Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
1.1. Химическая гетерогенность биосферы и биогеохимическое районирование 8
1.2. Биогеохимические провинции: типология и классификация 10
1.3. Биологическое действие никеля, кобальта и хрома 12
1.4. Адаптации к действию геохимического фактора 13
1.5. Морфофизиологические особенности животных при действии различных факторов среды 15
1.6. Роль эндокринной системы в поддержании гомеостаза организма 18
1.7. Кора надпочечника и адаптивные реакции организма 18
1.8. Щитовидная железа и адаптивные реакции организма 26
1.9. Краткая характеристика объекта исследований 31
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 33
2.1. Характеристика районов исследований 33
2.2. Анализ проб для биогеохимических исследований 36
2.3. Объем работы 37
2.4. Оценка демографических характеристик исследуемых популяций 37
2.5. Изучение морфофизиологических показателей мелких млекопитающих 39
2.6. Оценка морфофункционального состояния эндокринных желез 40
2.7. Статистический анализ данных 42
ГЛАВА 3. СОДЕРЖАНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ПОЧВЕ, ТКАНЯХ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ НА ТЕРРИТОРИИ БИОГЕОХИМИЧЕСКОЙ ПРОВИНЦИИ 44
ГЛАВА 4. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ НА ТЕРРИТОРИИ ПРИРОДНОЙ БИОГЕОХИМИЧЕСКОЙ ПРОВИНЦИИ 49
4.1. Эффекты действия исследуемых факторов 49
4.2. Эффекты взаимодействий факторов 58
4.3. Анализ частоты встречаемости различных размерных классов морфофизиологических параметров 63
ГЛАВА 5. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КОРЫ НАДПОЧЕЧНИКА РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ НА ТЕРРИТОРИИ ПРИРОДНОЙ БИОГЕОХИМИЧЕСКОЙ ПРОВИНЦИИ 71
5.1. Эффекты действия исследуемых факторов 71
5.2. Эффекты взаимодействий факторов 82
ГЛАВА 6. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ НА ТЕРРИТОРИИ ПРИРОДНОЙ БИОГЕОХИМИЧЕСКОЙ ПРОВИНЦИИ 91
6.1. Эффекты действия исследуемых факторов 91
6.2. Эффекты взаимодействий факторов 98
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 106
ВЫВОДЫ 112
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 114
- Кора надпочечника и адаптивные реакции организма
- СОДЕРЖАНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ПОЧВЕ, ТКАНЯХ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ НА ТЕРРИТОРИИ БИОГЕОХИМИЧЕСКОЙ ПРОВИНЦИИ
- Эффекты действия исследуемых факторов
Введение к работе
Актуальность. В настоящее время проблема влияния геохимических условий на состояние биоты довольно широко обсуждается в связи с глобальным техногенным загрязнением (Авцын, 1972; Ковальский, 1974; Wood, 1977; Вернадский, 1980; Environmental..., 1982; Антонов, 1999; Ермаков, 1999; Янин, 2003; Скальный, 2004). Избыток или недостаток определенных химических элементов нарушает сбалансированность метаболических процессов в организме, что вызывает различные изменения в эндокринной, иммунной, репродуктивной системах и может привести к различного рода заболеваниям, сокращению продолжительности жизни (Риш, 1965; Микроэлементозы..., 1991; Агад-жанян, 2001; Ротшильд, 2001; Гичев, 2003; Покатилов, 2004).
Согласно современной концепции биогеохимического районирования, районы с аномальным содержанием химических элементов относят к биогеохимическим провинциям (Ковальский, 1991; Башкин, 2004).
По происхождению они подразделяются на природные, природно-техногенные и техногенные (Ковальский, 1991; Перельман, 1999; Башкин, 2004). Природные биогеохимические провинции характеризуются рядом особенностей: продолжительность существования природных аномальных территорий существенно больше, чем техногенных; избыточное поступление химических элементов в пищевую цепь природной провинции происходит преимущественно из подстилающей горной породы, в то время как источники техногенного загрязнения окружающей среды весьма разнообразны; распределение химических элементов в почве и породах на аномальных территориях различного происхождения также специфично (Ковда, 1985; Дмитриев, 1989; Орлов, 2002; Башкин, 2004). В связи с этим можно предполагать, что адаптивные механизмы к существованию на территориях биогеохимических провинций различного генезиса могут различаться.
Несмотря на многочисленные публикации, посвященные описанию эко-лого-физиологических особенностей животных на техногенно загрязненных территориях (Безель, 1987; Ковальчук, 1988; Лукьянова, 1990; Мухачева, 1995; Гашев, 2000; Игнатова, 2003; Пескова, 2004; Сатонкина, 2004; Орешков, 2005), недостаточно изученным остается вопрос о механизмах адаптации организмов к уникальным условиям природных биогеохимических провинций.
