Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7
1.1. Химические элементы среды и обмен веществ 7
1.2. Понятие о геохимических аномалиях 7
1.3. Биогеохимическое районирование 9
1.4. Биологическое действие кобальта, хрома и никеля 11
1.5. Демографическая структура популяций и ее динамика 13
1.6. Морфофизиологические особенности животных при действии различных факторов среды 18
1.7. Репродуктивная система самок рыжей полевки в норме и при действии различных факторов среды 21
1.8. Краткая эколого-физиологическая характеристика рыжей полевки 27
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 31
2.1. Характеристика изучаемых районов и анализ проб для биогеохимических исследований 31
2.2. Объем работы 34
2.3. Демографические характеристики изучаемых популяций рыжей полевки 34
2.4. Морфофизиологические показатели рыжей полевки 38
2.5. Оценка плодовитости рыжей полевки 39
2.6. Оценка морфофункционального состояния яичников 39
2.7. Статистический анализ данных 41
ГЛАВА 3. НАКОПЛЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ТКАНЯХ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ НА ТЕРРИТОРИЯХ ПРИРОДНЫХ БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ ПРОВИНЦИЙ 42
ГЛАВА 4. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ В РАЙОНАХ ПРИРОДНЫХ БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ ПРОВИНЦИИ 46
ГЛАВА 5. ПЛОДОВИТОСТЬ И ЭМБРИОНАЛЬНАЯ СМЕРТНОСТЬ 58
ГЛАВА 6. МОРФОФУКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЯИЧНИКА РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ НА ТЕРРИТОРИЯХ ПРИРОДНЫХ БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ ПРОВИНЦИЙ 64
6.1. Анализ количества фолликулов в яичниках самок рыжей полевки на стадии беременности 65
6.2. Анализ размеров фолликулов в яичниках самок рыжей полевки на стадии беременности 74
6.3. Оценка количества фолликулов у неполовозрелых самок рыжей полевки 84
6.4. Оценка размеров фолликулов у неполовозрелых самок рыжей полевки 90
6.5. Сравнительный анализ количества и размеров фолликулов у половозрелых и неполовозрелых самок рыжей полевки 93
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 102
ВЫВОДЫ 108
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 110
ПРИЛОЖЕНИЕ 134
- Демографическая структура популяций и ее динамика
- НАКОПЛЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ТКАНЯХ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ НА ТЕРРИТОРИЯХ ПРИРОДНЫХ БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ ПРОВИНЦИЙ
- Анализ количества фолликулов в яичниках самок рыжей полевки на стадии беременности
Введение к работе
Актуальность проблемы. Проблема влияния на состояние биоты химических элементов широко обсуждается (Вернадский, 1980; «Environmental...», 1982; Антонов, 1999; Ермаков, 1999; Агаджанян, 2001; Гичев, 2003; Янин, 2003). Исследование приспособлений животных к обитанию в условиях избытка тяжелых металлов, проводится в основном на техногенно загрязненных территориях, мало изученным остается, воздействие на биоту геохимического фактора естественной природы. Вместе с тем естественное содержание химических элементов в почвах отдельных районов может превосходить ПДК в сотни раз. Согласно концепции биогеохимического районирования, районы для которых характерно избыточное поступление химических элементов* в пищевую цепь преимущественно из подстилающей горной породы, относят к, природным биогеохимическим провинциям (Башкин, 2004).
Уральский регион дает уникальную возможность изучения воздействия геохимического фактора естественной природы на биологические системы, поскольку на его территории располагается ряд биогеохимических провинций-природного происхождения. Обитатели природных биогеохимических провинций представляют особый научный интерес, поскольку они в течение многих поколений подвергаются воздействию избыточного или недостаточного содержания определенных химических элементов.
