутри городской территории обозначают термином residential forests - например, Summit, McPherson, 1998 ).
Насколько можно судить с точки зрения истории озеленения (например, Жирнов, 1977; Горохов, Лунц, 1985; Вергунов, Горохов, 1988) креаци-онный путь генезиса городских насаждений долгое время оставался единственным и дополнялся волюнтарным в тех частях территории, где на освобожденном от естественных растительных сообществ пространстве специальных работ по озеленению не проводилось. Ускоренный рост урбанизированных территорий в XX, зачастую приводя к слиянию основной городской территории с пригородными населенными пунктами, сделал распространенной практику резидентного генезиса для части городских насаждений.
Абсолютной границы между названными типами формирования растительных группировок не существует. Как правило, городским насаждениям свойственно развитие путем комбинации по крайней мере двух из названных выше путей генезиса.
Мы можем представить ситуацию, когда остаточные фрагменты естественных растительных сообществ (насаждения резидентного генезиса) под действием интенсивной высокой рекреационной нагрузки, утрачивая наиболее чувствительные по отношению к антропогенному воздействию виды, взамен подвергаются внедрению устойчивых рудералов, что может приводить к формированию резидентно-волюнтарных растительных группировок. Действительно, даже при относительной экологической благополучности, лесные экосистемы, не имеющие прямого хозяйственного значения, оказавшись внутри городской территории и вблизи промышленных предприятий, претерпевают существенные изменения. Из сообществ выпадают наиболее уязвимые виды, тогда как растения, устойчивые к загрязнению воздуха и почвы, уплотнению почвы и рекреации получают широкое распространение (Kowarik, Sukopp, 1984). Для Центральной Европы, например, ведущим фактором, вызывающим такие изменения, считается именно техногенное загрязнение и, в меньшей степени, непосредственно антропогенное воздействие (Smole, 1990). Очевидно, такой путь развития насаждений затрагивает лесопарки, оказавшиеся поглощенным городской средой в ходе роста селитебной территории. Подобные парковые массивы являются частью системы озеленения многих городов России, например, Москвы (Экология Москвы..., 1997), Перми (Состояние.., 2000), Нижнего Новгорода (Воронина, 1991; Чур-меев, Грачев, 1991), Тольятти (Мозолевская и др., 1995), и большого числа городов, испытавших на себе быстрый территориальный рост в XX в. Они обнаруживаются на территории многих городов мира, где носят название «городских лесов» {residential forests) (McPherson, Luttinger, 1998; Summit, McPherson, 1998). Лесные массивы, сохранившиеся в границах территории крупных современных городов, представляют исключительную ценность для улучшения условий в урбосреде и сохранения компонентов биоразнообразия (Klemm, 1987; Koenmann, 1988). Приходится констатировать, что в городских насаждениях численность редких и охраняемых растений падает; для городских лесов г. Берлина, например, это относится к папоротникам, орхидным, видам рода росянка и др. (Klemm, 1987). В городских условиях лесные массивы страдают от загрязнения воздуха, что может стать непосредственной причиной сокращения их площади (Innes, 1988).