Особую актуальность данная проблема приобретает для Уральского региона, характеризующегося как интенсивным техногенным загрязнением, так и широким распространением естественных геохимических аномалий (Ковда, 1985; Грибовский, 2003).
Известно, что ведущая роль в сохранении гомеостаза организма и формировании долговременных адаптации принадлежит эндокринной системе (Руководство по эндокринологии..., 1973; Эскин, 1975; Теппермен Дж., 1989). Поэтому, оценка морфофункциональных особенностей органов эндокринной системы, и в первую очередь щитовидной железы и надпочечников, осуществляющих широчайший спектр функций, которые лежат в основе формирования защитных реакций организма, имеет немаловажное значение при исследовании эффектов действия разнообразных факторов и процессов адаптациогенеза в популяциях млекопитающих.
Объектом исследований в настоящей работе служит европейская рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780), которая принадлежит к массовым широко распространенным видам мелких лесных грызунов.
Данный вид мелких млекопитающих благодаря многочисленности, широте распространения и удобству изучения довольно часто используется в разнообразных экологических исследованиях в качестве тест-объекта.
Цель работы - изучение эколого-физиологических особенностей рыжей полевки и морфофункционального состояния щитовидной железы и коры надпочечника животных на территории природной биогеохимической провинции с избыточным содержанием никеля, кобальта, хрома.
Задачи: 1. Оценить содержание тяжелых металлов в почве, тканях растений и животных на аномальном и фоновом участках.
Провести исследование морфофизиологических характеристик рыжей полевки на территории природной биогеохимической провинции и фоновом участке.
Изучить морфофункциональное состояние щитовидной железы и коры надпочечника животных, обитающих в геохимически аномальных и фоновых условиях.
Провести комплексный анализ влияния геохимических условий, плотности популяции, пола и репродуктивного статуса животных на морфофизио-логические характеристики полевок и состояние эндокринных желез.
Научная новизна и теоретическое значение работы.
В работе впервые описаны морфофункциональные особенности коры надпочечника и щитовидной железы рыжей полевки, обитающей на территории природной биогеохимической провинции с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома.
На основании изучения морфофункционалыюго состояния щитовидной железы и коры надпочечника выявлено одновременное увеличение их функциональной активности в экстремальных геохимических условиях, являющееся неспецифической адаптивной реакцией.
Обнаружен эффект синергизма в действии факторов («геохимические условия», «фаза популяционного цикла», «пол», «репродуктивный статус») на морфофизиологические характеристики полевок и состояние эндокринных желез.
Практическая значимость работы. Результаты, изложенные в диссертационной работе, могут быть использованы для прогноза влияния биогеохимических условий на состояние биоты. Данные диссертационной работы могут быть включены в курсы экологии и биогеохимии, преподаваемые в ВУЗах.
Основные положения, выносимые на защиту:
Экстремальные геохимические условия вызывают изменения морфо-физиологических характеристик мелких млекопитающих.
На территории природной биогеохимической провинции с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома выявлены особенности коры надпочечника и щитовидной железы рыжей полевки, свидетельствующие об увеличении их функциональной активности.
Одновременная стимуляция активности щитовидной железы и коры надпочечника животных в условиях биогеохимической провинции является неспецифической адаптивной реакцией и не сопровождается патологическими изменениями.
Обнаружен эффект синергизма в действии на организм геохимических условий, фазы популяционного цикла и особенностей, связанных с полом и репродуктивным статусом животных.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору О.А. Жигальскому за помощь в осуществлении исследований и анализе результатов работы; с.н.с, к.б.н. В.П. Маминой за помощь в проведении гистологических работ и обсуждении их результатов; главе администрации п.Уралец Пригородного района Свердловской области В.И. Лебедеву за организацию стационара для полевых исследований; аспирантке ИЭРиЖ УрО РАН Е.А. Байтимировой за помощь в сборе и первичной обработке полевого материала; сотрудникам лаборатории экологической экспертизы и прогнозирования ИЭРиЖ УрО РАН за обсуждение результатов работы и ценные замечания.
Кора надпочечника и адаптивные реакции организма
Кора надпочечника играет исключительную роль в осуществлении адаптивных реакций организма и устранении последствий разнообразных повреждений при действии широчайшего спектра стрессирующих факторов. Многочисленными исследованиями показано, что на воздействия неадекватных экзогенных факторов организм отвечает не только защитной реакцией, но и адекватным физиологическим процессом вне зависимости от того, какой именно раздражитель действует на него в данный момент (Селье, 1977; Мельник, 1981; Агарков, 1985; Теппермен Дж., 1989). Различные неблагоприятные факторы, такие как интоксикация, в том числе и тяжелыми металлами, травма, социальный стресс, физическая нагрузка, недостаток кислорода и пр., индуцируют выделение гипоталамусом КРФ (кортикотропин-рилизинг-фактора). Воздействие КРФ на аденогипофиз приводит к интенсификации выработки АКТГ (адрено-кортикотропного гормона), который стимулирует продукцию гормонов коры надпочечника, принимающих участие в формировании неспецифической резистентности организма (Теппермен Дж., 1989). Диапазон участия кортикосте-роидов в адаптивных реакциях организма довольно широк от общих стрессовых внутрипопуляционных взаимодействий до регуляции специфических звеньев обмена. (Колпаков, 1967).