В настоящей работе внимание уделено изучению репродуктивной функции млекопитающих на территориях природных биогеохимических провинций с избыточным почвенным содержанием кобальта, никеля и хрома. Биологическое действие этих элементов чрезвычайно важно. Кобальт активирует процессы кроветворения, ускоряет рост, синтез нуклеиновых кислот и, мышечных белков, ассимиляцию азота и основной обмен. Хром участвует в остеогенезе, обмене нуклеиновых кислот и углеводов, в регуляции деятельности щитовидной железы, в процессах кроветворения, активирует трипсиноген, усиливает гипогликемическое действие инсулина. Никель участвует в структурной организации и функциях ДНК, РНК, белков, влияет на окислительные
5 процессы. Вместе с тем многими авторами показано, что воздействие тяжелых
металлов на организм животного негативно отражается на репродуктивной системе (Дыбан, 1977; Плетнева 1989; Ершев 1989; Чернишова, 1994; Ива-ницкая, 2001).
Следует отметить, что благополучие популяции в основном определяется процессами смертности и воспроизводства, поэтому комплексное изуче-ние особенностей физиологических механизмов динамики численности и адаптивных изменений морфофункционального состояния репродуктивной системы млекопитающих остается актуальным для оценки состояния биоты в районах природных биогеохимических провинций.
Объект исследований - европейская рыжая полевка {Clethrionomys glareolus Schreber, 1780), которая принадлежит к массовым широко распространенным видам мелких лесных грызунов.
Цель работы - анализ морфофизиологических особенностей животных и морфофункционального состояния репродуктивной системы самок рыжей полевки на территориях природных биогеохимических провинций с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома.
Задачи:
Оценить содержание тяжелых металлов в организмах животных, обитающих на территории естественной геохимической аномалии и на фоновом участке.
Исследовать демографические параметры популяций рыжей полевки, населяющих изучаемые районы.
Изучить морфофизиологические особенности животных в районах природных биогеохимических провинций и на фоновом участке.
Оценить морфофункциональные характеристики яичников животных, обитающих на аномальных участках и фоновой территории.
Описать особенности репродуктивной функции самок рыжей полевки на территориях биогеохимических провинций природного происхождения.
Научная новизна. В работе впервые описаны морфофизиологические особенности животных в районах природных биогеохимических провинций.
Выявлены механизмы изменения функциональной активности яичника и плодовитости у рыжей полевки в условиях природных биогеохимических провинций с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома.
Обнаружено, что интенсивность процесса фолликулогенеза у беременных самок на аномальных участках в отличие от фоновой территории не зависит от плотности популяции.
На территориях природных биогеохимических провинций у неполовозрелых самок рыжей полевки показано увеличение количества и размеров фолликулов в яичниках, что свидетельствует об ускорении их полового созревания.
Практическая значимость работы. Результаты, изложенные в диссертационной работе, могут быть использованы для оценки воздействия геохимического фактора на репродуктивную функцию млекопитающих и состояние биоты вщелом. Результаты работы могут быть включены в курсы биогеохимии и экологической физиологии, преподаваемые в ВУЗах.
Основные положения, выносимые на защиту:
В районах природных биогеохимических провинций у рыжей полевки происходит увеличение индексов надпочечника, почки, семенника, снижение индекса упитанности и гепатосупраренального коэффициента.
На территориях природных биогеохимических провинций обнаружено увеличение потенциальной плодовитости рыжей полевки, низкий уровень доимплантационной гибели, снижение численности при более высоких значениях фактической плодовитости.
У беременных самок на территориях природных биогеохимических провинций интенсивность процесса фолликулогенеза не зависит от фазы численности популяции.
На территориях природных биогеохимических провинций в яичниках неполовозрелых самок рыжей полевки обнаружено увеличение количества и размеров растущих фолликулов.
Демографическая структура популяций и ее динамика
Численное соотношение различных категорий организмов в составе населения рассматривается как демографическая структура популяции. При этом в первую очередь имеется в виду соотношение половых и возрастных групп. Изменение этих показателей существенным образом влияет на темпы репродукции, общую численность популяции и её изменение во-времени (Жигаль-ский, 2000; Шилов, 2000). В настоящее время показано, что популяционные процессы определяются совместным действием эндо - и экзогенных факторов (Шварц, 1960, 1968; Lidicker, 1973; Ивантер, 1975; Шилов, 1977; Соколов, 1986; Zhigalsky, 1992; Жигальский, 1994; Wolff, 1997).