Механизмы защитной роли кортикостероидов при действии неблагоприятных факторов связаны с обеспечением достаточного количества энергоемких метаболитов (глюкозы и жирных кислот), воздействием на водно-солевой баланс, поддержанием необходимого объема плазмы крови, пермиссивным действием в отношении ряда гормонов (Selye, 1946; Руководство по эндокринологии..., 1973; Эскин, 1975; Селье, 1977; Munck, 1984; Гормональная регуляция..., 1987; Теппермен Дж., 1989).
Воздействие АКТГ на ткань надпочечника может приводить к морфологическим изменениям последнего (Гегидзе, 1975; Артишевский, 1977; Теппермен Дж., 1989), поэтому при изучении адаптации животных к разнообразным условиям среды оценка морфофункционального состояния коры надпочечника имеет важнейшее значение.
Эффекты АКТГ на адренокортикоциты можно разделить на три группы в зависимости от времени, требующегося для проявления ответа:
1) острый эффект, проявляющийся в первые несколько минут, не опосредуемый синтезом новых мРНК;
2) подострый эффект, который зависит от синтеза мРНК специфических ферментов, участвующих в стероидогенезе (наблюдается спустя несколько часов);
3) хронический эффект - гипертрофия и гиперплазия железы, для наступления которых требуется от нескольких часов до суток.
При длительном воздействии АКТГ на клетки надпочечников (хронический эффект) можно наблюдать не только избирательную индукцию ферментов, но и развитие генерализованной гипертрофии железы. Этот эффект является результатом сложного взаимодействия гормональных, обменных и сосудистых процессов (Теппермен Дж., 1989).
К настоящему времени морфология и функции надпочечников довольно детально изучены (Фалин, 1957; Надпочечная..., 1966; Соффер, 1966; Елисеев, 1970; Вельш, 1976; Артишевский, 1977; Гордиенко, 1978; Гистология..., 2002). Кора надпочечника млекопитающих построена из эпителиальных тяжей, ориентированных перпендикулярно к капсуле и разделенных тонкими прослойками соединительной ткани, которые составляют строму надпочечника.
Наружная часть коры надпочечника - клубочковая зона (zona glomerulosa), образована мелкими, многоугольными эпителиальными клетками, объединенными в дугообразные группировки. В клетках содержатся мелкие вакуоли.
Сравнительно более крупные клетки пучковой зоны (zona fasciculata) образуют столбовидные тяжи. Клетки в большинстве случаев имеют вид призм, иногда их форма близка к кубической или многоугольной. В клетках пучковой зоны обильно накапливаются липоиды и нейтральные жиры, чем обусловливается характерный светло-желтый цвет, свойственный коре надпочечников. Жи-ро-липоидные включения имеют вид капелек разной величины.
В нижней части коры пучковая зона переходит в сетчатую (zona reticularis), граничащую с медуллярной частью. В сетчатой зоне правильное столбовидное расположение железистых клеток теряется, и эпителиальные тяжи разветвляются, образуя рыхлую сеть. Относительно мелкие клетки данной зоны имеют более темный вид по сравнению с фасцикуляторными благодаря пигменту липофусцину. Нередко встречаются дегенерирующие клетки с пик-нотзирующимися ядрами.
Строение пучковой и сетчатой зон отличается мозаичностью. Наряду со светлыми спонгиоцитами встречаются так называемые темные клетки (Guisse, 1901; Богомолец, 1905; Надпочечная..., 1966). Существует мнение, что светлые и темные клетки находятся на различных стадиях секреторного цикла. Темные клетки содержат много РНК и мало липидов, которые были использованы на образование гормонов. Большое количество темных фасцикуляторных клеток свидетельствует об усиленной секреции надпочечной железы (Тараканов, 1956; Артишевский, 1977). Светлые клетки находятся в фазе истощения (Артишев-ский, 1977).