Динамика численности является интегральным показателем состояния популяции и представляет собой итог ее взаимодействия со средой.
В популяциях рыжей полевки интенсивность размножения зверьков весной, их выживаемость в осенне-зимний период и общая численность населения в основном связаны с демографической ситуацией в популяции осенью предыдущего года и условиями зимовки (погодными и кормовыми).
В течение репродуктивного периода процессы размножения- определяются внутрипопуляционными факторами, только в его начале, когда значительная часть территории свободна, миграционные потоки могут играть роль эффективного регулятора численности. Погодные условия в этот период не оказывают значимого- влияния на популяционные процессы, исключая, аномальные явления (Zhigalsky, 1992). К осени возрастает влияние погодных условий на численность и репродуктивный потенциал популяции.
Таким образом, численность рыжей полевки находится под контролем-разных факторов, среди которых наиболее существенны демографический .состав популяции, погодные и кормовые условия зимнего периода. Степень.их влияния на изменения численности и структуры популяции определяется качеством местообитаний, положением популяции в ареале вида и сезоном года.
Пространственная структура является той основой, на которой протекают все регулирующие динамику популяции процессы (Наумов, 1951; Никитина, 1980; Чистова, 1995; Paillat, 1996; Неронов, 1997; Montgomery, 1997). При низком обилии полевок площади индивидуальных участков максимальны, меньше частота контактов между животными, поэтому размножение в популяции практически ничем не ограничено, выживаемость полевок высока, поголовье популяции растет с наибольшей для данных условий, скоростью. Это характерно для начала сезона размножения и для популяций с низким, уровнем численности. В процессе размножения численность животных увеличивается, возрастает частота контактов между отдельными животными, нарастает уровень стресса, что ведет к снижению жизнеспособности полевок и уменьшению воспроизводства (удлинение срока полового созревания, изменение овариального цикла, неэффективное оплодотворение, эмбриональная гибель). Результат этих процессов - снижение скорости роста населения (Christian, 1950, 1971; Кошкина, 1965; 1967; Ивантер, 1975; Жигальский, 1989, 1994; Paillat, 1996; Неронов, 1997; Montgomery, 1997).
Из литературы известно, что даже в пессимуме ареала, где поголовье полевок не очень велико, интенсивность популяционных процессов в основном определяется внутрипопуляционными факторами. Поскольку потоки эмиграции и иммиграции примерно равны и не превышают уровня; на котором они способны в значительной степени воздействовать на численность и структуру популяции, роль этих процессов в динамике мелких млекопитающих незначительна (Hestbeck, 1982; Bujalska, 1985; Иванкина, 1987; Лукьянов, 1991, 1994, 1996; Plesner, 1996). Следовательно, реакция популяции на нарушение баланса между возможностями местообитания и обилием населения устраняется в основном посредством плотностно-зависимых механизмов (Жигальский, 2000).
Под действием внутрипопуляционных механизмов (избирательная элиминация и снижение репродуктивной активности) происходит перестройка структуры популяции, которая переводит популяционные процессы на новый уровень функционирования (Шварц, 1953; Chitty, 1967; Krebs, 1978; Boonstra, 1987; Жигальский, 1994).
Следовательно, в течение года эффективность воздействия различных факторов не одинакова. В осенне-зимний период и в начале сезона размножения большую роль играют внешние факторы (метеоусловия, кормовая база, пресс хищников, конкуренция и др.), а в течение репродуктивного цикла -внутренние. Важно, что внешние факторы определяют верхний предел оптимальной для данных условий плотности и приводят численность в соответствие с условиями среды, сложившимися в настоящий момент времени (Жигальский, 2000).
Накопление тяжелых металлов в тканях растений и животных на территориях природных биогеохимических провинций
В результате анализа данных по содержанию тяжелых металлов?в почве, предоставленных НПФ «Уральская гидрогеологическая экспедиция», установлено, что исследуемый район располагается на территории естественной геохимической аномалии с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома, максимальные концентрации которых превышают среднеуральские фоновые значения в 66.7, 20, 20 раз соответственно.
Район исследований расположен в окрестностях д. Анатольская Пригородного района Свердловской области на территории естественной геохимической аномалии, приуроченной к ультраосновным горным породам, которые в значительной1 степени обогащены элементами семейства железа (Ni, Со, Сг) (Ковда, 1985). Данные химические элементы опасны тем, что они обладают способностью накапливаться в организме, быстро менять свою химическую форму и вступать в многочисленные реакции друг с другом и биологически важными неметаллами.
Участок, расположенный в юго-западной части Висимского государственного природного биосферного заповедника, является фоновым. Максимальные концентрации химических элементов в почве фонового участка ни в одной из точек опробования не достигают аномальных значений.
Накопление тяжелых металлов в организмах мелких млекопитающих оценивали по их концентрации в печени - органе депонирования никеля, кобальта и хрома (Ершов, 1989). Исследуемые животные были разделены наче-тыре группы (половозрелые самцы и самки, неполовозрелые самцы и самки). Количество проанализированных проб на аномальном участке 19, на фоновом -10 (табл. 5).
Сравнение содержания тяжелых металлов в образцах, отобранных на аномальном и фоновом участках, проводили с помощью 3-х факторного дисперсионного анализа (Statistica 5.5). Были выбраны следующие факторы и их градации: геохимический фактор (геохимическая аномалия / фоновый участок), фактор «пол» (самки / самцы), фактор «репродуктивный статус» (неполовозрелые / половозрелые). Анализ концентраций тяжелых металлов показал, что в печени рыжих полевок, обитающих в районе естественной геохимической аномалии по сравнению с фоновым участком, содержание кобальта выше в 2.5, хрома в 3.1 раза, различия статистически значимы (табл. 6). В печени рыжей полевки содержание никеля на аномальном участке по сравнению с фоновой территорией также выше, однако данные различия не значимы. Это объясняется значительными колебаниями концентраций никеля в тканях организма, как при избыточном, так и нормальном его содержании в окружающей среде («Никель...», 1984).
Значимых различий по содержанию никеля, кобальта и хрома в печени рыжей полевки между животными различных половозрастных групп не обнаружено.
Анализ количества фолликулов в яичниках самок рыжей полевки на стадии беременности
Статистическая значимость увеличения количества вторичных фолликулов в фазу «роста» численности популяции на фоновом участке по сравнению с «пиком» численности подтверждается результатами парных сравнений (/= 3.50, Z— 2.02, р = 0.04). Вместе с тем, у животных с аномального участка подобной зависимости количества фолликулов от фазы популяционного цикла не наблюдается.
Известно, что интенсивность фолликулогенеза определяется колебаниями уровня активности коры надпочечников на разных фазах численности популяции. Максимальное количество фолликулов отмечают в фазу роста численности популяции, минимальное - на пике, поскольку происходит усиление функционального напряжения коры надпочечника связанное с действием плотности популяции (Шварева, 1982). Данные по фолликулогенезу у самок с фонового участка отражают эту динамику.
Ранее в работах, проведенных на животных из района исследуемой при родной биогеохимической провинции, было отмечено усиление функционального напряжения коры надпочечника связанное с действием геохимического фактора (Зверева, 2004; Михеева, 2004а, 20046, 2005, 2006), что сопровождается, интенсификацией выработки кортикостероидов, которые способны снижать скорость роста и развития фолликулов. Следовательно, увеличение функциональной активности коры надпочечника приводит к тому, что у беременных самок на аномальных участках интенсивность фолликулогенеза не возрастает в фазу «роста» численности популяции по сравнению с «пиком».