Содержание тяжелых металлов в почве, тканях растений и животных на территории биогеохимической провинции
Максимальные концентрации никеля, кобальта и хрома в почве аномального участка (табл. 2) превышают среднеуральские фоновые (кларковые) значения в 23, 15 и 100 раз соответственно. Как известно, для аномальных районов характерно повышенное содержание в горных породах и почве не только основных, образующих аномалию химических элементов, но и целого ряда так называемых сопутствующих (Ковда, 1985; Виноградов, 1998; Грибовский, 2003). В нашем случае сопутствующими элементами являются медь, цинк и свинец, максимальные концентрации которых в почве аномального участка превышают средиеуральские фоновые значения в 5, 6 и 4 раза соответственно. Концентрация остальных химических элементов (Мп, V, Ті, Sc, Р, Ge, Ag, As, Sb, Cd, Bi, Mo, Ba, Sr, W, Sn, Be, Zr, Ga, Y, Ir, La, Nb, Se, Li, Tl, In, Та, Hf) не превышает фоновые значения.
Участок, расположенный в юго-западной части Висимского государственного природного биосферного заповедника (ВГПБЗ), использовался нами в качестве фонового (табл. 2). Максимальные концентрации химических элементов в почве фонового участка по результатам спектрального полуколичественного анализа не достигают аномальных значений (трехкратного превышения среднеуральских фоновых концентраций) ни в одной из точек опробования.
В результате определения концентрации тяжелых металлов в тканях растений и животных атомно-абсорбционным методом установлено, что содержание никеля и хрома в надземной фитомассе вейника тростниковидного на аномальном участке выше, чем на фоновом (Михеева, 2002). Различия статистически значимы (табл. 3).
Содержание кобальта в тканях растений также выше на аномальном участке (табл. 3). Однако, эти различия статистически не значимы. Данное обстоятельство, вероятно, связано с большей доступностью для растений соединений кобальта на фоновом участке, которая в свою очередь зависит не только от концентрации химического элемента в почве, но и от эколого-геохимических условий произрастания (Петрунина, 1974).
Для оценки поступления тяжелых металлов в желудочно-кишечный тракт, а также накопления их в печени, органе депонирования никеля, кобальта и хрома (Ершов, 1989), исследуемые животные были разделены на четыре группы (половозрелые самцы, самки; неполовозрелые самцы, самки). Ввиду того, что значимых отличий по определяемым показателям между животными различных половозрастных групп не обнаружено как на аномальном, так и на фоновом участках, данные по отдельным половозрастным группам объединили.
Эффекты действия исследуемых факторов
Увеличение массы зверьков при высокой численности является одной из наиболее характерных черт популяционного цикла мышевидных грызунов (Krebs, 1964; Chitty, 1952; Чернявский, 1982) и объясняется более высокими темпами роста животных в фазе «пика». Вероятно, следствием интенсификации метаболических процессов при «пике» численности популяции является увеличение индекса упитанности (отношения массы к длине тела) рыжих полевок (табл. 9).
Обнаружено статистически значимое снижение индекса надпочечника и связанное с этим увеличение гепатосупраренального коэффициента (средние невзвешенные значения) животных на фазе «пика» численности популяции (табл. 9), что, на первый взгляд, противоречит некоторым литературным данным, касающихся данной тематики. Однако снижение средних значений индекса надпочечника и повышение - гепатосупраренального коэффициента при увеличении плотности популяции в нашем случае связано с особенностями демографической структуры исследуемых выборок. В год «пика» численности, как на аномальной, так и на фоновой территориях, в отловах преобладали неполовозрелые животные (65% - на аномальной и 70% - на фоновой), в обеих популяциях отсутствовали половозрелые и созревающие сеголетки. Таким образом, подавляющее большинство животных в год «пика» численности характеризовались низкой интенсивностью обменных процессов, что и обусловило низкие средние показатели относительного веса надпочечника и высокие - гепатосупраренального коэффициента.
В год «роста» численности популяции, напротив, большинство отловленных животных участвовали в размножении (63% на аномальной и 62% на фоновой территориях); в группе неполовозрелых присутствовали созревающие особи. В связи с этим большинство животных имели высокий уровень обменных процессов, определивший высокие средние показатели индекса надпочечника и низкие - гепатосупраренального коэффициента в изучаемых популяциях.
Нами не обнаружено различий между животными, отловленными на различных фазах популяционного цикла, по индексам печени и щитовидной железы (табл. 9).
«Пол». У рыжей полевки нами отмечены довольно отчетливые половые различия относительных весовых показателей печени, надпочечника, а также гепатосупраренального коэффициента (табл. 10).
Печень самок крупнее, чем у самцов, что обусловлено значительными затратами энергии при вынашивании и выкармливании молодняка (Шварц, 1968).
Более высокие весовые показатели надпочечников самок связаны с действием эстрогенов на функциональное состояние адреналовой железы (Теппер-менДж., 1989).
Статистически значимое снижение гепатосупраренального коэффициента у самок свидетельствует о более высоких энергетических затратах и, возможно, меньшем энергетическом потенциале (Корнеев, 1980).
